<<
>>

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ БОЛОТ:СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Ю. А. Мазей

  Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, Пенза,

yurimazei@mail.ru

В сфагновых болотах формируется крайне разнообразное микроскопическое население, среди которого наиболее обильны раковинные амебы.

На примере собственных результатов обсуждаются закономерности формирования разнообразия сообществ раковинных корненожек. Главным фактором, обусловливающим различия в структуре сообществ, является уровень залегания грунтовых вод (степень увлажнения). Различия в видовом составе сообществ, формирующихся в биотопах с высоким уровнем увлажнения, проявляются во влажные периоды сезона, а в сухих биотопах - в засушливые. Вертикальная стратификация сообщества также определяется уровнем увлажненности биотопа.

Торфяники представляют собой уникальные местообитания, в которых доминируют мхи. Наиболее благоприятные условия для развития микроскопического населения создают сфагнумы [1], которые в рамках ландшафта и на уровне дерновины образуют специфическую среду, в которой взаимное действие горизонтального градиента влажности и вертикального градиента освещённости, определяет формирование высокого видового разнообразия и сложной структуры сообществ одноклеточных организмов.

Среди всего микроскопического населения, включающего практически все группы протистов, раковинные амебы представляют собой один из наиболее многочисленных компонентов, являясь основой микробиальных пищевых петель, обеспечивающих реци- клинг биогенов в поверхностных слоях сфагновых болот [2]. Особое внимание исследователей сфагнобионтные раковинные амёбы привлекли в начале ХХ века в результате активной деятельности человека по осушению болот и добыче торфа. В последние 30 лет этот интерес в основном обусловлен становлением метода палеореконструкции климатических изменений и состояний среды на основе анализа ископаемых сообществ раковинных амёб (ризоподный анализ).

Задачей настоящей работы явилось проведение краткого анализа истории изучения раковинных корненожек и выявление закономерностей формирования сообществ сфаг- нобионтных раковинных амеб на примере одного из наиболее изученных и типичных верховых болот на территории Среднего Поволжья.

Краткая история изучения раковинных амеб как центрального звена микробных пищевых петель в сфагновых болотах

История ризоподного анализа берёт свое начало с работ немецких исследователей [3, 4], в которых приводятся подробные видовые списки и первые данные по структуре сообществ раковинных корненожек различных типов заболоченных биотопов. В 1927 году Harnisch [5] предпринял первую попытку классифицировать накопившуюся к тому времени информацию и выделил 5 основных фаунистических комплексов сфагнобионт- ных раковинных корненожек, характеризующих среднеевропейские болота.

Весомый вклад в дальнейшее исследование экологии раковинных амеб внесли европейские протозоологии [6-10]. Было выявлено, что помимо влажности не меньшее влияние на структуру видовых комплексов оказывает кислотность среды, наличие подходящего материала для построения раковинки, освещённость, тип болота, а также и другие факторы. Однако, несмотря на значительное количество публикаций, в большинстве работ интерпретация данных носила описательный характер. Местообитания, как правило, были охарактеризованы на уровне типов болот - верховые, переходные, низинные;

для обозначения степени влажности биотопов использовались полуколичественные шкалы. Количественные характеристики видовых комплексов также отсутствовали или были предложены в виде грубой оценки доли вида в сообществе (массовый, малочисленный, единичные экземпляры и т.д.).

Активное исследование количественной экологии раковинных корненожек началось в 80-х годах ХХ века в связи с развитием вычислительной техники и методов статистического анализа данных. Так, Meisterfeld [11] использовал кластерный анализ для классификации данных, полученных в результате исследования 12 болот, и выделил 25 типов сообществ раковинных амёб, различающихся в основном по доминантам.

В качестве основных факторов, определяющих различия между ценозами, были выделены влажность субстрата, горизонт сфагнума и тип болота (верховое или низинное). Помимо детального описания видовых комплексов, анализ количественных отношений между параметрами среды и структурой сообществ раковинных амёб необходим для точной интерпретации палеоэкологических данных ризоподного анализа. В этом отношении показательной является вышедшая в двух частях работа [12, 13] по изучению ненарушенных сфагновых экосистем южной Финляндии. В первой части приводится оценка экологического оптимума для 38 видов тестацей по отношению к 7 химическим и 4 физическим факторам. Во второй с помощью многомерного статистического анализа выявлено 9 типов сообществ раковинных амёб, различия между которыми определялись, в порядке убывания значимости, уровнем залегания грунтовых вод, влажностью субстрата, трофностью биотопа, кислотностью, количеством растворённого органического вещества и другими факторами.

Особо следует отметить работу [14], в которой обобщены данные по количественной экологии сфагнобионтных раковинных амёб. Оказалось, что результаты, полученные исследователями в различных регионах Земли, свидетельствуют об универсальности те- стацей как инструмента палеореконструкции и биоиндикации. Тем не менее, работы по экологии раковинных амёб в ранее неизученных регионах необходимы для выявления локальных особенностей организации сообществ.

Обширный материал по экологии сфагнобионтных раковинных амёб представлен в работе А. А. Боброва [15]. В болотных торфяных почвах с использованием количественных методов оценены оптимумы и толерантность раковинных амёб в отношении влажности, показана ведущая роль гидрологического режима, выделены ниши по этому фактору у политипических и полиморфных таксонов. Определена биоиндикационная значимость сфагнобионтных видов и их экологических комплексов в палеоэкологических исследованиях.

В настоящее время исследования экологии сфагнобионтных тестацей активно ведутся в Европе, Северной и Южной Америке, Новой Зеландии, Юго-Восточной Азии, полярных широтах. О повышающемся интересе к этой группе сфагнобионтных организмов свидетельствует успешное проведение двух международных симпозиумов в Антверпене (Бельгия, 2006 г.) и Монбельяре (Франция, 2009 г.). На последнем было принято решение о создании Международного общества, объединяющего специалистов по раковинным амебам.

В России практически все работы, связанные с изучением сообществ сфагнобионтных раковинных амёб проводились в основном на севере и северо-западе европейской части [16-24], на Кавказе [25, 26], Среднем и Верхнем Поволжье [27-35], и частично в Западной Сибири [36].

Состав и структура сообществ

Рассмотрим один из типичных вариантов формирования полиморфизма сообществ раковинных корненожек - в Безымянном болоте, расположенном на территории Пензенской области. Пробы отбирались в течение 2004 г. на семи станциях с 20 апреля по 23 октября раз в месяц с равными интервалами. Одна станция (ст. 7) представляла собой донные осадки (листовой опад и крупный детрит) осушительной канавы, окружающей болото. Шесть других располагались в пределах сфагновой сплавины. Сфагновые пробы были распределены по наиболее типичным зонам болота. Две станции (ст. 1 и ст. 2) располагались в центре болота, где формируется наиболее выраженный микрорельеф (кочки и маленькие мочажины) и развита древесная растительность (береза повислая и сосна обыкновенная). Две станции (ст.5 и ст.6) находились на самом краю болота; причем ст. 6 - на самой границе сплавины и осушительной обводной канавы, а ст.5 - в районе уже сформированной достаточно ровной сплавины. Наконец, еще две станции (ст. 3 и ст. 4) оказались на границе между периферической и центральной зонами болота. Здесь произрастают редкие растения березы пушистой и имеются небольшие кочки. Три станции (ст.1, ст.3 и ст.5) располагались в разных зонах болота, но на весьма схожих ровных участках мохового покрова, с доминированием крупнолистовых видов сфагнумов (главным образом S. palustre) и с уровнем залегания грунтовых вод от 2 до 16 см. Две станции (ст. 2 и ст. 4) располагались на кочках. Уровень залегания грунтовых вод от 26 до 32 см.

Видовой состав и его горизонтальная изменчивость

В ходе исследования было обнаружено 63 вида и формы раковинных амёб, относящихся к 21 роду из 13 семейств. Наибольшее количество видов из родов Arcella (14), Difflugia (8), Euglypha (7), Centropyxis (6). Наибольшей встречаемостью в детритных и торфяных отложениях характеризуются следующие виды: Centropyxis aculeata (обнаружен в 80 % проб), Hyalosphenia elegans (78 %), Trinema lineare (76 %), Nebela tenella (74 %), Hyalosphenia papilio (74 %), Difflugia parva (74 %), Euglypha laevis (72 %), Assulina muscorum (70 %). Количество видов в одной пробе колеблется от 8 до 24. При этом в детритных биотопах каждая проба содержит в среднем меньше видов, чем в сфагновых (различия статистически достоверны; критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони; P lt; 0.05). Общее количество видов, обнаруженных за весь сезон максимально на ст.6 (39 видов), расположенной на самом краю сплавины. На остальных станциях общее видовое богатство составило от 24 до 29 видов. По-видимому, краевое сообщество представляет собой переходный тип ценоза, включающий виды как из детритофильной, так и из сфагнофильной группировок.

Действительно, классификация сообществ при помощи кластерного анализа по видовому составу свидетельствует о наличии трех вариантов ценозов: сообщество сфагно- фильных (ст. 1-5) и детритофильных (ст. 7) видов и переходное сообщество (ст. 6). Кроме того, сообщества сфагнофильных видов также дифференцированы на: формирующиеся в центре и середине болота на кочке (ст. 1, 2 и 4) и на периферии болота и в середине в мочажине (ст. 3 и 5).

Основываясь на результатах анализа главных компонент можно выделить следующие группы видов. Группа детритофилов (обитают в детритных осадках обводной канавы и в краевом сфагновом сообществе - ст.6 и 7) - Arcella gibbosa, A. vulgaris, A. hemisphaerica, A. discoides, A. intermedia, A. mitrata, Centropyxis aculeata sphagnicola, Cyclopyxis kahli, Difflugia glans, Lesquereusia spiralis, Netzelia tuberculata, Phryganella hemisphaerica. Группа сфагнофилов (обитают только в типичных сфагновых биотопах - ст.1-5) - Archerella fla- vum, Euglypha cristata, Difflugia leidyi, Cryptodifflugia compressa, Sphenoderia fissirostris, Nebela militaris. Группа сфагнофилов эврибионтов (обитают в типичных сфагновых и в краевом сфагновом биотопе - ст.1-6) - Nebela tenella, N. tincta, Euglypha ciliata, Bullinularia indica, Assulina seminulum, A. muscorum, Hyalosphenia elegans, Difflugia globulosa, D. parva, Centropyxis aculeata. Группа эврибионтов (обитают во всех биотопах - ст.1-7) - Arcella arenaria, Euglypha laevis, Trigonopyxis arcula, Hyalosphenia papilio, Trinema complanatum.

Степень гомогенности видового состава сообщества в масштабе всего болота неодинакова в течение сезона. Максимальна гомогенность при наибольшей увлажненности весной, минимальна - в наиболее засушливый период, в августе. При этом в мае сообщества сухих местообитаний (ст. 1, 2 и 4) наиболее сходны между собой, а в увлажненных биотопах формируются три разных варианта ценозов. В августе, напротив, четко различаются сообщества из краевой зоны (ст. 6 и 7), а сообщества из сфагновых кочек (ст. 2 и 4) весьма отличны друг от друга. При этом сообщества из увлажненных сфагновых биотопов (ст. 1, 3 и 5) очень схожи. Таким образом, во влажный период сезона в сухих местообитаниях (кочках) формируется единый вариант ценоза, тогда как во влажных местообитаниях отмечаются различия в видовом составе в разных частях болота. В засушливый период сезона, напротив, сообщества влажных местообитаний характеризуются единым видовым составом, тогда как в сухих биотопах - специфичным.

Видовая структура и горизонтальная дифференциация сообщества

Ординация локальных вариантов сообществ по структурным показателям позволила установить, что 55 % всех различий в видовой структуре связано с отличиями сообществ, формирующихся на кочках (ст. 2 и 4) от остальных. Значения вкладов по первой оси положительно коррелируют со значениями уровня залегания грунтовых вод (коэффициент корреляции Спирмена, P lt; 0.1). При этом корреляция выражена сильнее при учете минимального уровня грунтовых вод за сезон на станции, чем при учете среднего или максимального. Вторая главная компонента, объясняющая 24 % общей дисперсии видовой структуры, связана с отличиями сообщества, формирующегося на краю сфагновой сплавины (ст. 6), от остальных и обусловлена уровнем рН (коэффициент корреляции Спирмена, P lt; 0.1).

Таким образом, основываясь на результатах ординации, можно выделить следующие варианты сообщества. Первый вариант - ценоз сфагнобионтов-ксерофилов Assulina muscorum - A. seminulum - Cryptodifflugia compressa. Второй вариант - ценоз сфагнобионтов- мезофилов Hyalosphenia papilio - H. elegans - Heleopera sphagni - Nebela tenella. Третий вариант - ценоз сфагнобионтов-гидрофилов Cyclopyxis eurystoma - Phryganella hemisphaerica - Heleopera sphagni - Hyalosphenia papilio.

Вертикальная структура сообщества

Проведенное исследование показало, что в изучаемом болоте в Среднем Поволжье, так же как и в других болотах [37-39] ярко выражена вертикальная структура сообщества раковинных амеб. Наиболее характерным видом в верхнем горизонте 0-3 см в Безымянном болоте является H. papilio. Этот вид отсутствовал в составе доминантов только в одном из шести изученных локальных сообществ (ст. 4). В сообществе гидрофилов к этому виду добавляется Ph. hemisphaerica и C. eurystoma, в сообществе гигрофилов - H. sphagni, в сообществе ксерофилов - A. muscorum, A. seminulum, A. flavum, E. laevis. В более глубоких слоях в сообществе гидрофилов доминирует H. papilio и C. eurystoma в средних горизонтах и представители рода Arcella в наиболее глубоких. В средних и нижних горизонтах в сообществах гигрофилов доминируют H. elegans и N. tenella, а в сообществах ксерофилов к ним добавляются C. compressa и E. ciliata. Кроме того, в сообществе гигрофилов в нижних слоях обилен вид D. leidyi.

Полученные данные хорошо согласуются с результатами предыдущих исследований, суммированных в работе [39]. H. papilio, A. flavum, A. muscorum, A. seminulum, H. sphagni являются характерными обитателями верхушек сфагнумов. Часть из этих видов (A. flavum, H. sphagni, H. papilio) являются миксотрофами, т.е. содержат в цитоплазме зоохлореллы, которыми частично и питаются [40]. Вместе с тем, в сообществе ксерофилов в верхних слоях обычны виды без зоохлорелл (A. muscorum, A. seminulum).

С другой стороны, ранее отмечалось [37], что виды с раковинками, покрытыми ксе- носомами, приурочены к нижним горизонтам сфагнума, где имеется необходимый материал для построения раковинки, а виды, которые одновременно и несут в себе зоохлореллы, и покрыты ксеносомами (H. sphagni), обитают в подповерхностных горизонтах сфагнумов, где еще достаточно света, но уже имеется материал для построения раковинки [37, 41]. Наше исследование полностью подтверждает последнюю гипотезу, тем более что мы принимали во внимание распределение только живых особей.

Что касается предположения об увеличении численности видов, строящих раковинку из ксеносом, в нижних горизонтах сфагнумов, следует подчеркнуть, что формирующиеся паттерны сильно зависят от условий местообитания. Так, результаты нашего исследования свидетельствуют о том, что в погруженном в воду Sphagnum riparium, произрастающем на краю сфагновой сплавины, в верхних слоях сфагнума доминировали виды с ксеносомами (Ph. hemisphaerica, C. eurystoma), тогда как в самых нижних - виды с органической раковинкой (представители рода Arcella). С другой стороны, в пределах сфагновой сплавины в нижних горизонтах сфагнумов доминировали виды, строящие раковинку из идиосом (H. elegans, N. tenella, E. ciliata) или органическую раковинку (C. com- pressa), хотя в достаточно увлажненных местообитаниях в нижних горизонтах в значительном количестве развивается вид D. leidyi, строящий раковинку из ксеносом.

В разных условиях формируются разные паттерны вертикальной структуры сообщества раковинных амеб. Этот аспект ранее специально не обсуждался. В результате нашего исследования было установлено, что в погруженном в воду Sphagnum riparium (сообщества гидрофилов) наиболее сильный «перелом» в структуре сообщества отмечается на глубине 15 см, когда меняется характерный комплекс сфагнофилов (H. papilio, Ph. hemisphaerica, C. eurystoma, H. sphagni) на комплекс представителей разных видов рода Arcella. На ровных сфагновых лужайках с доминированием Sphagnum palustre и S. magellanicum (сообщества гигрофилов) наблюдается два «перелома» в структуре сообщества: на глубине 3 см сообщество миксотрофов (H. papilio, H. sphagni) сменяется на переходное сообщество (H. elegans, N. tenella, H. papilio, H. sphagni), а на глубине 6 см переходное сообщество меняется на сообщество с доминированием N. tenella. На кочках (сообщества ксерофи- лов) в разных условиях формируется два разных варианта вертикальной структуры. В одном случае отмечается один «перелом» на глубине 9 см, где верхний вариант (A. mus- corum, A. seminulum) сменяется на нижний (N. tenella, H. elegans, E. ciliata). В другом случае - два «перелома»: на глубине 3 см верхний вариант (H. papilio, A. flavum, E. laevis, A. seminulum) сменяется на средний (N. tincta, A. seminulum), а на глубине 6 см формируется нижний вариант (C. compressa, N. tenella, H. elegans).

Учет только живых особей позволил выявить тенденции изменения по вертикали интегральных характеристик сообщества. В верхнем слое 0-3 см минимальны видовое богатство, видовое разнообразие и максимальная плотность организмов. Иными словами, весьма специфические условия способствует развитию ограниченного числа видов, имеющих специфические адаптации, такие как наличие зоохлорелл в цитоплазме (H. papilio, A. flavum, H. sphagni) или устойчивость к недостатку увлажнения (A. mscorum, seminulum).

Литература Bovee E. C., 1979. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the Lake Itaska region (Minnesota, U.S.A.) // Univ. Kans. Sci. Bull. Vol. 51. - P. 615-629. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J., 1998. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. - Vol. 38. - P. 83-93. Steinecke F., 1913. Die beschalten Wurzelfussler (Rhizopoda: testacea) des Zehlaubruches // Schr. Phys.-Okonom. Ges. - Konisberg. Bd. 54. - S. 299-328. Heinis F., 1914. Die Moosfauna Columbiens // Mem. Soc. Neuchateloise Sci. Natur. T. 5. P. 675-730. Harnish O., 1927. Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen Rhizopodenfauna der Sphagnen // Arch. Hydrobiol. - Bd. 18. - S. 345-360. Hoogenraad H.R., de Groot, A.A., 1940. Moosbewohnende thekamobe Rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia (Buitenzorg). Bd. 17. - S. 209-259. Grospietsch T., 1953. Die Untersuchung von Mooren mit Hilfe der Rhizopodenanalyse // Mikro- kosmos. Bd. 42. - S. 101-106. Schonborn W., 1963. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Lim- nologica. Bd. 1. - S. 315-321. Moraczewski J., Bonnet L., 1969. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbieres dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dame) // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandesse. - № 4. - P. 291-334. Laminger H., 1975. Die Sukzession der Testaceen-Assoziationen (Protozoa Rhizopoda) im rezenten und subfossilen Sphagnum des Obersees bei Lunz (Niederosterreich) // Hydrobiologia. - Vol. 46. - P. 465-487. Meisterfeld R., 1979. Clusteranalytische Differenzierung der Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testa- cea) in Sphagnum // Arch. Protistenk. Bd. 121. - S. 270-307. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H., 1992. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland: 1. Autecology // Arch. Protistenk. Bd. 142. - S. 119-138. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H., 1994. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland: II. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. - Bd. 144. - S. 97-112. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A., 2000. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide №. 9. London: Quat. Res. Association. - Р. 147. Бобров А. А., 1999. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб (Protozoa: Testacea). Дис. ... д-ра биол. наук.- М.: МГУ. - 341 с. Бассин Ф. Н., 1944. Географическое распространение раковинных корненожек: Дис. ... д-ра биол. наук. - Архангельск: Арх. мед. ин-т. - 449 с. Алексеев Д. В., 1984. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги: дис. ... канд. биол. наук. - М.: МПГУ. -262 с. Бобров А. А., 2003. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. - Т. 82. - С. 215-223. Бобров А. А., Чармен Д., Уорнер Б., 2002. Экология раковинных амёб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия АН. Сер. Би- ол.- № 6. - С. 738-751. Мазей Ю. А., Кабанов А. Н., 2008. Раковинные амебы в осоково-сфагновом заболоченном лесу на севере Карелии // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки.- 2008. № 10(14).- С. 101-104. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2009. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на севере Карелии (Прибеломорская низменность) // Зоологический журнал. - Т. 88. - №7. - С. 771-782. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., Чернышов В. А., 2009. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновой сплавине северотаежного болота (Карелия, Россия) // Поволжский экологический журнал. - №2.- С. 115-124. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., 2009. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в северотаежном сосново-сфагновом болоте (Карелия, Россия) // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - Т. 114.- №6. - С. 15-23. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., Цыганов А. Н., Чернышов В. А., 2010. Структура сообщества раковинных амеб в грядово-озерковом болотном комплексе северной тайги (Карелия, Россия) // Известия Самарского научного центра РАН. - Т.12. - №1. - С. 99-102. Тарноградский Д. А., 1959. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоковосфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 21). - Т. 6. - Вып. 3. - С. 3-59. Тарноградский Д. А., 1961. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 22). - Т. 7. - Вып. 1-2. - С. 3-31. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., 2007. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. - №1. - С. 24-33. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А., 2007. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. - Т. 127.- № 4. - C. 405-415. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2007. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. - Т. 86. - Вып. 10. - С. 1155-1167. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2007. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН. Серия Биологическая. - №4. - С. 462-474. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., 2007. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия РАН. Серия Биологическая. - № 6. - С. 738-747. Mazei Yu. A., Tsyganov A.N., 2007. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. Vol. 5. № 2/3. P. 156-206. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., 2008. Структура сообщества раковинных амеб в Наскафтым- ском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) // Поволжский экологический журнал. - №1. - С. 39-47. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2009. Структура сообщества раковинных амеб в заболоченных биотопах южной тайги Европейской части России // Успехи современной биологии. - Т. 129. - №2. - С. 212-222. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., Чернышов В. А., 2009. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в Чибирлейском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) // Известия Самарского научного центра РАН. - Т. 11. - № 1. - Ч. 1. - С. 72-77. Рахлеева А. А., 2002. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия АН. Сер. Биол. - № 6. - С. 752-762. Heal O.W., 1962. The abundance and micro-distribution of testsate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum // Okios. Vol. 13. P. 35-47. Meisterfeld R., 1977. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Arch. Hydrobiol. Bd. 79. S. 319-356. Mitchell E.A.D., Gilbert D., 2004. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 51. P. 480-490. Schonborn W., 1965. Untersuchungen dber die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen // Limnologica. Bd. 3. S. 173-176. Booth R.K., 2002. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. Vol. 28. P. 329-348.

MICROSCOPIC FAUNA OF THE SPHAGNUM BOGS:

COMPOSITION AND COMMUNITY STRUCTURE

Yu. A. Mazei

In the sphagnum bogs there are extremely diverse microscopic fauna exists with tetstae amoebae as a leading group. On the case of own data patterns of rhizopods community forming are discussed. The main factor affecting community structure is moisture content. Differences in species composition between local communities of hydrophilous species are more prominent in wet season, whereas of xerophilous species in dry periods. Vertical differentiation is also affected by moisture content.

<< | >>
Источник: Л. И. Инишева. Болота и биосфера : материалы VII Всероссийской с международным участием научной школы. 2010

Еще по теме МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ БОЛОТ:СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Ю. А. Мазей:

  1. КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГОПОКРОВА СФАГНОВЫХ МЕЗООЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ
  2. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
  3. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ БОЛОТ ЮГА ЛЕСНОЙ ЗОНЫВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
  4. Изучение структуры сообществ
  5. МИКРОЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ТОРФОВ БАКЧАРСКОГО БОЛОТА В.              А. Степанова, Н. Г. Коронатова
  6. Структура растительных сообществ
  7. под редакцией чл.-корр. Л.И. Инишевой. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование), 2003
  8. Глава 9. СТРУКТУР А ПОПУЛЯЦИЙ (ПОЛОВОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ)
  9. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
  10. Сфагновый ельник
  11. Сфагновые боры.
  12. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БЕРЕЗОВЫХ СООБЩЕСТВНА МЕЗОТРОФНЫХ ТРАВЯНО-СФАГНОВЫХ БОЛОТАХПОД ВЛИЯНИЕМ ОСУШЕНИЯ
  13. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВКОСТОМУКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
  14. Глава IX БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ