<<
>>

Биогеоценозы гетеротрофного типа

Комплексы биогеоценозов гетеротрофного типа объединяются в четыре группы: с валиково-полигональным, плоскобугристым, крупнобугристым и грядово-мочажинным мезо- и микрорельефом.

61. Комплексный валиково-полигоналъный тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа характерны для зоны тундры. В зависимости от растительного покрова на валиках и полигонах выделяются следующие зональные варианты валиково-полиго- нального типа биогеоценозов: арктический, северный субарктический и южный субарктический.

Арктический вариант комплексов биогеоценозов валико- во-полигоналъного типа широко представлен в подзоне арктической тундры на молодых морских и речных террасах в сочетании с некомплексными биогеоценозами осоково-пушицевого и осоково-гипнового типов.

В комплексных биогеоценозах микрорельеф образован полигонами, валиками и трещинами. Полигональные болота по форме элементов микрорельефа П. И. Кашперюк (1985) подразделяет на валиково-полигональные, плоскополигональные и бугристо-полигональные. Морфологические различия полигональных болот обусловлены стадийностью развития мерзлотных форм рельефа, в данном случае полигональных структур.

Полигоны имеют правильную четырёх-, реже пяти-шести- угольную форму, они разделены между собой трещинами шириной 0,3—0,5 м. Вдоль трещин тянутся валики высотой 15— 20 см, шириной 1—4 м. Растительность на полигонах и в трещинах травяно-гипновая. В травяном ярусе преобладают Dupontia fisheri, Carex concolor, Eriophorum medium. Моховой покров достаточно густой. Из зелёных мхов обычны Sanionia uncinata, Sarmentypnum sarmentosum, из сфагнов преобладает Sphagnum girgensohnii. На валиках растительность злаково-осоково-морош- ково-сфагновая с лишайниками. В травяном ярусе господствуют Dupontia fisheri, Eriophorum medium, Luzula wahlenbergii, Carex concolor, Rubus chamaemorus. В моховом и мохово-лишайниковом покрове обычны Sphagnum fimbriatum, S.

balticum, Cetrariella delisei, Cladonia macroceras (C. elongata p. p.), Dicra- num elongatum (Романова, 1985).

По исследованиям M. С. Боч (1970, 1971), комплексные биогеоценозы валиково-полигонального типа отличаются маломощной торфяной залежью (не более 0,3 м), сложенной слаборазло- жившимся (8—25%) низинным и переходным сфагновым, травяно-сфагновым, травяно-гипновым и травяным торфом.

Северный субарктический вариант биогеоценозов валиково-полигонального типа в основном характерен для болот, расположенных в типичной тундре. Биогеоценозы этого типа приурочены к плоским слабо дренированным участкам водоразделов, к долинам рек, к котловинам спущенных озёр. Полигональная структура микрорельефа состоит из полигонов квадратной или пятиугольной формы длиной 15—20 м, валиков высотой до 40 см, шириной 3—9 м и трещин шириной 1—3 м. В отличие от валиково-полигонального типа биогеоценозов, характерных для арктической тундры, рассматриваемый вариант имеет широкие валики, термокарстовые просадки в центре полигонов, на месте которых образуются мочажины. Центральные части полигонов и мочажины заняты осоково-гипновыми и осоково-сфагновыми фитоценозами. Доминируют Carex concolor, С. rari- flora, С. rotundata, моховой покров образуют гипновые мхи — Sanionia uncinata, Sarmentypnum sarmentosum, из сфагновых мхов — Sphagnum balticum, S. lenense. На валиках господствуют кустарничково-зеленомошные сообщества с преобладанием кустарничков Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, Andromeda polifolia, Betula папа, мхов — Dicranum angustum, Sphagnum le- nense. Из кустистых лишайников обычны Cladina rangiferina, Flavocetraria cucullata. В трещинах растут Carex rariflora, С. го- tundata, Sphagnum balticum (Романова, 1985).

В типичной тундре (в её северной зоне) мощность залежи в ва- ликово-полигональных болотах возрастает до 3,0 м. На полигонах залежь сложена низинным осоково-хвощовым, травяным торфом, сверху перекрытым сфагновым, зеленомошным и кустарничко- вым торфом. В трещинах между полигонами торф осоково-хвощовый, сверху перекрыт сфагново-гипновым торфом.

Степень разложения торфов колеблется в пределах 5—25% (Романова, 1976).

Южный субарктический вариант биогеоценозов валико- во-полигоналъного типа получил наибольшее развитие в южной части типичной тундры. Биогеоценозы этого типа образуют крупные болотные массивы, которые приурочены преимущественно к плоским водораздельным равнинам, террасам, речным поймам и котловинам спущенных озёр. Полигоны имеют шести- или семиугольную форму, плоскую или слегка вогнутую в центральной части поверхности, и отвесные склоны к трещинам. Ширина трещин около 1,0 м, глубина 0,8 м.

Полигоны и валики заняты кустарничково-зеленомошно-лишайниковыми фитоценозами. Из представителей кустарничково- го яруса обычны Vaccinium vitis-idaea, Andromeda polifolia, Betula папа. В мохово-лишайниковом ярусе из зелёных мхов господствуют Dicranum angustum, Polytrichum strictum, из сфагновых — Sphagnum angustifolium, S. lenense, из лишайников — Cladina rangiferina, Flavocetraria cucullata.

В мочажинах, формирующихся на месте термокарстовых просадок, развиваются более влаголюбивые фитоценозы — пушице- во-сфагновые (Eriophorum russeolum и Sphagnum balticum) или осоково-сфагновые (Carex rotundata, S. majus и S. lindbergii).

Мощность торфяной толщи колеблется в значительных пределах, от 1 до 3, 5 м. Верхний слой торфяной залежи (20—30 см) на полигонах представлен верховым сфагновым торфом, часто с примесью кустарничков. Нижележащие слои образованы низинным сфагновым, осоковым, гипновым, хвощовым торфом. В торфяных отложениях на полигонах обнаружено значительное количество древесных остатков — берёзы, ели, лиственницы. Торфяная залежь в трещинах состоит исключительно из низинного торфа, гипнового и сфагнового (Романова, 1985).

Торфяная залежь в валиково-полигональных болотах практически всегда находится в мёрзлом состоянии. В течение вегетационного периода оттаивает лишь верхний (30—50 см) слой залежи (Романова, 1976). Комплексный плоскобугристый тип биогеоценозов.

Биогеоценозы этого типа формируют крупные болотные массивы в тундре, лесотундре и северной тайге. Они приурочены к понижениям на водораздельных равнинах или же встречаются в комплексе с другими типами болот. Они представляют собой чередование плоских торфяных бугров с обводнёнными мочажинами («ерсеями»). Соотношение их площадей сильно варьирует. Высота бугров составляет 0,5—1 м, диаметр колеблется от нескольких до десятков, иногда до сотен метров. Для северной тайги А. П. Тыртиков (1979) отмечает плоские бугры высотой до 4—6 м.

В зависимости от флористического состава фитоценозов на плоских буграх и в мочажинах выделяются два варианта комплексных плоскобугристых типов биогеоценозов: 1) с ерниково- сфагново-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоковосфагновыми, пушицево-сфагновыми — в мочажинах; 2) багуль- никово-ерниково-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоково-сфагновыми в мочажинах.

Типы биогеоценозов первого варианта образуют значительные скопления в пониженных котловинах на водораздельных равнинах, на надпойменных террасах и по берегам озёр в тундре. На буграх в кустарничковом ярусе господствуют Betula папа, Ledum palustre, Rubus chamaemorus. Моховой покров пышно развит — микроповышения образованы Sphagnum lenense, S. fallax, в понижениях растут S. warnstorfii и S. balticum; довольно часто встречаются представители родов Dicranum, Polytrichum. Из лишайников — наиболее обычны Cladina rangiferina, С. arbuscula, Cetraria cucullata.

Мочажины заняты осоково-сфагновыми фитоценозами. Травяной ярус образуют Carex rotundata, С. chordorrhiza, реже встречается Eriophorum russeolum. В моховом покрове господствуют Sphagnum balticum и S. lindbergii. В межбугровых понижениях, кроме мочажин, много озёр и озерков (Романова, 1985).

Типы биогеоценозов второго варианта широко распространены в северной тайге, где они приурочены к депрессиям водораздельных равнин, их склонам и притеррасным частям речных долин. Бугры плоские, высотой 0,5—2,0 м, диаметр их 5—15 м, местами до 20 м и более, имеют овальную или вытянутую форму.

Вершины и склоны бугров заняты кустарничково-лишайниковыми фитоценозами. Нередко в центральных частях бугров кустистые лишайники полностью вытесняются корковыми лишайниками. Кустарнички угнетены, часто имеют карликовую форму. Преобладают Ledum palustre, Rubus chamaemorus, Betula папа, Vaccinum vitis-idaea. В мохово-лишайниковом покрове доминируют лишайники Cladina rangiferina, С. mitis, Flavocetraria си- cullata, F. nivalis. В понижениях небольшие пятна образуют Sphagnum lenense, Dicranum elongatum. Мочажины заняты осоково-сфагновыми фитоценозами: Carex chordorrhiza, С. rotunda- ta, С. rariflora в сочетании со Sphagnum balticum, S. majus, S. subsecundum и Limprichtia revolvens.

Среди мочажин обычны озерки и даже крупные озёра (Романова, 1985).

Плоскобугристые болота значительно различаются по мощности и стратиграфии торфяных отложений. Глубина торфа на буграх колеблется в пределах 1,8—2,0 м, иногда достигает 3 м. Основная толща торфяных отложений сложена низинным осоко- во-гипновым, осоковым, осоково-сфагновым торфом с включением древесных остатков. В верхнем слое торфяных отложений нередка примесь вересковых кустарничков, в придонных слоях — хвоща. В мочажинах залежь сложена низинным осоковым, осоково-сфагновым торфом (Н. Я. Кац, С. В. Кац, 1971; Пьявченко, 1955-а, б; Фёдорова, 1953; Власова, 1936).

На торфяных буграх наблюдается повсеместно деградация растительного покрова и верхнего слоя торфа. Поэтому торфонакоп- ление на них происходит медленно, что можно, по-видимому, рассматривать как тундровый вариант регрессивных явлений. Слой оттаивания торфяной толщи в вегетационный период на буграх составляет 0,5 м, в межбугровых понижениях (мочажинах) залежь оттаивает полностью на всю глубину (Романова, 1976). Комплексный крупнобугристый тип биогеоценозов. Биогеоценозы этого типа встречаются в виде вкраплений или же образуют крупные болотные массивы в южной половине тундровой зоны, встречаются они и в северотаёжной подзоне. Они наиболее характерны для области распространения островной мерзлоты. Южная граница крупнобугристых болотных комплексов проходит около 64° с. ш., в верховьях рек Надыма, Пура она опускается до 62е с. ш.

Биогеоценозы этого типа приурочены к депрессиям на террасах озёрных котловин и на водоразделах. Обычно они встречаются в сочетании с комплексами биогеоценозов плоскобугристого и грядово-мочажинного типов. Крупнобугристые комплексы представляют собой сочетания торфяных бугров и понижений, занятых мочажинами (ерсеев) и термокарстовыми озёрами. Размер бугров колеблется от десятков до сотен метров в поперечнике. Высота бугров 6—8 м, ближе к лесотундре они уменьшаются до 2—4 м. Форма бугров куполообразная, склоны пологие или обрывистые, чем они и отличаются от плоскобугристых болот. Мочажины между буграми имеют вытянутую форму и соединены между собой в единую систему, по которой талая вода сбрасывается и в озёра, и в речную сеть.

По форме бугров и растительности на них и в мочажинах выделяются два варианта комплексных крупнобугристых типов биогеоценозов: 1) с зеленомошно-лишайниковыми фитоценозами на буграх и осоково-пушицево-сфагновыми фитоценозами в мочажинах; 2) с кустарничково-зеленомошно-лишайниковыми, иногда облесенными фитоценозами на буграх и сосново-сфагновыми фитоценозами в мочажинах.

Типы биогеоценозов первого варианта имеют довольно однообразный растительный покров. Вершины бугров заняты сообществами из зелёных мхов и лишайников: Dicranum elongatum, D. соп- gestum, Cladonia deformis, Ochrolechia tartarea. На склонах бугров господствуют кустарнички Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, vitis-idaea, Rubus chamaemorus, Betula папа с примесью Erio- phorum vaginatum. Иногда встречаются единичные деревья Larix sibirica, Betula alba, Pinus sylvestris. На открытых участках склонов сплошной покров образуют лишайники Cladina arbuscula, С. rangiferina, Flavocetraria cucullata. В мочажинах господствуют фитоценозы, образованные эвтрофными, мезотрофными или оли- готрофными видами: Careх rotundata, С. chordorrhiza, Eriophorum polystachyon, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. В моховом покрове преобладают сфагновые мхи — S. balticum, S. lindbergii, примесь зелёных мхов незначительна.

Типы биогеоценозов второго варианта встречаются в сочетании с типами биогеоценозов первого варианта. Вершины крутых склонов и верхние части бугров заняты кустарничково-зелёно- мошно-лишайниковыми фитоценозами. В кустарничковом ярусе господствуют те же Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Em- petrum nigrum, Betula папа, Rubus chamaemorus. В мохово-ли- тайниковом ярусе обычны Dicranum elongatum, D. polysetum, congestum, Cladina stellaris, C. rangiferina, C. arbuscula, C. cte- formis, Flavocetraria cucullata. Ниже по склону кустарничково- зеленомошно-лишайниковые фитоценозы сменяются сфагновыми и кустарничково-сфагновыми. У основания склонов пышно развиты заросли Betula папа и Ledum palustre. Бугры обычно безлесны, иногда встречаются отдельные угнетённые деревья Larix sibirica, Pinus sibirica, Picea obouata, Betula alba.

Б. H. Городков (1916) и В. В. Говорухин (1947) выделяют особый тип крупнобугристых болот с буграми, облесенными Pinus sibirica или Betula alba; высота бугров до 3—5 м. Мочажины (ерсеи) сильно обводнены, их площадь нередко превышает территорию, занятую буграми. В мочажинах доминируют осоково- гипновые, осоково-пушицево-сфагновые фитоценозы. Из осок обычны Carex rotundata, С. limosa, С. chordorrhiza, присутствуют Eriophorum polystachion, Е. russeolum, Menyanthes trifoliata, Со- marum palustre. В моховом покрове господствуют Sphagnum majus, S. balticum, S. lindbergii, S. feres, из зелёных мхов представители родов Drepanocladus, Calliergon.

В ерсеях много крупных термокарстовых озёр глубиной до 0,5—1,0 м.

Мощность торфяной залежи крупнобугристых болот в среднем колеблется в пределах 1,0—1,5 м, только в отдельных случаях достигает 3—5 м. Торфяная залежь отличается неоднородностью состава торфа и разной степенью его разложения.

Верхний слой торфяных отложений в основном сложен низинным сфагновым торфом, нижний — осоковым низинным, нередки вкрапления слоёв гипнового, древесного торфа, в придонных отложениях встречается хвощовый торф. Слои переходного и верхового торфа, перекрывающие низинный торф, встречаются редко, их мощность незначительна. В верхних горизонтах степень разложения колеблется в пределах 15—20%, в придонных слоях увеличивается до 35—40%. Торфяные бугры внутри имеют мёрзлое ядро, состоящее из торфа и минерального грунта (суглинка, глины) с многочисленными прослойками льда толщиной до нескольких десятков сантиметров. В вегетационный период торф на буграх оттаивает на 20—60 см, в мочажинах между буграми на всю глубину залежи — многолетняя мерзлота залегает в минеральном грунте значительно ниже ложа понижений (Пьявченко, Федотов, 1967; Тыртиков, 1966, 1969; Романова, 1976). Гетеротрофный грядово-мочажинный тип биогеоценозов. Комплексы биогеоценозов этого типа представляют собой сочетания гряд и мочажин, растительный покров которых резко отличается флористическим составом из-за их различной троф- ности. Биогеоценозы этих типов формируются в таёжной зоне на месте транзитных топей, где происходит сброс и аккумуляция вод, стекающих с выпуклых олиготрофных участков; образуются комплексы биогеоценозов гетеротрофных типов и на контакте с топями выклинивания. Развитие таких биогеоценозов, как показывает ботанический анализ торфяных отложений, может быть очень длительным. В то же время формирование участков комплексов биогеоценозов гетеротрофных типов близ или среди эвт- рофных или мезотрофных болот — одна из форм развития этих болот в олиготрофные.

Комплексы биогеоценозов гетеротрофных типов представляют собой западно-сибирский вариант аапа-болот. От европейских аапа-болот западно-сибирские отличаются строением растительного покрова и более Широким диапазоном распространения: в Западной Сибири аапа-болота встречаются по всей таёжной зоне. Европейские же аапа-болота не спускаются южнее 62 параллели. Они приурочены к речным долинам, на водораздельных равнинах — к незначительным понижениям рельефа (указано по

М.              С. Боч, В. В. Мазингу, 1979). Западно-сибирский вариант аапа- болот формируется на ровных междуречных пространствах.

В Западной Сибири по сочетанию трофности гряд и мочажин выявлены три варианта комплексов гетеротрофных биогеоценозов: 1) с олиготрофными грядами и мезотрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов олиго-мезотрофные); 2) с олиготрофными грядами и эвтрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов олиго-эвтрофные); 3) с мезотрофными грядами и эвтрофными мочажинами (комплексы биогеоценозов мезо-эвтрофные).

Комплексы биогеоценозов олиго- и мезо-эвтрофных типов представляют собой закономерное сочетание олиготрофных гряд с мезотрофными или эвтрофными мочажинами. В биогеоценозах таких типов микрорельеф грядово-мочажинный. Гряды как бы состоят из отдельных слившихся между собой кочек. Высота гряд 0,25—0,35 м, диаметр 0,5—0,3 м. Гряды занимают 40— 50% поверхности. На них растёт Pinus sylvestris f. litwinowii и f. willkommii высотой 1—5 м, диаметром 3—10 см, сомкнутость крон 0,1—0,2. Кустарничковый ярус пышно развит, степень проективного покрытия 70—80%, в нём преобладают Ledum palus- tre, Chamaedaphne calyculata, Betula папа. Из трав на грядах растут Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, а также Rubus chamaemorus. Моховой покров образует Sphagnum fuscum. Только на склонах и у основания гряд появляются S. magellani- сит и S. angustifolium.

Мочажины замкнутые, сильно обводнённые, обычно на их поверхности скапливается вода. Размер мочажин 10x20 м, 20x30 м. В мезотрофных мочажинах проективное покрытие травяного яруса составляет 50—60%. Он представлен Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Menyanthes trifoliata. В моховом ярусе встречаются олиготрофные и эвтрофные сфагновые мхи: Sphagnum papillosum, S. balticum, S. majus, S. fallax, S. obtusum. В эвт- рофных мочажинах проективное покрытие травяного яруса более высокое и составляет 60—70%. Он представлен исключительно эвтрофными видами — Menyanthes trifoliata, Equisetum palustre, Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Carex ros- trata, C. lasiocarpa.

В моховом покрове таких мочажин преобладают исключительно эвтрофные виды — Sphagnum subsecundum и др., иногда встречаются мочажины, сплошь покрытые зелёными мхами (преимущественно Hamatocaulis vernicosus).

Комплексы биогеоценозов мезо-эвтрофных типов формируются в условиях более богатого водно-минерального режима и образуют небольшие вкрапления на склонах и по периферии болотных систем на водораздельных равнинах и террасах. Микрорельеф в биогеоценозах таких типов также грядово-мочажинный. Гряды занимают 50% поверхности. Высота гряд 0,2—0,4 м, ширина 2—4 м. Они образуют ячеистый рисунок. На грядах хорошо развит древесный ярус из Pinus sylvestris и Betula alba. Высота деревьев 5—6 м. Кустарничковый ярус сильно разрежен, степень проективного покрытия 20—30%. Он образован Betula папа, Ledum palustre, Andromeda polifolia. Из трав на грядах растут Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Eriophorum vaginatum. Моховой покров представлен Sphagnum warnstorfii, S. centrale, у основания гряд появляется S. obtusum. Из зелёных мхов на грядах отмечены Aulacomnium palustre и Pleurozium schreberi.

В мочажинах растут Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Carex diandra, C. rostrata. Проективное покрытие травяного яруса колеблется в пределах 30—50%. В моховом покрове доминируют зелёные мхи: Hamatocaulis vernicosus, Meesia triquetra.

В строении торфяных отложений в комплексах биогеоценозов гетеротрофных типов отмечается большая пестрота. Под олиго- трофными грядами залежь чаще сложена фускум-торфом. Для мезотрофных гряд характерна переходная топяная или низинная осоковая и осоково-сфагновая залежь. В эвтрофных и мезотрофных мочажинах залежь обычно сложена низинными видами торфа: осоковым, гипновым, травяным. Глубина торфяных отложений варьирует в значительных пределах — от 1,0 м до 3,0 м. 

<< | >>
Источник: Под ред. В. Б. Куваева. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. 2001

Еще по теме Биогеоценозы гетеротрофного типа:

  1. Биогеоценозы мезотрофного типа
  2. Биогеоценозы олиготрофного типа
  3. Биогеоценозы эвтрофного типа
  4. Гетеротрофные сообщества
  5. Закономерности распределения гетеротрофных сообществ
  6. 16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
  7. 6. Биогеоценоз и экосистема
  8. Зона лесов лаврового типа
  9. 13.5.4. Характеристика типа Хордовые
  10. 16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
  11. Симбиотические взаимоотношения и поведение типа взаимопомощи