<<

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Видообразование — центральное событие эволюции. С обособлением нового вида две близкие формы приобретают эволюционную самостоятельность. Основной критерий вида, который выработала систематика в своем длительном развитии, остается в силе и в настоящее время.

Это так называемый тройной критерий: виды генетически изолированы (не- скрещиваемость); между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус; виды обладают самостоятельным ареалом. Этот критерий в большинстве случаев работает при решении самых разнообразных таксономических проблем. Трудные случаи не компрометируют тройной критерий, так как практические трудности неизбежны при применении любой теории к необозримо разнообразным явлениям живой природы.

Нетрудно видеть, что тройной критерий фактически является двойным. Важнейшее свойство вида — самостоятельный ареал — это прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в' едиь ное целое. Лишь в совершенно исключительных случаях, когда биологические различия между подвидами чрезвычайно велики, может произойти вытеснение одного подвида другим. Но и в таких случаях вытеснение одного подвида другим вряд ли может быть полным, вероятно, оно со: провождается их взаимным поглощением.' Генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого. Возникающая при этом конкуренция преодолевается с помощью специальных и достаточно хорошо изученных механизмов.

Основной тип видообразования — видообразование географическое. Доводы авторов, указывающих на возможность симпатрического видообразования, не лишены основания, однако общая структура живой природы как целого ясно указывает на то, что видообразование происходит в процессе приспособления близких форм к разной географической среде, к разным частям первоначально единого ареала.

Не случайно громадному большинству видов может быть дана четкая географическая характеристика. Не случайно также многие виды викариируют, подобно подвидам, и круг рас (Rassenkreis) и круг форм (Formenkreis) или круг видов (Artenkreis) —внешне вполне аналогичные явления (Kleinschmidt, 1926; Rensch, 1929)[24]. Уже после обособления вида его географическая специфика может быть смазана — вид расширяет первоначальную область своего распространения и может заселить ряд ландшафтно-географических зон. Однако и в этом случае происхождение вида дает себя знать очень отчетливо. В лесостепи или лесотундре, фауна которых, состоит из элементов разного происхождения, виды лес-

ного происхождения придерживаются участков леса, степные — степей, субарктические — тундры и т. п.

Процветающий вид завоевывает ареал, участки которого различны по условиям существования. Возникают дифференцированные географические формы, в предельных случаях — подвиды. Возможный . ход этих процессов мы попытались обрисовать в предыдущих главах. Какие события должны произойти для того, чтобы географическая форма превратилась в вид?

Возможны два различных ответа на этот вопрос. Первый из них сводится к тому, что в одной из форм случайно возникают изменения, делающие ее скрещивание с другими формами вида невозможным. Эту точку зрения, как будет показано ниже, отстаивают некоторые исследователи и в настоящее время.

Возможен и иной подход к проблеме. Видообразование — это результат прогрессирующего преобразования географической формы, сопутствующего совершенствованию приспособлений к специфическим условиям среды. Этот процесс в конечном итоге приводит к таким изменениям в организме, которые мы расцениваем пак видовые. Эта точка зрения на процесс видообразования является экологической по существу. Однако прежде чем перейти к экологическому анализу проблемы, необходимо оценить возможность решить проблему видообразования на основе формальных критериев, на основе иммунологических, гибридологических и наркологических данных.

Одним из.'важнейших отличий вида от подвида является, как известно, различное поведение при скрещивании. Подвиды одного вида скрещиваются и дают вполне плодовитое потомство. Виды или бесплодны, или дают потомство не вполне плодовитое. Несмотря на большой ряд исключений из этого правила, значение его остается бесспорным. Оно не ограничивается диагностикой, но имеет глубокий и принципиальный характер.

Ряд современных биологов видят в плодовитом скрещивании главную характеристику вида. Так, Добжанский (Dobzhansky, 19*41) понимает под видом такую стадию эволюционного процесса, «в которой впервые упорядочивается действительное или возможное скрещивание форм, оказавшихся поделенными на два или более раздельных строя, которые физиологически не в состоянии скрещиваться друг с другом». Бобринский (1944) пишет: «Только на основании критерия плодовитого скрещивания мы можем обосновать понятие о виде, противопоставив его всем вышестоящим систематическим категориям. Ибо, в противоположность всем вышестоящим систематическим категориям более высокого систематического ранга, только вид представляет собо.й совокупность особей, связанных в единое целое способностью нормального, скрещивания, в результате чего признаки отдельных особей постоянно перемешиваются в их потомках и вид может эволюционировать как нечто единое». Однако хорошо известно, что в неволе большое число видов при скрещивании приносят плодовитое потомство, не отличаясь в этом смысле от подвидов.

Среди млекопитающих плодовитых гибридов дают различные виды сем. псовых (Canis lupusxC. aureus]\C. latranusXC. aureus, С. familia- risXC. aureus, C. familiarisxC. lupus), рода коз (известно, по крайней мере, 7 межвидовых гибридов), рода овец (известно 3 межвидовых гибч рида), рода лама (4 межвидовых гибрида), сем. быков (по крайней мере, 8 межвидовых и даже межродовых гибридов) и т. д. Продолжать этот список нет необходимости, так как в недавнее время издана сводка по гибридам у млекопитающих (Gray, 1954); стоит лишь подчеркнуть, что у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно признать близкородственными. Так, например, известен гибрид бурого медведя с белым (Ursus arctosXThalassdrctos maritimus), потомство которых оказалось плодовитым при размножении «в себе». В Лондонском зоопарке была получена плодовитая самка от скрещивания Elaphurus davidianusxCer- vus elaphus, которая при спаривании всегда выбирала самца благородного оленя (Kelham, 1956). В целом можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и немалая часть из них плодовита.

Много вполне плодовитых межвидовых гибридов среди птиц. Плодовитыми оказываются гибриды домашней куры с различными видами диких кур (Gallus varius, G. bankiva, G. lafaietti, G. sonnerati, G. gallus). Доказана также плодовитость различных гибридов голубей (Streptope- lia orientalisXS. decaocto, S. risoriaxOnopopelia humilis, Columba oenas X C. livia, C. palumbus X G. oenas) и представителей некоторых, других групп (Fringillidae, Laridae, Tetraonidae и др).

Среди рептилий межвидовых гибридов меньше. Лантцу (Lantz, 1926) в результате проведенных скрещиваний 17 видов ящериц рода Lacerta удалось получить только один' межвидовой гибрид: Lacerta fuimanaX X L. muralis. Тем не менее и среди рептилий известны плодовитые межвидовые гибриды. Плодовиты, например, гибриды двух видов полозов: Etaphe guttata X Е. quadrivittata (Lederer, 1950). Мертенс (Mertens, 1956) приводит данные о гибридах черепах, ящериц, змей. Им описано 14 межвидовых гибридов, многие из них плодовиты. Специально поставленные эксперименты показали (Montalenti, 1938), что, по крайней мере, 7% известных межвидовых гибридов амфибий плодовиты. Плодовитых гибридов дают многие виды жаб (род. Bufo). Путем искусственного оплодотворения были получены гибридные личинки Hyla microcepha- Іа X Н. phlebodus, отличавшиеся высокой жизнеспособностью и быстрым ростом (Fouguette, 1960). Препятствием к естественной гибридиза-. ции этих видов являются незначительные, но четкие различия в характере брачных криков, которые были установлены сонографически.. Особенности брачных криков служат препятствием кокрещиванию и других видов квакш (Blair, 1958) —рода, изученного, в этом отношении наиболее полно ,(Rubern amp; Kennedy, 1961). Описаны межвидовые гибриды и у тритонов рода Taricha (Twitty, 1964). Интересно, что они отличаются большой скоростью метаморфоза.

Все эти данные не новы. Они говорят о том, что в условиях эксперимента получено большое количество вполне плодовитых межвидовых гибридов, и доказывают, что у различных видов потомство часто бывает способным к нормальному воспроизведению. Это положение справедливо в отношении всех классов наземных позвоночных.

Однако еще в большем числе случаев получение межвидовых гибридов оказалось невозможным или полученные гибриды обладали пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. Нескрещнваемость различных видов объясняется разнообразными причинами: строением половых органов, исключающим возможность спаривания, малой живучестью семенных клеток в половых путях самки, различиями в скорости и характере эмбрионального развития; неспособностью сперматозоида проникнуть в яйцо и оплодотворить его, рассасыванием отцовского хроматина и, наконец, резкими нарушениями развития, являющимися следствием наследственной несовместимости скрещиваемых видов.

Огромное значение фактора наследственной несовместимости доказано опытами по пересадке зародышей «приемной матери». Так, при

пересаживании в организм козы зародыша овцы он гибнет в большинстве случаев уже на ранних стадиях развития. В отдельных случаях зародыш завершает свое развитие, но депрессия роста выявляется при этом с полной определенностью (Лопырин, Логинова и Карпов, 1951).

У некоторых бабочек гибридные самцы развиваются нормально, а самки гибнут в стадии куколки. Однако, если гибридной куколке-самце прилить гемолимфу отца или отцовского вида, то она продолжает нормально развиваться и из нее выходит бабочка-самка (Meyer, 1955). Тем самым доказывается, что нормальное развитие гибридного зародыша находится в прямой зависимости от биохимических особенностей внутренней среды его организма. Этот вопрос специально изучался Войти- сковой (Vojtiskova, 1960). Полученные ею данные заслуживают подробного изложения. Параллелизм между тканевой несовместимостью и результатами опытов по отдаленной гибридизации привел автора к предположению о том, что в основе нарушений нормального оплодотворения и понижения жизнеспособности гибридов лежат явления, связанные с иммунологической реактивностью скрещиваемых животных. Это предположение- было проверено экспериментально. Опыты автора по трансплантации кожи у различных птиц показали, что инъекция эмбрионам будущих реципиентов клеток костного мозга доноров облегчает взаимную трансплантацию тканей в дальнейшем. В процессе развития реципиент адаптируется к антигенам Донора и перестает вырабатывать против них антитела. Принципиально аналогичные результаты были получены в опытах по скрещиванию цесарок с петухами. В экспериментальной группе петухам вводили кровь цесарок, а цесаркам — кровь петухов. Изучение титра агглютинации показало, что прилитие чужой крови приводит к резкому сокращению продукции антител против чужих эритроцитов. При скрещивании петухов и цесарок из экспериментальных групп около 50% гибридов обладали нормальной - жизнеспособностью, хотя и оказались стерильными. В контрольной группе все вылупившиеся цыплята (менее 6% от числа оплодотворенных яиц) погибли в течение 5 дней. Результаты опытов подтвердили наличие связи между иммунологической реактивностью животных и их способностью к гибридизации, хотя механизм этой связи остается невыясненным.

Многочисленные эксперименты показали, что способность к нормальному плодовитому скрещиванию находится в соответствии со способностью взаимного приживления тканей при трансплантации (Gotronei amp; Perri, 1946).

Наиболее общей причиной, определяющей возможность успешного скрещивания, является взаимоотношение ядра и цитоплазмы (Zeller, 1956; Perri, 1954; Чилингарян и Павлов, 1961, и др.). С особой подробностью этот вопрос экспериментально изучен Вейсом (Weiss, 1960) на амфибиях. Хромосомы Bufo bufo содержат двойной геном [25]. Соответственно с этим, при скрещивании еамки этого вида с самцом В. viridis гибриды имеют двойной материнский геном. Они заканчивают метаморфоз, вполне жизнеспособны, но стерильны. При обратной комбинации скрещивания у гибридов нарушается гаструляция и личинки гибнут на ранних стадиях развития. Результаты опытов объясняются тем, что в первом варианте скрещивания взаимодействие двойного генома В. bufo с вйдоспецифичной плазмой обеспечивает нормальное развитие эмбриона (вредное действие отцовского генома подавляется). Экспериментальным путем (воздействие высоких температур) удается вызвать удвое-

ниє ядер у В. viridis. При скрещивании подобных особей двойному геному соответствует двойной геном В. viridis. Развитие гибридов идет лучше, но метаморфоз не завершается. Это показывает, что для нормального развития эмбриона соотношение своего и чужого генома в плазме 2: 2 еще недостаточно. Удвоение генома В. calamita также вызвало улучшение развития гибридов этого вида с В. viridis. Нарушение в развитии, вызываемое инородным геномом, компенсируется двойным геномом материнской клетки.

В естественных условиях основным препятствием межвидовой гибридизации часто являются причины не столько физиологического порядка, сколько экологического: различные места обитания, различные периоды размножения, половая аверсия и т. д. Тем не менее известно большое количество межвидовых гибридов, многие из которых дают вполне плодовитое потомство и могли бы, следовательно, принять участие в эволюции породивших их видов, если плодовитое скрещивание было бы единственной причиной, определяющей возможность эволюции данного комплекса форм как целого.

Естественные межвидовые гибриды отнюдь не являются редкостью, как это. иногда представляется, и широко распространены во всех классах наземных позвоночных. Естественные гибриды среди амфибий известны для многих видов жаб (род. Bufo). Всюду, где встречаются совместно Bufo americanus, В. terrestris, В. towlerf, В. woodhousi, В. vallipes, они дают естественных гибридов. Экспериментально доказано, что получаемые гибриды плодовиты (Blair, 1941). В местах совместного обитания В. woodhousei и В. vallipes они образуют смешанные стаи, 8% пар состоят из разных видов, но число гибридов не превышает 1 % (Thornton, 1955). Гибридные головастики жизнеспособны и быстро растут и развиваются, но взрослые особи бесплодны. В некоторых случаях гибридизация между морфологически отчетливо дифференцированными видами становится массовым явлением. Хорошим примером- могут служить Ну la cinerea и Н. gratiosa. Ареалы этих видов перекрываются на большом пространстве. Репродуктивная изоляция поддерживается экологическими механизмами. В штате Алабама строительство искусственных водоемов вызвало резкое снижение численности gratiosa и повышение численности cinerea. Репродуктивная изоляция была нарушена, в гибридной популяции наблюдались все переходы от типичных родительских форм, в том числе и по признакам, по которым сравниваемые виды отличались отчетливо (хиатус!). Однако численно доминировали типичные gratiosa и cinerea и особи, по своим признакам соответствующие гибридам первого поколения. Это говорит о возможности размножения гибридов в себе. Это подтвердилось наблюдениями, показывающими, что гибриды обладают повышенной взаимной половой аттракцией, вероятно, определяющейся специфичностью их брачных криков.

Гибридизация В. americanus X В. fowleri иллюстрирует несколько иную ситуацию (Cory amp; Manion, 1955)-. Скрещивание между этими видами пррисходит часто, но ослабление жизнеспособности гибридов обнаруживается отчетливо. Типичные americanus придерживаются леса, fowleri — открытых мест. Гибриды встречаются в смешанных ландшафтах, но их приспособленность нигде не достигает того совершенства, что у исходных форм. Этим авторы объясняют относительную малочисленность гибридов. Предполагается, что ранее виды были- изолированы, а соприкосновение их ареалов явилось следствием вырубки лесов.

Естественные гибриды известны среди рептилий, например Vipera aspisxV. ammodites (Schweizer, 1941).Некоторый более новые исследования (Даревский, 1967; Cooper, 1965; Mertens, 1950, 1956, 1963;

Taylor amp; Medica, 1Й66, и Др.) позволяют думать, что межвидовая гибридизация рептилий в природе происходит чаще, чем это фиксируется непосредственными наблюдениями.

Среди птиц уже в конце прошлого века наблюдались сотни естественных межвидовых гибридов (обзор см. Gray, 1958). Сюшет (Suchetet, 1890) указывает, что в отрядах куриных, воробьиных, пластинчатоклювых и дневных хищных насчитывается не менее 20 гибридов. Очень большое число естественных гибридов у колибри (Berlioz 1929, 1937) и голубей, причем, как уже говорилось, большая часть их плодовита. Дементьев (1939) приводит большое число .данных о гибридах у пластинчатоклювых птиц. Два дятла —• Colaptes auratus и С. cafer — дают гибридов повсюду, где они встречаются совместно (Amadon, 1950).

Аналогичные наблюдения приводятся в отношении медоедов Новой Гвинеи — Melidectes leucosteph.es и М. belfordi (Мауг amp; Gilliard, 1952). Подобно амфибиям, и у птиц гибридизация иногда наблюдается как закономерное явление. Сибли (Sibley, 1954) указывает, что в Мексике, в результате рубки лесов, экологические барьеры между Pipilo ocai и P. erythrophtalmus оказались нарушенными, и это привело к массовому появлению гибридов (отмечено 24 ступени гибридизации). Гибридизация. между указанными видами происходит уже в течение 300 лет.

Можно было бы привести еще множество подобных данных, показывающих, что среди птиц естественные межвидовые гибриды — явление отнюдь не редкое. Степень их плодовитости не всегда возможно установить, но приведенный выше материал о плодовитости гибридов, полученных в условиях неволи, заставляет думать, что немалое число естественных гибридов птиц плодовиты.

Из млекопитающих, пожалуй, наибольшей известностью пользуется кидус — гибрид соболя и куницы (Martes zibellina X М. martes). Доказано (Старков, 1947), что кидус при. скрещивании с исходными формами вполне плодовит. Плодовитость кидусов-самок используется в практике звероводства для получения так называемых вторичных помесей (кидус- соболь): потомство от кидуса-самки и баргузинского соболя расценивается как соболь весьма высокого качества. В литературе имеются указания и на других межвидовых гибридов в сем. куньих, например М. americana X М. caurina (Wright, 1953). В условиях неволи получены гибриды светлого хоря с африканским (Putorius eversmanni X Р¦ furo). Отмечена гибридизация хоря и норки. Охотники хорошо знают помесь зайцев русаков с беляками (так называемые тумаки, изредка встречающиеся в районах совместного обитания обоих видов). У насекомоядных— гибрид Erinaceus rumanicusXE. europaeus (Herter, 1935). Среди мышевидных грызунов межвидовые гибриды отмечаются сравнительно редко, но отдельные случаи зафиксированы (например, гибрид Microtus californicus X М. montanus (Hatfield, 1935). Известны гибриды сусликов Citellus pygmaeusxC. major, С. majorxC. futvus (Бажанов, 1945), С. armatusXC. beldingi oregonus (Hall, 1943) и других видов (Денисов, 1961), но степень их плодовитости не изучена. Описан гибрид лани (Dama dama) и благородного оленя. По всей вероятности, гибриды эти плодовиты, так как в литературе указывается на встречи гибридных самок с детенышами (Hagendorf, 1926). Лучше изучена естественная гибридизация пятнистого оленя — Cervus nippon с изюбрем— С. elaphrus xantopigus (Миролюбов, 1949; Менард, 1930). В неволе гибриды этих видов получаются легко и вполне плодовиты. Доказана и полная плодовитость естественных гибридов, известных китайцам под названием «чин-да-гуйза». Изюбрь отбивает гарем пятнистого оленя, что приводит к появлению большого числа гибридных особей.

Насколько обычны эти гибриды в Уссурийском крае, видно из того, что Р. К. Маак и Н. М. Пржевальский считали их самостоятельным видом.

Анализ работ по гибридизации приводит к двум важным выводам, Во-первых, они ясно показывают, что степень генетической несовместимости разных видов различна: от полной изоляции до почти полной фертильности. Во-вторых, они делают очевидным, что генетическая несовместимость развивается в условиях самостоятельного развития близких, форм: она результат их развития в своеобразных условиях среды, результат приспособления к специфическим условиям существования. Когда ареалы подобных форм приходят в соприкосновение, на основе этой генетической несовместимости развивается полная репродуктивная изоляция, так как возникновение нежизнеспособных потомков невыгодно для обоих видов и поэтому отбор работает против их возникновения[26]. Однако если бы решающая стадия развития генетической несовместимости уже не была пройдена, отбор был бы бессилен. Если потомки от скрещивания двух близких форм по степени жизнеспособности не отличаются от своих родителей, то это приводит к интеграции генофонда на новой основе. Как указывалось ранее, это имеет место при скрещивании популяций и подвидов, но не видов. Таким образом, гибридизационные исследования не дают и не могут дать ответ на вопрос: почему отдельные формы приобретают видовые особенности и каков механизм этого процесса. К принципиально сходным выводам приводит анализ интерес-, нейших исследований по сравнительной кариологии.

Естествённо, что уточнение роли хромосом в передаче наследственной информации- привело некоторых исследователей к мысли о том, что кариологические особенности отдельных форм могут быть использованы в качестве решающего критерия при определении их таксономического ранга. Первые работы в этом направлении дали обнадеживающий результат. Было установлёно различие в числе хромосом д их строении у близких видов сусликов (Nadler, 1962), землероек (Halkka amp; Skaren,. 1964), голубей (Sharma, Parshad, Kristhan, 1961), водяных, полевок (Matthey, 1955), хамелеонов (Matthey amp; Van Brink, 1960), дроздов, (Udagawa, 1955), белок (Nadler amp; Block, 1962) и т. д. Были получены также данные, свидетельствующие о том, что подвиды, одного вида по кариологическим признакам существенно не отличаются (Monroe, 1962). Все эти данные (их сейчас получено довольно много) привели некоторых авторов к убеждению о возможности строить таксономические выводы на основе изучения морфологии хромосомного аппарата клетки. Характерны в этом отношении интересные работы Воронцова (1967 и др.). Вот выводы одного из его исследований (Воронцов, Рад-, жабли, Ляпунова, 1967). «Наличие дифференциации между аллопати- рическими и географически разобщенными популяциями Phodopus sun- , gorus sungorus и Ph. s. cambelli является свидетельством далеко зашедшей дивергенции. Эти две генетически изолированные друг от друга формы правильнее было бы рассматривать как аллопатрически возникшие виды in statu nascendi — Ph. sungorus и Ph. campbelli, принадлежащие к надвиду Phodopus Sungorus» (стр. 705). Кариологические различия между сравниваемыми формами сводятся к различным в строении и размерах Х-хромосом. Аналогичный подход к проблеме вида Н. Н. Воронцов иллюстрирует и в других исследованиях (Воронцов, 1958; 1960; 1967; и др.).

Как мы попытаемся показать ниже, подобные выводы выходят за рамки методических вопросов (можно или нет выделять виды на основе сравнительножариологических данных), а имеют очень серьезное обще- биологическое значение, в- частности, и для . понимания роли экологического фактора в эволюционном процессе. Однако и с чисто технической точки зрения затронутая проблема оказывается сложной. Трудности ¦связаны прежде всего с наличием явного хромосомного полиморфизма у ряда форм (Matthey, 1963, 1964; Pasternak, 1964; Rao amp; Venkatasubba, 1964; Nadler, 1964). Можно, конечно, трактовать хромосомный полиморфизм как проявление начальных стадий симпатрического видообразования, но в очень многих случаях это объяснение выглядит явной натяжкой. Это было понятно уже довольно давно. Так, Хамерттон (Hamerton, 1958) на основе изучения вопросов цитотаксономии млекопитающих пришел к выводу о том, что даже различий в числе хромосом (не говоря уже о различии в строении отдельных хромосом) недостаточно для подразделения морфологически гомогенных понуттяттий на таксономически существенные единицы. Этот вывод кажется важным, так как цитологические различия обнаружены и между морфологически абсолютно неразличимыми формами (Valentine amp; Love, 1958,'и др.). То, что многие виды имеют одинаковое число хромосом, а иногда и вообще не отличаются ,на кариологическом уровне, хорошо известно (Sandness, 1955; Schmidtke, 1956; Tappen, 1960, и др.). Значительно важнее некоторые результаты современных исследований, которые показывают, что существенные кариологические различия могут быть обнаружены у форм, не всегда заслуживающих даже самого низкого таксономического ранга. Резкие цитологические различия были обнаружены между подвидами Bufo boreas (Sanders amp; Cross, 1964). Хромосомные расы (отличие в числе хромосом) описаны у прямокрылых (White,. Carson, Chiney, 1964). Дыбан и Удалова (1967) установили, что кариотипы двух линий крыс отличаются по строению двух пар хромосом (в том числе и одной пары аутосом, отличающихся большей стабильностью строения). Цитологические механизмы и генетические следствия этих различий лежат вне сферы наших интересов. Исключительно важно, однако, подчеркнуть, что специальные опыты авторов показали, что ни малейших признаков репродуктивной изоляции между этими линиями обнаружено'не было. Кажется ясным, что кариологические различия сами' по себе не могут служить основой для суждения ни о степени внутривидовой дивергенции, ни, тем более, о начальных стадиях видообразования. Это особенно справедливо в тех случаях, когда речь иДет об отличиях в строении Х-хромо- сом, которые обнаруживаются у разных линий крыс при сравнении данных разных исследователей (Погосянц, Пригожина, Еголина, 1962; Fitzgerald, 1961; Yosida, 1955, и др.). Более того, у разных особей одной линии обнаруживаются как субтелоцентрические, так и акроцентрические хромосомы (Hungerfold amp; Nowell, 1963). Различие в йзменчивости строения аутосом и половых хромосом кажется понятным, так как послед-' ние содержат преимущественно гетерохроматйн, характеризующийся относительно низкой генетической активностью. Возможно, в частности, что крупные и .мелкие У-хромосомы содержат одинаковое количество генетического материала (Nadler, 1962). Существуют данные, свидетельствующие о возможности конвергенции на кариологическом уровне (Matthey, 1961).

Приведенные данные показывают, что кариологическая методика может быть использована только в качестве дополнительной, вспомогательной. Полученные с ее помощью данные не снимают необходимости широкого биологического анализа процесса видообразования. Для опре-

деления понятия «вид» формальный критерий оказывается бессильным даже при использовании новейшей техники исследований, позволяющей- анализировать элементарные биологические структуры.

Исходя из чисто логических соображений, можно было бы допустить что морфофизиологическая дифференциация вида может происходить, как до, так и после его генетического обособления (Воронцов, 1967). Вопрос этот глубоко принципиален. Если генетическая изоляция вида — результат морфофизиологического преобразования предковой популя- gt; ции исходного вида, то процесс видообразования рассматривается как строго детерминированный, как результат прогрессирующего приспособления к своеобразным условиям среды. Если же корфрфизиологической дивергенции предшествует генетическая изоляция (результат «хромосомной эволюции»), то процесс видообразования предстает как процесс случайный. Сумма знаний о живой природе свидетельствует в пользу первого решения проблемы: эволюция — приспособительный процесс.

Сопоставление кариологических данных с результатами наблюдений по гибридизации также подтверждает этот вывод: генетическая изоляция— этот результат приспособительного преобразования популяций, а не защита от скрещивания форм, дивергенция которых зашла дальше некоторой «видовой нормы». Лучшим свидетельством в пользу такого решения вопроса является общий вывод основоположника сравнительной кариологии Маттея. Он справедливо утверждает, что «хромосомная эволюция» и «морфологическая эволюция» — это независимые, процессы (Matthey amp; Van Brink, 1960). К аналогичным общим выводам приводят исследования, атакующие проблему вида с помощью иных методических приемов.              ,

Особый интерес к кариологическим исследованиям психологически понятен. В хромосомах записана наследственная информация. Естественна поэтому надежда, что в структуре хромосом может быть найден, ключ к оценке генетических отличий между сравниваемыми формами и тем самым к проблеме вида. В самом деле, если бы оказалось, что генетические различия точно отражены в фиксируемыми современными сред- . ствами различиях в строении хромосом, то критерий вида был бы найден. Оказалось, что строгого соответствия между таксономической дистанцией и хромосомными различиями нет. Остается, однако, надежда, что та же проблема может быть решена и иным путем — путем анализа белкового состава тканей организмов. При этом исходят из предпосылки, что белки— это прямые продукты реализации наследственной информации (Peakall, 1964). Изучение белков можно, следовательно, использовать для определения степени наследственных различий между формами и группами животных. Возникла «протеиновая таксономия» (Sibley,. I960), «таксономическая биохимия», проблемы которой послужили темой обсуждения на специальном симпозиуме (Geone, 1964).

Нам нет нужды входить в детали исследований этого направления, можно лишь подчеркнуть главное. Успехи биохимической таксономии бесспорны. Применение методов хроматографии, электрофореза, иммунологии позволило приблизить решение некоторых важных вопросов макроэволюции и систематики, в частности, доказать изолированное (на уровне отряда) положение зайцеобразных (Moody, Cochran, Drugg,: 1949), показать родство хордовых ш иглокожих, моллюсков и'кольчатых червей, китообразных и парнокопытных (обзор см. Sebek, 1955), показать относительную близость чистиковых и пингвинов (Gysels amp; Rabaey,. 1964), решить ряд вопросов систематики птиц (Sibley, 1960; Peakall, 1960; Сухомлинов, В. А. Кушнирук, Чугунов, 1966; Rourns, 1967), приматов- (Goodman, 1961) и некоторых других групп животных.

С помощью этих методов было уточнено таксономическое положение отдельных видов в разных группах (Miller, 1964; Bertini amp; Rathe, 1962; Fox, Dessauer, Maumus, 1961; Goodman amp; Poulik, 1961; Schmidt, Spiel- mann, Weber, 1962; Picard, Heremans, Vanderbrock, 1963; Maldonado amp; Ortiz ,1966; Kaminski amp; Balbierz, 1965; Cei amp; Erspamer, 1966; Man- well amp; Kerst, 1966; Nadler amp; Hughes, 1966, и др.). Полученные с помощью биохимических и иммунологических методов данные послужили основой для широких обобщений, касающихся как специальных вопросов, так и общих закономерностей эволюции (Благовещенский, 1945; Флоркэн, 1947; Голодовский, 1957; Белозерский, 1961; Федоров, 1966; Florkin, 1966, и др.).

Однако успехам сопутствовали трудности. Главная из них заключалась в том, что в тех случаях, когда биохимические отличия касаются признаков, имеющих прямое приспособительное значение биохимические конвергенции — обычное явление (Мауг, 1965), их изменчивость определяется общими законами изменчивости организмов. Это приводит к тому, что филогенетически близкие, но экологически различные формы могут по биохимическим признакам отличаться между собой больше, чем формы из более далеких таксонов, но ведущие сходный образ жизни. Это становится совершенно ясным, когда дело касается, например, таких биохимических признаков, как химизм жиров, сродство гемоглобина к кислороду, содержание витаминов в тканях, активность ферментов и т. п. Приведение соответствующих примеров, как хорошо известных, кажется излишним. Важно лишь отметить, что это касается и изменчивости на молекулярном уровне.у Так, -было показано, что наиболее важная в физиологическом отношении часть молекулы гемоглобина (a-цепь) отличается большой стабильностью; функционально, менее существенные части молекулы изменчивы (Ingram, 1962).

Проанализируем с большей подробностью те работы, выполненные с помощью методик, позволяющих установить различия между близкими формами на молекулярном уровне, которые имеют непосредственное отношение к проблеме вида. Бертини и Рате (Bertini amp; Rathe, 1962) методом электрофореза на бумаге изучили подвижность белков плазмы крови большого числа видов амфибий. Было установлено, что в ряде случаев виды хорошо отличаются по числу белковых фракций, их подвижности и плотности. Результаты этих исследований хорошо согласуются с данными других авторов, поэтому их нет нужды подробно описывать. Нам кажется важнее, что в пределах рода Bufo (В. marinus, В. агепагит, В. paracnemis) различия между видами практически не могли быть установлены. Между тем два подвида В. granulosus (major u fernandezae) отличаются подвижностью белковых фракций. Интересен общий вывод авторов: «В пределах группы granulusus видообразование связано с хорошо выраженной дифференциацией протеинов крови, а в пределах группы merianus имела место лишь незначительная дифференциация» (стр. 184). В пределах рода Pleurodemti различия между видами максимальны, но, как подчеркивают авторы, P. nebulosa и P. bibrani по элек- трофореграммам очень сходны, хотя это отнюдь не близкие виды. Общие выводы этой работы подтверждаются исследованиями, выполненными с помощью более точных методов. При изучении стереохимических особенностей эстераз большого числа видов животных (Bamann a. all., 1962) было обнаружено, что некоторые виды отличаются между собой отчетливо, между другими различий обнаружить не удалось (человек и шимпанзе, коза и серна и др.). С другой стороны, стереохимическая специфика эстераз была констатирована у некоторых внутривидовых форм (породы собак, овец, свиней, подвиды тигра и др.). При помощи иммуноэлектрофореза не всегда удавалось установить различия между человеком и орангом (Picard, Heremans, Vandebrock, 1963). Неясные результаты дало серологическое изучение кур (Sasaki amp; Suzuki, 1962). Между дикими банкивскими курами и японскими домашними отличия обнаружены не были, между банкивскими и леггорнами устанавливались легко. Возможность использования иммунологической методики для опреде-’ ления таксономического ранга близких форм не могла быть безусловно доказана при сравнении зубра, бизона и крупного рогатого скота. Наконец, интересные данные, показывающие, что у межвидовых гибридов с помощью иммунологической и электрофоретической методик можно уловить признаки обоих родителей (Beckman, Conterio, Mainardi, 1963; Crenshaw, 1965, и др.), несколько теряют свое значение, так как аналогичные результаты были получены при гибридизации подвидов (Dessau- ег, Fox, Pough, 1962). Соколовская (1936) использовала серологическую методику (црецшштиновая реакция) для изучения филогенетических отношений 13 видов пластинчатоклювых. Конкретные выводы в основном совпали с представлениями систематиков. Заслуживает внимания вывод о соотношении серологических и гибридологических данных. Автор пишет следующее; «Особого внимания заслуживает тот факт, что в большинстве случаев серологические данные совпадают с данными гибридологическими. Между видами, которые оказались близкими по крови, известны случаи получения гибридов. Таковы следующие пары; гусь — лебедь, нильский гусь — пеганка, нильский гусь — мускусная утка, серый гусь—-китайский гусь (повсеместно получаются), мускусная утка — кряковая утка, серый гусь — белолобая, казарка и др., не говоря уже о более близких видах уток.

Наоборот, те виды, сыворотки которых плохо реагируют между собой, не дают гибридов (по крайней мере нет зарегистрированных наблюдений): Таковы следующие пары: кряква — серый гусь, огарь — шилохвост, лебедь — кряква и т. д. На совпадение серологических и гибридологических показателей указывает также Сазаки, работавший с крупным рогатым скотом». Однако эта закономерность отнюдь не всеобща. С помощью совершенной иммунологической методики (реакция фиксации микрокомплемента) изучались особенности гомологичных протеинов в разных группах амфибий (Salthe, amp; Kaplan, 1966). Авторам удалось получить данные, имеющие большое значение для систематики и филогении (большая антигенная близость Caudata и Anura по сравнению с рептилиями, родство Amphiuma с Plethodontidae, Racophoridae и Rani- dae) и позволяющие им сделать один общий вывод, представляющий для нас непосредственный интерес. Оказалось, что средняя скорость преобразования белков остается постоянной в исследованных филогенетических рядах. Эти материалы показывают, что скорость преобразования белков не зависит от степени морфофизиологической дивергенции, «коэффициент несходства» птиц и рептилий по сравнению с амфибиями оказался одинаковым. Бросается в глаза совпадение общего вывода авторов с выводом Маттея: «протеиновая эволюция» и «эволюция морфофизиологическая» отнюдь не всегда совпадают.

Анализ приведенных данных приводит к заключению, что и «йротеи- новая таксономия», подобно сравнительной кариологии, не может быть использована в качестве решающего критерия при определении таксономического ранга близких форм (вид, подвид?). Однако известный параллелизм общих выводов «протеиновой таксономии» с результатами гиб- ридизационных и кариологических исследований привлек наше особое внимание. В нашей лаборатории были поставлены исследования, позволяющие проверить выводы рассматриваемого направления исследований

на тщательно подобранном материале. Жуков (1966, 1967) изучал иммунологические взаимоотношения разных видов полевок. В первой серии работ исследовался комплекс эритроцитарных антигенов с гетероиммунны- ми сыворотками, полученными на кроликах. Были получены антисыворотки против Microtus oeconomus, Arvicola terrestris, Ondatra zibethica, Clethrionomys frater. Установлена большая иммунологическая близость, любых видов полевок друг к другу, чем к любому виду мышей. Отношения между видами.определялись по формуле иммунологической дистанции Майнарди (Mainardi, 1961). Полученные данные заслуживают внимания. Виды одного рода в иммунологическом отношении представляют

 

   			 

 

  

 

  

собой довольно компактную группу, хорошо отличающуюся от близких родов. Однако иммунологическая дистанция между разными родами не соответствует их морфологической дифференциации и филогенетическим взаимоотношениям. Э.то хорошо видно на представленной диаграмме (рис. 9). Оказалось, что иммунологическая дистанция между представителями крайне близких родов Microtus и Arvicola и двух резко различных Microtus и Ondatra практически одинаковы. На надвидовом уровне степень иммунологической удаленности не находится в соответствии с морфологическими различиями. При сравнении видов в пределах рода автором исследовались абсорбированные антисыворотки, что позволило более четко дифференцировать сравниваемые формы. Было установлено, что близкие виды (М. oeconomus, М. arvalis, М. agrestis) в иммунологическом отношении отличаются между собой меньше, чем представитель самостоятельного подрода Stenocranius. В данном случае соответствие иммунологических и морфологических данных выражено четко, Антигенная дифференциация внутри вида изучалась в нашей лаборатории Сюзюмовой (1967) методом трансплантации. В первой серии опытов были взяты лабораторные колонии двух подвидов полевки-'-жо- номки (М. oeconomus oeconomus и М. oeconomus chachlovi). Вторая серия опытов проводилась на обыкновенных полевках (М. arvalis), добытых непосредственно в природе на участках, расположенных друг от друга на расстоянии не более 40—50 км. Иммунологические отношения между зверьками определялись по антигенам комплекса гистосовместимости. Реакция на трансплантат позволяла определить различия полевок по генам гистосовместимости и давала возможность, с определенной степенью вероятности, выделить среди них (по срокам отторжения и гуморальным показателям иммунитета) наиболее «сильный», локус. Четко выраженная реакция несовместимости тканей при гетеротрансплантации экономка—узкочерепная полевка характеризуется очень коротким периодом выживания лоскутов (4—5 дней) и появлением у реципиентов антител строго специфичных к эритроцитам животных вида донора. Можно полагать, что в реакции участвует весь комплекс трансплантационных антигенов, отражая' их видоспецифические особенности в целом. Антигенные отношения между подвидами экономки приближаются к межвидовым. Сроки выживания лоскутов ограничиваются 6—7 днями. Специфичность гуморальной реакции южного подвида на эритро- цитарные антигены северного сохраняется.

У полевок одного подвида трансплантаты выживают в течение 8—9 дней. Генетическое разнообразие внутри колоний обоих подвидов приблизительно равнозначно. Более гомогенны полевки одного помета. Жизнеспособность лоскутов сохранялась 10—20 дней. Вяутриподвидовая трансплантация сопровождалась более слабой гуморальной реакцией. Она отмечалась в основном только к эритроцитам донора. Статистически значимые различия получены между полевками смежных популяций. Однако образование антител отмечалось лишь у небольшого числа зверьков. При этом не наблюдалось четкой специфичности антител. Сыворотки реагировали с эритроцитами некоторых полевок из обеих популяций. 1

Отмеченные проявления реакции на трансплантат позволяют предполагать наличие у полевок несовместимости по сильному антигенному комплексу, подобному Н-2 у мышей. Намечаются и некоторые внутривидовые особенности антигенных отношений, возможно обусловленные структурными особенностями этого сильного локуса гистосовместимости. Нам представляется, что они отражают степень внутривидовой дифференциации. Высокие показатели несовместимости на уровне подвидов — различия по ряду структур локуса. Между смежными популяциями эти различия сглаживаются и проявляются в общности факторов, определяющих наличие более широкой группы однородных антигенов в обеих популяциях. Внутрипопуляционные и внутриколониальные отношения, видимо, в основном ограничиваются только индивидуальными различиями антигенов, ответственных за клеточную реакцию в отторжении трансплантата. Антигены, вызывающие гуморальную реакцию, возможно, идентичны.              /-

Результаты этих опытов очень показательны: внутри вида наблюдаются всё ступени антигенной дифференциации: от едва заметной до значительной, приближающейся к видовой. Если учесть, что в качестве контроля JI. М. Сюзюмова использовала реакцию тканевой несовместимости у двух видов, относящихся к разным подродам, то ее данные можно рассматривать в качестве дополнительного доказательства возможности «видовой» антигенной дифференциации на внутривидовом уровне. Сравниваемые формы (М. о. oeconomus и М. о. chachlovi) были всесторонне изучены в нашей лаборатории. Морфологические отличия между ними незначительны (Пястолова, 1967), ни малейшего нарушения нормального скрещивания не обнаружено, что было подтверждено специальными экспериментами (Овчинникова, 1967). Однако географическая изоляция этих форм произошла давно. Продолжительность их самостоятельного существования измеряется десятками тысячелетий (Шварц, 1963). Этим, видимо, и объясняется возникновение между ними четких антигенных различий. В соответствии с данными цитированной работы Сальте и Каплан (Salthe, Kaplan, 1966), эти данные заставляют полагать, что «дифференциация на белковом уровне», в тех случаях когда она не имеет Непосредственного приспособительного значения, является в значительной степени функцией продолжительности самостоятельного развития сравниваемых форм (нейтральные изменения цитогенетического, аппарата возникают с относительно постоянной скоростью). Скорость морфологических преобразований зависит от давления отбора и условий, в которых отбор работает, и может варьировать в поистине громадных пределах. Понятно поэтому, что скорость морфологической и иммунологической дивергенции может не совпадать.

Этот же вопрос изучался в нашей лаборатории Михалевым (1966) путем исследования подвижности белковых фракций у близких форм грызунов с помощью электрофореза. Им изучена та же пара подвидов (М. о. oeconomus и М. о. chachlovi) и два очень резко дифференцированных подвида узкочерепной полевки (М. g. gregalis и М. g. major). Несмотря на то, что морфологические различия между второй парой подвидов неизмеримо более существенны, чем подвиды полевки-экономки, электрофоретические различия в обоих случаях четкие, хотя и выражены в разных особенностях электрофореграмм.

Мы рассмотрели три важнейших и наиболее быстро развивающихся в, настоящее время направления в изучении проблемы вида (гибридиза- ционные исследования, сравнительная кариология, протеиновая.таксономия) и убедились в том, что на основе формальных критериев эта проблема решена быть не может.

Старое определение понятия «вид», разработанное систематиками и зоогеографами на широкой биологической основе, объективно отражает соотношение явлений в природе. Вид отличается от любых внутривидовых форм биологической самостоятельностью: он не теряет своей 9 морфофизиологической определенности при любых изменениях во внешней среде (хиатус), видовая специфика проявляется в любой особи вида (подвиды определяются лишь на сериях), вид обладает самостоятельными ареалом. Познать процесс видообразования — это значит познать те закономерности, которые приводят к генетической и морфофизиологи- ческой изоляции близких форм. В разных группах самостоятельность близких форм возникает на фоне различного развития генетической изоляции (кариология и «протеиновые показатели» отражают степень этих различий). Отсюда следует, что проблема вида может быть решена только как комплексная биологическая проблема, рассматривающая процесс видообразования как этап прогрессивного освоения жизнью нашей планеты.

Говоря о. трех критериях вида, обычно забывают о существовании четвертого, кажущегося более расплывчатым, но по существу более существенного и всеобщего. Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды. Нельзя назвать ни одного исключения из этого правила, так как даже наивысшая экологическия пластичность — одна из форм специализации. Приспособленность специализированного вида всегда выше приспособленности .любой специализированной внутривидовой формы. Нам кажется, что п из этого правила нет ни единого исключения. Это закон. Говоря о спеції-

ализации, не следует трактовать это понятие в узком смысле. Речь идет не только (и не столько) об узкой специализации, но и о приспособлениях очень широкого значения, вплоть до приспособлений к условиям, одного или нескольких физико-географических районов. В этом понимании любой вид (даже такие, как волк или пасюк) специализирован, и его адаптивная специализация выше, чем адаптивная' специализация внутривидовых форм. Экологический подход к проблеме вида становится неизбежным.

Этот вопрос специально изучался нами на примере млекопитающих Субарктики (Шварц, 1963). Териофауна тундры слагается из небольшого числа видов-автохтонов (сибирский лемминг, копытный лемминг, полевка Миддендорфа, северный олень, овцебык, песец и немногие другие) и ряда специализированных форм широко распространенных видов. Легко убедиться в том, что приспособления субарктических видов неизмеримо более глубоки и разнообразны, чем приспособления специализированных популяций видов широкого распространения. Для этого достаточно сравнить лемминга с любым широко распространенным видом, полевок (в том числе и такими специализированными формами, как М. g. major), песца — с субарктическими подвидами лисицы, северного оленя — с северными формами благородного оленя или лося и т. п.

К вполне аналогичным выводам приводит материал, представленный - Даниловым (1967) в монографии по птицам Субарктики. Это же явление отчетливо прослеживается при сравнении горных или пустынных видов с горными или пустынными формами. Большая приспособленность- видов по сравнению со специализированными популяциями проявляется в более полном использовании ресурсов среды при меньших затратах энергии, в более полном освоении разнообразных биотопов, в большей' Численности и т. п. Естественно, что превосходство видов над специализированными внутривидовыми формами, не достигшими видового уровня дифференциации, особенно отчетливо проявляется при анализе, путей приспособления животных к экстремальным условиям среды, но специальный анализ, который мы попытаемся дать в § 2 этой главы, показывает, что это явление имеет всеобщее значение. Этот вывод подтверждается при сравнении любых видов, в любых условиях среды, и только- недостаток наших знаний делает эту закономерность не всегда очевидной.

Видообразование завершает микроэволюционный процесс. Новый вид отличается от исходной популяции предкового вида более совершенной приспособленностью к специфическим условиям среды. Естест- ¦ венно, что это совершенство видовых адаптаций необозримо разнообразно. Адаптация лемминга к условиям существования на Крайнем Севере заключается в совершенстве физической терморегуляции, экономизации обмена веществ, повышенной способности к накоплению запасов энергии, в анатомических особенностях кишечника, специфике обмена витаминов (в частности, витаминов А и С), в способности размножаться зимой, в относительной автономизации сезонной и суточной ритмики жизнедеятельности от изменений во внеійней среде, повышенной способности к изменению физиологических функций при резком изменении условий: существования и т. п. Столь же разнообразны приспособительные особенности специализированных арктических, пустынных, горных видов. Столь же необозримо разнообразны видовые приспособления к-определенному типу питания, локомоции, защите от врагов. Можно ли считать- случайностью, что видовые адаптации (в указанном понимании) совер-, шеннее популяционных (внутривидовых), что вид, отличающийся от любых внутривидовых форм генетической и морфофизиологической самостоятельностью, отличается и наивысшей, степенью приспособленности. Нам кажется, что между этими явлениями существует глубокая внутренняя связь. Когда приспособительная специализация одной из географических популяций предкового вида достигает высшего уровня — возникает новый вид, новая генетически изолированная и самостоятельно зволюционизирующая система.

Можно ли за необозримым разнообразием видовых адаптаций обнаружить нечто общее, что отличает их от адаптаций наиболее специализированных внутривидовых форм? Специальные исследования, проведенные в лаборатории автора в течение более чем 15 лет, позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Совершенство любого приспособления определяется не только его функциональной эффективностью, но и энергетической стоимостью. При прочих равных условиях эффективнее то приспособление, которое не требует дополнительных затрат энергии. Развитие этих представлений привело нас к убеждению, что совершенствование любых приспособлс ний животных с неизбежностью закона затрагивает и тканевый уровень организации живого (Шварц, 1959). Это, в свою очередь, привело нас к некоторым общим соображениям, касающимся процесса видообразования.

Микроэволюционный процесс начинается с возникновения экологически необратимых преобразований популяций, заканчивается видообразованием. Является ли процесс видообразования качественно иным процессом по сравнению с первой стадией микроэволюции?

По этому вопросу мы уже имели возможность детально обосновать наши взгляды в ряде специальных работ, в том числе и монографического характера (Шварц, 1959), и поэтому ограничимся краткими выводами, имеющими значение amp; .рамках настоящей темы, и дополним их некоторыми новейшими материалами.

При экспериментальном анализе теории видообразования мы исходили из следующих основных предпосылок. Любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением условий поддержания энергетического баланса (Калабухов, 1946; Wahlert, 1965; Bock, 1965). Это изменение, естественно, отражается на морфофизиологических особенностях животных. -Такая связь была установлена уже давно. Так, например, в начале нашего века было показано, что интенсификация обмена веществ ведет к увеличению размеров сердца. Закономерности подобного характера выражены столь отчетливо, что в современной литературе они возводятся в ранг «законов эволюции», ограничивающих и направляющих эволюционный процесс (Rensch, 1961). В наших исследованиях мы подошли к исследованию- этих законов со- строгими количественными критериями (Шварц, 1954+ 1959; Шварц, Большаков, Пястолова, 1964, и др.). При этом оказалось, что количественный подход к исследованию казалось бы ясной проблемы привел к совершенно неожиданным результатам. Было установлено, что все условия, вызывающие интенсификацию обмена (в простейших случаях — увеличение, двигательной активности), действительно приводят к соответствующим морфочфункциональным сдвигам (увеличение размеров сердца и почек, повышение концентрации гемоглобина в крови и т. п.). Однако эти сдвиги оказались резко выраженными лишь в том случае, когда сравнивались различные внутривидовые формы. У специализированных видов морфо-функциональные сдвиги очень часто вообще не могли быть обнаружены, а во всех случаях были выражены несравненно менее резко, чем у внутривидовых форм. Экологические исследования сомкнулись, таким образом, с проблемами теоретической таксономии.

Если бы мы имели дело с единичными наблюдениями, можно бы было приписать их случайности или недостаточно точному суждению об уровне энергетических затрат сравниваемых форм. Однако за 15-летний период исследований, проведенных, в нашей лаборатории, в указанном направлении были изучены сотни видов животных всех классов наземных позвоночных в самых различных условиях среды (от тундры до пустыни и от приморских равнин до высокогорий) по комплексу весьма разнообразных показателей (относительный вес сердца, почек, мозга и печени, длины кишечника, гематологические показатели, содержание витаминов в тканях, интенсивность газообмена и др.). Несмотря на это, мы не можем назвать буквально ни одного исключения из формулированной выше закономерности: изменение образа и условий жизни животных вызывает значительно более резко выраженные морфо-функциональные сдвиги в пределах вида, чем у разных видов. Стало ясным, что мы столкнулись с закономерностью, имеющей общее значение.

Для дополнительной проверки нашего вывода были предприняты исследования морфофизиологических особенностей животных Крайнего Севера, с одной стороны, и некоторых горных видов — с другой. Полученный материал по первому вопросу включен в специальную моногра- фию (Шварц, 1963), поэтому мы ограничиваемся лишь приведением ее общих результатов.

Исследованиями Добринского (1962) показано, что на Крайнем Севере у большого числа видов птиц относительный вес сердца, оказывается значительно большим, чем у родственных южных форм сопоставимых размеров (табл. 7, 8). Однако наиболее резко гипертрофия сердца проявляется у видов, основной ареал которых лежит за пределами Субарктики, которые осваивают Субарктику с наименьшей степенью полноты (например, кряква и чирок-трескунок из утиных). У типичных полярных видов птиц индекс сердца лишь незначительно превышает соответствующие показатели южных форм (см. табл. 8). Этот, казалось бы-’ парадоксальный результат, который подтвержден автором на очень -большом материале, показывает, что типичные полярные виды поддерживают энергетический баланс в условиях Крайнего Севера без резко выраженных морфо-функциональных приспособлений.

Таблица 7

Индекс сердца птиц, типичных для Субарктики, и близких им видов южного

распространения, %              ,

Вид

Ямало-Ненецкий

округ

Вид

Умеренные широты

n

M ¦

n

м

.Nyroca marila .......

6

10,0

N. ferina                           

11

'9,4

B. buteo              

3

6,75

Buteo lagopus             

і

7,9

B. ferox             

2

6,9

Alauda arvensis             

28

14,95+0,5

•Chionophilos alpestris . . .

44

15,4+0,47

Saxilauda yeltoniensis . .

32

14,3 ±0,85

Atithus cervina             

25

17,5+0,64

A. campestris             

ЗУ

17,9 +0,4

Acanthis flammea .....

43

17,2±0,3

Linaria flavirostris . . .

28

17,2 ±0,8

Исследования на горных видах проводились на полевках рода Clethrionomys в разной степени приспособленных к обитанию на больших высотах. Полученные данные представлены в табл. 9. Ее анализ позволяет сделать следующие заключения.

У широко распространенных видов (С. rutilus, С. glareolus) обитание в горах связано со значительным увеличением сердечного индекса. Раз-

Индекс сердца' птиц-субарктов и субарктических популяций широко распространенных               '              видов,              °/00             

Вид

Субарктические

виды

Вид

Субарктические

популяции

n

M

n

M

Nyroca marila                           

6

10,0

Anas platyrchyncha . . .

5

14,0

Anser atbifrons             

4

10,2

Cygnus cygnus . ...

2

11,3

Clangula hiemalis .....

12

11,0

Mergellus albellus ....

5

12,9

Oidemia nigra                            

25

10,9+0,27

Anas acuta             

32

14,6±0,4

Bucephala clangula . . .

2

14,0

Lagopus lagopus Koreni . .

41

12,4+0,3

Lyrurus tetrix ¦             

4

14,8

Таблица 9

Относительный вес сердца разных видов рода Clethrionomys в разных условиях

среды

(Для сравнения приведены данные по горной серебристой полевке)

Вид

Место сбора

Высота над уровнем

Относительный вес

материала

моря, м

сердца, %„

С. rutilus             

Средний Урал

Подножье гор

6,5 + 0,12

» »

600—800

7,9 + 0,24

С. glareolus             

» »

Подножье гор

6,9 + 0,08

» »

600—800

7,4±0,17

С. glareolus             

Южный Урал

100—150.

5,5+0,13

» »

500-600

5,9+0,11 -

» »

800

6,1+0,23

С. rufocanus . . ¦              

» »

800

4,9+0,26

С. flater              V . .1 .

Заилийское Ала-Тау

2300

5,7+0,21

Alticola argentatus             

» » Ь-

2500—3000

4,9+0,14

.личия между сравниваемыми популяциями статистически достоверны. При обследовании красно-серой полевки (С. rufocanus) — вида, чаще встречающегося в верхних поясах гор, получены несколько иные.данные. Размеры сердца значительно'меньше, чем у красной и рыжей полевок. Даже учитывая крупные размеры красно-серой полевки, можно было бы ожидать, что в горах сердечный индекс у нее будет больше. Очевидно, - что уже у этого вида, который нельзя с полным правом назвать горным, проявляются какие-то механизмы, которые позволяют ему поддерживать нормальную жизнедеятельность в горах при относительно незначительных размерах сердца. В предельно ясной форме это проявляется у типичного горного вида — тяныпанской полевки (С. frater). Сердечный индекс у этого вида оказался ниже, чем у всех обследованных горных популяций красной и рыжей полевок сопоставимых размеров, несмотря на то, что тяньшаиокая полевка обитает на многие сотни метров выше, чем последние два вида. Более того, таблица показывает, что у тяиыиан- -ской полевки, добытой на высоте более 2000 м, сердечный индекс ниже, чем у равнинных популяций красной и рыжей полевок со Среднего Урала. Указанные различия статистически достоверны. Таким образом, материал по четырем видам одного рода отчетливо показывает, что специализация к жи,зни в горах связана с относительным снижением сердечного индекса.

Очень низким индексом характеризуется и вьісокоспециализиропаїі- ный горный вид, относящийся к близкому к Clethrionomys роду — горная

серебристая полевка (Alticola argentatus). Размеры сердца этого вида не превышают размеров сердца равнинных популяций широко распространенных видов полевок.

Исследования этого направления были продолжены в нашей лаборатории Бирловым (1967). Он сравнил серию интерьерных показателей двух землероев — обыкновенную слепушонку (Ellobius talpinus) и прометееву полевку(Prometheomys schaposhnikovi) в условиях высокогорья. Оказалось, что горная популяция широко распространенного вида по сравнению со специализированным горным видом (прометеева полевка— эндемик Кавказа) отличается более крупным сердцем (6,1 ±0,36%0 против 4,3+0,27; ?=12,0), почкой (5,2+0,36 % о против 4,7± 0,33; ? = 3,85) и значительно большим содержанием гемоглобина (16,5+0,57 г% против 11,7+0,66; ? = 21,81). Аналогичные результаты были получены нами и при сравнении двух виДов пищух: южного равнинного (Ochotona pusil- (а) из степей Челябинской области и северного горного (О. alpina) с Полярного Урала. Сравниваемые специализированные виды по размерам сердца не отличаются: у О. alpina относительный вес сердца оказался равным 5,32+0,09%о, у О. pusiila 5,58+0,38 (сравнивались животные одинакового возраста и размеров); не отличаются сравниваемые виды и по размерам почек (7,85+0,18 и 8,1+0,45%0) - Более обширные исследования, проведенные В. Н. Большаковым в нашей лаборатории, подтвердили этот вывод (табл. 10). Особенно интересно, что высокогорные в иды пищух (красная и большеухая) характеризуются небольшим индексом сердца.

В связи с этим интересно отметить, что северные популяции зайцев (Lepus timidus) отличаются очень крупными размерами сердца. Средний относительный вес сердца добытых нами в лесотундре Ямала зайцев оказался равным 10,4+0,46 % о- Это существенно превышает соответствующий показатель более южных популяций этого вида, в особенности, если учесть исключительно крупные размеры полярных зайцев (вес летних экземпляров до 5 кг).

Развиваемая гипотеза подтверждается и анализом материалов, полученных другими авторами. Исследования Моррисона с сотрудниками (Morrison amp; Eisner, 1962), проведенные в горах Южной Америки, показали/что у горных популяций домовой мыши относительный вес сердца в среднем превышает соответствующий показатель равнинных популя- ' ций того же вида на 53%. Однако индекс сердца типичных горных видов грызунов (Phillotis darwini, P. osilae, P. pictus, несколько видов Acodon), обитающих на высоте 4500 м, лишь на 20% превышает индекс сердца близких видов, обитающих на равнине. Комплексные исследования указанных авторов показали, что характерное для-человека, домашних и лабораторных животных увеличение содержания гемоглобина в крови при подъеме в горы у типичных горных видов не обнаруживается. Мы сталкиваемся здесь с принципиально тем же явлением: характер приспособлений специализированных видов к специфической среде обитания не соответствует внутривидовым приспособлениям.

Приведенные факты подтверждают гипотезу, высказанную нами ранее: приспособления специализированных видов и приспособления отдельных популяций широко распространенных видов идут принципиально различными путями.

В приспособлении видов к определенным условиям существования ведущую роль играют глубокие биохимические изменения, которые делают излишними выраженные изменения анатомических особенностей, столь характерные для внутривидовых форм. Приспособления аиатомо- . физиологического порядка имеют в этом случае подчиненное значение (естественно, что здесь речь идет только об анатомических приспособлениях, непосредственно связанных с поддержанием обмена на определенном уровне). Наоборот, последние играют ведущую роль в процессе' адаптаций отдельных особей, популяций и подвидов. Другими слбвами, основу различий близких видов животных мы видим в их 'биохимических отличиях, определяющих специфику их взаимосвязи с внешней средой. Изученные нами интерьерные особенности животных являются индика-’ торами этих различий (Шварц, 1959). Конкретные механизмы адаптаций близких видов на тканевом уровне остаются в большинстве случаев неизученными. Некоторые новейшие исследования позволяют подойти к пониманию биохимических процессов интересующего нас явления.

Один из путей тканевой адаптации специализированных к обитанию в горах видов может заключаться в повышении содержания миоглобина в тканях (Reynafarie, Morrison, 1962). У типичных горных форм (различные Pkillotis, Acodon, Hesperoniys, Chinchiltulu, Coriepalus rex, альпака, викунья и др.) содержание миоглобина в тканях очень высоко (у викуньи до 8 мг!г), что в условиях пониженного парциального давления кислорода имеет явно приспособительное значение. Увеличение содержания миоглобина в тканях происходит и в процессе акклиматизации в горах равнинных видов. Специфика горных видов заключается в том, что у них высокое содержание миоглобина в тканях сохраняется и при воспитании на равнине. Может быть, именно поэтому ни у одного из обследованных горных видов перенос даже на очень большие высоты и обратно не вызывает изменений частоты сердцебиения и частоты дыхательных движений. Биохимические исследования показали также, что ткани горных видов отличаются высокой активностью цитохром-С-ре- дуктазы; повышение ферментативной активности тканей имеет особое значение при условии работы отдельных органов.

К сожалению, нами не проводилось изучение морфофизиологических особенностей животных из третьего типа экстремальных условий — пустыни. .Однако мы имели возможность проанализировать очень интересный материал М. А. Амановой, по рукописи автора, с которой она нас любезно познакомила.

М. А. Аманова исследовала 4 вида воробьев, обитающих в Каракумах: домового, полевого, саксаулового и пустынного (Passer domesticus, P. montanus, P. ammodendri, P. simplex). Оказалось, что у пустынных популяций широко распространенных видоїв (полевой и домовый) сердце значительно меньше, чем у популяций тех же видов из средних или высоких широт. Этот результат понятен: высокая температура ведет к снижению обмена и соответственному снижению индекса сердца. Однако у пустынного и саксаулового воробья индекс сердца оказался примерно равным индексу сердца полевого и домового воробья из центров их ареала. Понять результаты этих наблюдений помогают данные М. А. Амановой по содержанию воды в тканях указанных видов. Из богатого материала автора приведем лишь следующие данные. Содержание воды в тканях головного мозга летом равно у P. domesticus 77,4+0,11 %, P. montanus 77,8+0,15, P. ammodendry 72,7 + 31, P. simplex 67,7±0,02. У пустынного воробья содержание воды в тканях (в период наибольшей жары!) меньше, чем у пустынных популяций широко распространенных видов. Это значит, что специализированный вид приобрел способность поддерживать нормальную жизнедеятельность при весьма существенном обезвоживании организма (тканевое приспособление!). Естественно, что это создало предпосылки для более активного образа жизни (это подтверждается прямыми наблюдениями) и соответственного увеличения размеров сердца.

Подводя итог этому разделу, мы можем утверждать, что поистипе громадное количество фактов свидетельствует о разных путях приспособления видов и внутривидовых групп. Видообразование связано с тканевыми перестройками. Прямых наблюдений, подтверждающих эту точку зрения, еще немного, так как сравнительная биохимия лишь в редких случаях «спускается» до видового и тем более внутривидового уровня. Однако имеющиеся прямые подтверждения развиваемой нами системы взглядов, несмотря на их относительную малочисленность, в высшей степени показательны.

Ряд согласованных наблюдений показывает, что у специализированных горных видов, в отличие от горных поселений широко распространенных видов, подъем в горы не связан с увеличением кислородной емкости крови (Барбашова и Гинецинский, 1942; Цалкин, 1945, и др.). У горных видов верблюдовых (лама, вигонь) подъем даже на очень большую высоту (до 5000 м) не связан с повышением кислородной емкости крови. Для этих видов характерно левое расположение кривой диссоциации кислорода —• кровь насыщается кислородом при относительно низком его напряжении (Hall, Dill, Barnon, 1936). Эти выводы согласуются с данными Калабухова (1954) по грызунам. Он пишет: «...у сусликов, издавна обитающих в высокогорных районах Кавказа, приспособление к понижению атмосферного давления происходит иным путем, а не простым увеличением кислородной емкости крови, как у горных лесных мышей».

Естественно (мы это подчеркивали неоднократно), что явления, которые отчетливо бросаются в глаза при сравнении разных видов, могут быть обнаружены и при сравнении резко дифференцированных внутривидовых форм. Хорошей моделью при изучении этого вопроса являются домашние животные. Раушенбах (1958, 1959, 1966 и др.), длительное время изучавший на обширном материале процесс приспособления равнинных форм к обитанию в горах, приходит к выводу, что «у абориген-’ ных овец и лошадей горных популяций структура реакции резко отличается от структуры реакции, характерной как для предгорной, так и для равнинной популяций. У горных животных при подъеме на большие высоты адаптация к понижению содержания кислорода во вдыхаемом, воздухе осуществляется в основном не за счет регуляции механизмов, обеспечивающих поддержание уровня окислительных процессов,-а за счет регуляции самого метаболизма. В гипоксических условиях у них снижается кислородный запрос тканей» (Раушенбах, 1966, стр. 38). Автор подчеркивает, что у специализированных горных поррд «имеет место четко выраженная тканевая адаптация» (op. cit., стр. 41). Исследования Рау- шенбаха ясно показывают, что в процессе совершенствования специализации животных морфофизиологические адаптации замещаются тканевыми.

У специализированных видов не обнаруживаются и некоторые другие специфические функциональные сдвиги в ответ на изменения условий среды иного типа. В качестве примера можно привести зебу (Bos indi- cus). При резком повышении температуры среды температура тела зебу не только повышается значительно медленнее, чем у крупного рогатого скота вида В. taurus, но при этом у него не наблюдается и резкого увеличения дыхательных движений.

К этим наблюдениям тесно примыкают данные, показывающие, что рабочая гипертрофия, сердца выражена тем резче, чем менее экономно работает организм животного, чем менее он приспособлен к работе "(Beickert, 1954). Применяя терминологию Бейкерта, результаты наших исследований можно трактовать так: организм специализированных видов болёё приспособлен к работе (терморегуляция и т. п. явления — это

физиологическая раоота), чем организм специализированных внутривидовых форм и, соответственно с этим, увеличение размеров органов и другие морфо-функциональные приспособления у них выражены в меньшей степени.

То, что приспособленность к работе специализированных видов выражается в их тканевых особенностях, показывают и наблюдения Берта- ланфи и некоторых других авторов. При изучении потребления кислорода мышцами было установлено, что мускульная ткань мелких видов потребляет кислород болеё энергично, чем ткани крупных видов, но в пределах видов подобной зависимости установить не удалось (Bertalanffy amp; Est- wick, 1953; Krebs, 1950). Еще более знаменательны данные (Bertalanffy amp; Pirozynski, 1953), которые показывают, что изменения уровня основного обмена, имеющие место при изменении размеров тела животного, не влекут за собой изменение тканевого дыхания. Авторы приходят к важному для нас выводу, что в пределах вида падение основного обмена с повышением веса определяется не внутриклеточными факторами, а зависит от регулирующего влияния организма как целого; у различных видов различия ,в основном обмепе связаны с различиями в интенсивности тканевого дыхания. К принципиально сходным выводам пришли Александрой (1952) и Ушаков (1955, 1964, и др.): ткани термофильных видов обладают повышенной термостабильноетью белков, термостабильность тканей разных подвидов одного вида (из климатически резко различных районов) остается практически неизменной. На основании громадной серии сравнительных цито-физиологических исследований Ушаков прихо: дит к выводу, что у видов имеет место адаптивное изменение белковой структуры различных .тканей (клеточное приспособление), в то время как приспособление различных форм вида «к новым микроклиматическим условиям достигается не ценой обязательного изменения всех клеток организма, но более «дешевым» для организма способом, с сохранением относительного постоянства физиологических свойств ряда тканей.

В последнее время теоретическая интерпретация полученных Ушаковым данных'подверглась всестороннему анализу со стороны Александрова (1965). Он показал, что наблюдаемые отличия в термостабильности белков разных видов в большинстве случаев не имеют самостоятельного приспособительного значения, а сигнализируют о различиях в' конфирмационной лабильности их белковых молекул. Тем самым подчеркивается глубокий характер межвидовых отличий. Александров (1965) пи- ' шет: «Нормальное соотношение между гибкостью и упругостью макромолекул может быть нарушено не только изменением температурных условий жизни, но и сдвигами других факторов среды. Для приспособления к измененному гидростатическому давлению или к новому составу среды (соленость, pH и т. д.) могут оказаться недостаточными надмолекулярные гомеостатические механизмы. Тогда возникает необходимость в изменении прочности макромолекул белка в ту или иную сторону за счет перестройки их первичной структуры. Учитывая1 большую универсальность нагрева, как фактора, рвущего внутримолекулярные связи, можно ожидать, что подобное изменение отразится на устойчивости макромолекул не только к фактору среды, его спровоцировавшему, но и на устойчивости их к тепловой денатурации. Таким образом, согласно предложенной гипотезе в процессе возникновения нового вида, приспособленного к иным температурным условиям существования за счет наследственно обусловленных изменений в первичной структуре белков, происходит восстановление нарушенного соответствия между гибкостью и жесткостью макромолекул. Это изменение может быть диагносциро- вано по изменению устойчивости белков к тепловой денатурации».

Совокупность всех приведенных фактов показывает, что-между видами (в том числе и филогенетически наиболее близкими) и любыми внутривидовыми формами обнаруживаются принципиальные различия. Отсюда следует, что и процесс видообразования должен качественно отличаться от процесса внутривидовой дифференциации. Этот процесс рисуется нам в следующем виде.

При переходе животных в новую среду обитания, требующую интенсификации определенной функции, происходит акклиматизация животных. В основе акклиматизационного процесса лежат специфические реакции животных данного вида на изменение условий среды. Параллельно этому происходит естественный отбор особей с более совершенной морфофизиологической реакцией, и популяция приобретает наследственно закрепленные морфофизиологические особенности. Однако это не самый совершенный путь освоения новой среды, требующий интенсификации обмена веществ организма; он энергетически невыгоден, так как увеличение размеров органа или интенсификация его функции требует повышенных трат энергии для поддержания его собственной жизнедеятельности. не говоря уже о возможном нарушении координации функций между отдельными системами органов. Поэтому результат естественного отбора определяется конкретными механизмами приспособительных реакций животных. Происходит отбор особей, способных поддерживать энергетический баланс без резко выраженных морфо-функ- циональных приспособлений. Этот процесс, видимо, облегчается тем, что м-орфо-функциональные. изменения органа нередко сопровождаются и изменениями биохимическими (увеличение размеров сердца, например, всегда сопровождается повышением содержания миоглобина в сердечной мышце). В результате происходит замещение морфо-функциональ- ных приспособлений тканевыми, что неизбежно сопровождается изменением химизма внутренней юреды организма. Последнее, как известно, является одной из основных причин нескрещиваемости различных видов (тканевая несовместимость). Поэтому высокоспециализированные группы популяций определенного вида становятся в репродуктивном отношении изолированными ¦—• возникает новый вид.

Экспериментальное воспроизведение-этого процесса по ряду причин представляет значительные трудности (попытки в этом направлении сейчас делаются в нашей лаборатории), но сопоставление приведенных выше фактов, а также фактов, приведенных нами в большом количестве ранее (Шварц, 1959), заставляет думать, что они играют весьма важную роль во многих случаях видообразования.

Таким образом, мы приходим к выводу, что микроэволюционный процесс начинается с экологически необратимых преобразований популяций и заканчивается их репродуктивной изоляцией (генетическая изоляция).

В основу развиваемой здесь точки зрения на процесс видообразования положена энергетическая оценка становления- адаптаций. Важно поэтому попытаться установить, какую роль в поддержании численности вида играет экономизация обмена веществ.. Действительно ли даже незначительное снижение потребности в энергии повышает шансы вида и слагающих его популяций в жизненной борьбе или же повышенные траты энергии легко могут быть компенсированы. От решения этой, экологической в современном понимании этого термина, задачи зависит в конечном итоге правильный подход к проблеме видообразования. Эволюционный подход к решению экологических проблем не позволяет более ограничиваться констатацией определенного типа приспособлений, а требует его оценки с энергетической точки зрения. Энергетический подход к экологическим исследованиям только в'самое последнее время стал внедряться в практику экологических работ в связи с разработкой общей проблемы энергетики экологических систем. Не меньшее значение имеет исследование энергетики популяций при проведении работ в области эволюционной экологии. Ведущая проблема может быть в данном случае сформулирована так: какова степень напряженности энергетического баланса в природе (у разных видов, в разных условиях среды), каково селекционное преимущество незначительного снижения обмена при сохранении оптимального уровня активности животного и при каких условиях менее экономные морфо-функциональные приспособления в процессе отбора замещаются энергетически более выгодными — тканевыми.

Общие полевые наблюдения создают представление, что в обычных условиях животные достаточно обеспечиваются необходимыми для поддержания энергетического обмена источниками питания, и поэтому незначительная экономия энергии не может иметь существенного значения. Специальные исследования говорят, однако, что это впечатление ошибочно. Об этом прежде, всего свидетельствуют исследования, показывающие, что при снижении общих запасов корма неизбежно происходит их диссипация, энергия, затрачиваемая на поиски и добывание корма, превосходит потенциальную энергию пищи, и животные гибнут от голода при, казалось бы, явном избытке кормов.

Исследований подобного типа еще не очень много, но они заставляют по-новому подойти к оценке взаимоотношений животного со средой и делают очевидным, что экономия энергии, кажущаяся ничтожной, может иметь решающее значение в процессе утверждения вида в новой среде обитания. В этом отношении еще большее значение имеют некоторые работы общего, характера. Одна из наиболее ярких — старое исследование Калабухова (1951), касающееся экологии и распространения лесной и желтогорлой мышей. Наиболее общий вывод из этой работы сводится к тому, что граница распространения желтогорлой мыши определяется границей распространения деревьев с крупными семенами (дуб, лещина и т. п.). Крупные размеры желтогорлрй мыши естественно требуют больше корма, и если корм диссипирован (мелкие семена), то мыши просто не хватит суток для того, чтобы покрыть энергию, затрачиваемую в процессе жизнедеятельности. Нетрудно представить себе, какое значение приобретает в этих условиях экономизация типа обмена веществ. Здесь особенно важно подчеркнуть, что соотношение энергетических потребностей животного и энергетических затрат на добывание корма определяет такую важнейшую особенность вида, как границы его распространения. Нетрудно видеть, что эта закономерность имеет едва ли не всеобщий характер и определяет в ряде случаев и пути макроэволюционных преобразований. Достаточно вспомнить, что все насекомоядные позвоночные маленькие. Нет крупных насекомоядных птиц, насекомоядные млекопитающие— самые мелкие представители класса. Насекомые — рассеянный вид корма, его добывание сопряжено с повышенными тратами энергии и с большой затратой времени. Вот почему больїиими насекомоядные виды быть не могут. Исключения из этой закономерности только подтверждают это правило. Относительно крупные насекомоядные животные или питаются колониальными насекомыми (муравьеды, трубкозуб, осоед и т. п.), или отличаются по сравнению с родственными формами явно пониженным уровнем обмена (из нашей фауны, например, еж).

Об исключительно важном значении снижения энергетических затрат в процессе приспособления животных к специфическим условиям среды свидетельствуют и наблюдения более общего характера. На Крайнем Севере (короткий период размножения) исключительное значение при* обретает высокая плодовитость. Поэтому понятно, что у северных популяций многих широко распространенных видов плодовитость исключительно высока. Так, например, у водяной полевки, полевки Миддендор- фа, красной и узкочерепной полевок среднее число эмбрионов на самку превышает 9 (Шварц, 1959, 1963, и др.). Это примерно в полтора раза выше средней плодовитости тех же видов в умеренной климатической зоне. Однако у типичных арктических видов плодовитость не столь высока: у норвежского лемминга — менее 7 (Frank, 1962), обского —менее 8 (Дубровский, 1940; Цецевинский, 1940; Дунаева, 1948; Копеин, 1958, и др.), копытного — менее 7 (Дунаева, 1948, и др.).

Парадоксальный факт явного снижения’средней плодовитости у типичных арктических грызунов, естественно, объясняется с позиций развиваемой нами гипотезы. Высокая плодовитость повышает потребность в энергии, делает энергетический баланс более напряженным. Виду оказывается выгодным пожертвовать числом рождающегося молодняка, но'снизить напряженность энергетического баланса и повысить выживаемость. Именно по этому пути и идут наиболее полно приспособленное к северным условиям животные. Стремление к снижению энергетических затрат определяет пути приспособления к условиям целых физико-географических регионов, что достаточно красноречиво свидетельствует о совершенно исключительном значении энергетической оценки адаптаций. Эта оценка (ее производит естественный отбор) определяет в конечном итоге и пути эволюционных преобразований животных, процесс видообразования в первую очередь.

Об этом же, по существу, свидетельствует и правило Бергмана. Несмотря на то, что это знаменитое правило имеет немало исключений (на то оно и правило!) и что общая его. трактовка подверглась известной трансформации (Терентьев, 1946, и др.), количество фактов, которые его подтверждают, остается поистине громадным: при продвижении на север животные самых различных групп становятся крупнее. Это правило поистине всеобще. Отсюда следует, что даже ничтожная экономия энергии имеет настолько большое селективное значение, что определяет характер географической изменчивости большинства гомотермных животных.

В заключение следует указать, что имеются и прямые наблюдения, показывающие, что распространенное представление о незначительной напряженности энергетического баланса животных в природе ошибочно. Многими авторами установлено, что при положительном энергетическом балансе животные быстро накапливают энергетические резервы, В рамках настоящего параграфа особенно важно, что при содержании животных всего лишь сутки в условиях оптимального режима кормления и терморегуляции у них резко увеличивается содержание гликогена в печени до уровня, который в естественных условиях наблюдается лишь в исключительно редких случаях. Существуют и более точные методы, позволяющие показать, что баланс энергии у животных в природе почти всегда напряжен.

Эти методы основаны на различной способности самцов и самок к накоплению гликогена. Это отражается в весе их печени. Специальные исследования, поставленные в нашей лаборатории, показали, что у самок всех позвоночных в период размножения относительный вес печени значительно больше, чем у самцов и неразмножающихся самок (Пясто- лова, Добринский, Овчинникова, 1966; Шварц, 1960, 1961, и др.). Это объясняется тем, что в период размножения самки создают в печени запас гликогена даже при отрицательном энергетическом балансе и даже в ущерб собственному организму. Только в оптимальных условиях существования (это подтвердили опыты Н. А. Овчинниковой) относительный вес печени самок и самцов одинаков. Однако в природе это наблюдается крайне редко. Тем самым доказывается, что в природе крайне редко складываются ситуации, когда энергия не имеет большого значения.

Способность животных поддерживать нормальную жизнедеятельность с меньшими затратами энергии может оказаться решающим фактором в борьбе за существование. Это является важным свидетельством в пользу развиваемых нами взглядов на процесс видообразования, так как тканевые адаптации с энергетической точки зрения выгоднее морфофункциональных.

Другим важным подкреплением нашей гипотезы является анализ процесса породообразования домашних животных. Как известно, все породы домашних животных, происходящие от общего предка, неограниченно плодовиты при скрещивании между собой или с предковым видом. Обычная точка зрения сводится к тому, что человек не создал ни одного нового вида животных только потому, что для этого еще не хватило времени. Эта точка зрения не выдерживает критики. Известно, что скорость эволюционных преобразований зависит от давления отбора и изоляции, не говоря уже о других. факторах. Сила искусственного отбора совершенно несоизмерима с давлением естественного, а изоляция исходных стад производителей несравненно больше, чем в обычных природных условиях. Это утверждение, возможно, потребовало бы специального обоснования, если бы сами результаты искусственного отбора не подтверждали его безусловной правильности. Нетрудно видеть, что за ничтожный промежуток времени (в геологическом масштабе времени существование даже древнейших пород домашних животных исчезающе мало) человеком созданы внутривидовые формы, морфологические различия между которыми превосходят различия между любыми подвидами из всего животного царства, в том числе и наиболее резко дифференцированными. Мы не затрагиваем здесь интереснейшего вопроса о принципиальных отличиях пород от подвидов диких животных, но сам факт громадной морфологической дифференциации домашних животных настолько очевиден, что не требует ни доказательств, ни иллюстрации примерами. Спрашивается, почему морфологическая дифференциация домашних животных не сопровождается возникновением наследственной несовместимости. С развиваемых нами теоретических позиций этот важнейший вопрос получает естественное объяснение.

Человек интересовался повышением продуктивности животных независимо от того, в какой конкретной форме эта продуктивность выражалась. Для анализа удобнее воспользоваться простейшим видом продуктивности работоспособностью. Отбирая лошадей, отличающихся высокой скоростью бега, человек интересовался лишь результатами отбора и безразлично относился к тому, за счет каких механизмов эта скорость достигается. Так как простейший физиологический путь повышения двигательной активности животных — морфофункциональные изменения, то'естественно, что животные, дающие наиболее высокие результаты, были животными с наиболее выраженными и совершенными -морфофункциональными особенностями. То, что высокая эффективность достигается отнюдь не наиболее выгодными для организма путями, человека не интересовало, да и исследование этих путей стало возможным лишь в новейшее время. Поэтому отбор шел по линии морфо-функциональных приспособлений.

і

Можно возразить, что человек уже относительно давно стал интере- собаться оплатой корма, которая фиксирует-не только продуктивность животных, но и те пути, которыми эта продуктивность достигается. Энергетическая цена приспособлений должна, таким образом, учитываться, хотя бы в скрытом виде. Однако селекционера по вполне понятным причинам интересует оплата корма наиболее продуктивных животных, а так как такими животными являются индивиды с выраженными морфофункциональными особенностями, то фактически искусственный отбор и в настоящее время игнорирует физиологические механизмы, определяющие продуктивность животных, и опирается лишь на конечные результаты. С другой стороны, домашние животные по сравнению с их дикими предками уже в самом начале доместикации были лучше обеспечены кормами (возможные отдельные, даже часто наблюдавшиеся, отклонения от этого правила не меняют общей картины). Поэтому не исключено, что энергетическая сторона приспособлений в эволюции домашних животных играла значительно меньшую роль, чем у их диких предков. В результате искусственный отбор и не.привел к возникновению форм специфических на тканевом уровне, несмотря на то что степень морфофизиологических различий между многими породами одного вида явно родового ранга. Примеры, подтверждающие это положение, вероятно, излишни, так как они слишком хорошо известны.

Нам кажется, что высказанные соображения снимают серьезные трудности, возникающие при сравнительном анализе эволюции домашних и диких животных. Как известно, эти трудности привели крупнейших исследователей к весьма пессимистическому выводу о том, что эволюция и доместикация — это разные процессы (Klatt, 1948; Remane, 1948; Herre, 1959).

Здесь полезно сделать отступление от нашей темы и коснуться проблем, связанных с биологическими основами дальнейшего прогресса селекции животных. Сделать это тем более необходимо, так как эволюционное учение развивалось в значительной мере на основе обобщения опыта сельскохозяйственной практики, но селекционная работа еще недостаточно использует достижения эволюционной теории. Весь накопленный современной зоологией материал показывает, что специализированные виды обладают качественно более высокой приспособленностью к определенным условиям поддержания энергетического баланса, чем наиболее приспособленные внутривидовые формы. Видообразование- в громадном большинстве случаев оказывается наиболее эффективным путем адаптации. Однако любое .повышение, продуктивности домашних животных означает изменение условий поддержания энергетического баланса, независимо от того, заключается ли повышение продуктивности в повышении молочной или мясной продукции или в повышении выносливости к суровому климату или тяжелой работе. Отсюда следует, что возможность выведения новых видов домашних животных (не одомашнивание.новых диких видов, а создание специализированного домашнего вида с заданными видовыми свойствами) означала бы принципиальный прогресс животноводства, значение которого в настоящее время трудно предвидеть, но переоценить невозможно. Исходя из развиваемой нами гипотезы, формирование новых видов должно основываться на новом, типе селекции — селекции, в которой результаты повышения продуктивности сопоставляются с механизмами, их определяющими. Конкретно это значит, что отбору подлежат не наиболее продуктивные животные, а те, повышение продуктивности которых не сопровождается существенными морфофункциональными сдвигами. Выдвигаемый нами новый принцип отбора настолько -прост, а его результаты могут быть настолько значительными, что нам представляется целесообразным рекомендовать его в практику. Естественно, что конкретные критерии отбора в каждом отдельном случае будут различными, но обсуждение этого вопроса увело бы нас слишком далеко от нашей темы.

Здесь нам важно подчеркнуть, что многовековая практика животноводства ясно показывает, что даже очень резкая морфологическая дифференциация различных внутривидовых групп не ведет к видообразованию, если отбор работает на чисто функциональной основе, без учета энергетической стоимости морфофункциональных приспособлений животных. Учесть энергетическую стоимость приспособлений возможно только на экологической основе и экологическими методами исследования. Поэтому особо важно установить, при каких конкретных условиях смена физиологически простого, но энергетически невыгодного морфофункционального пути приспособления тканевым становится неизбежным. При каких условиях процесс видообразования — неизбежный путь совершенствования приспособления животных к конкретным условиям среды. Нам кажется, что решение этой задачи входит в число основных проблем эволюционной экологии ближайшего будущего.

Процесс видообразования не является обязательным процессом, он имеет место лишь при вполне определенных условиях. Об этом говорит длительный период существования большого числа видов, измеряемый миллионами, иногда десятками и даже сотнями миллионов лет. Более того, даже многие подвиды нередко существуют длительное время морфологически неизменными. Симпсон (Simpson, 1963), например, приводит обоснованные данные, показывающие, что некоторые подвиды существуют по крайней мере в течение сотен тысяч лет. Становится очевидным, что видообразование вызывается определенным сочетанием внешних факторов. Не случайно, конечно, наиболее молодые из ныне существующих видов млекопитающих — это тундровые и таежные виды, виды, приспособленные к самым геологически молодым ландшафтным зонам. Возник новый физико-географический регион. Его освоение потребовало возникновения нового типа адаптаций. В результате — буквально массовое возникновение новых видов и даже родов животных, не говоря уже о специализированных внутривидовых формах (Reinig, 1937; Rensch, 1961; Janossy, 1961; Заблоцкий и Флеров, 1963, и др.). Остается в силе поставленный нами в начале этой главы вопрос: при каких условиях процесс видообразования становится неизбежным?

Первый, вероятно, относительно более редкий случай, когда тканевый тип приспособлений — единственно возможный тип. Фигурально выражаясь, это тот случай, когда обойтись полумерами совершенно невозможно.

Хорошим примером является уже упомянутая нами крабоядкая лягушка (стр. 53): приспособление земноводного к существованию в воде высокой солености возможно только на тканевом уровне. Вряд ли можно сомневаться в том, что способность северных и горных видов амфибий к быстрому развитию при низкой температуре также не ограничивается одними морфофизиологическими приспособлениями, так как проявляются уже на первых стадиях дробления яйца. Как указывалось (стр. 51), наиболее вероятный механизм приспособления . северных лягушек — изменение реактивности тканей на гормональные воздействия. Поэтому мы имеем право утверждать, что северные популяции лягушек пошли по видовому пути развития, несмотря на то, что некоторые исследователи не удостаивают их даже подвидового ранга. Когда речь идет о разных видах, то подобных примеров можно привести ровно столько, сколько видов исследовано на тканевом уровне. Об этом ясно говорят работы Ушакова (1955 и др.) по термостабильности белков, сравнительные исследования по химии энзимов, подвижности тканевых белков, сравнительной иммунологии (Талиев, 1935; Boyden amp; Noble, 1933; Grosset amp; Zontendyk, 1929; Аврех и Калабухов, 1937; Stal- leup, 1954; Leone amp; Wiens, 1956, и др.).

Тканевые различия между видами могут иметь как самый общий характер (например, лабильность белков), так и специальный, явно связанный со специфическими условиями существования вида (например, повышенная стойкость тканей к дегитрации у пустынных видов, стр. 134).

Нам нет нужды описывать конкретные результаты указанных исследований, так как все они ясно показывают: нет буквально ни одного нида (по крайней мере среди высших позвоночных), морфофизиологические особенности которого не распространялись бы и на тканевый уровень. Все формы, удовлетворяющие тем требованиям, которые предъявляются современной систематикой к видам (важнейшее из них — репродуктивная изоляция) специфичны уже на тканевом уровне. В этом отношении между видом и резко выраженным подвидом различие принципиальное. Это приводит нас к убеждению, что процесс видообразования нельзя рассматривать в качестве простого накопления тех особенностей, которыми характеризуются подвиды: в процессе видообразования неизбежно происходит изменение в направлении самой изменчивости, связанное с изменением типа приспособления к окружающим условиям существования. '

Чрезвычайно важно подчеркнуть, что начало процесса видообразования происходит в недрах старого вида в процессе формирования подвида, отличающегося от остальных форм вида тканевыми особенностями. Никаких различий в механизме формообразования здесь нет: вид — это подвид, существенно отличающийся на тканевом уровне; мера существенности— тканевая несовместимость. Отбор с одинаковой легкостью работает на всех уровнях организации живого, в том числе и на молекулярном. Об этом свидетельствует, например, молекулярная мимикрия гельминтов (Damian, 1964). Поэтому в тех условиях, когда процесс преобразования популяции на тканевом уровне оказывается наиболее эффективным приспособлением, отбор работает в направлении видообразования, но сам механизм процесса остается неизменным.

Остается только неясным — какие условия позволяют животным сделать первый шаг к освоению принципиально новой среды, требующей принципиально ¦ нового типа адаптаций. Мы полагаем, что одним из важнейших условий является хорошо известное явление, называемое преадаптацией. В следующей главе мы будем иметь возможность подробнее остановиться на анализе этого интересного понятия. Здесь же отметим лишь те его аспекты, которые имеют особое значение для .решения проблемы видообразования. Это понятие уже довольно давно вошло в научную литературу, но оно еще до сих пор .вызывает внутренний протест у ряда исследователей. Возникло совершенно неверное представление о преадаптации, как о заранее подготовляемом приспособлении на будущее. Естественно, что в. таком понимании понятие преадаптации звучит явно телеологически. Однако для такого понимания ист ровно никаких оснований. Вряд ли нужно доказывать, что вид но может предвидеть пути своего будущего развития и не может к ним подготовиться. Тем не менее преадаптации широко распространены в природе и, как нам кажется, являются одним из наиболее важных экологи: ческих механизмов эволюционного процесса. К сожалению, понятие преадаптации использовалось преимущественно для объяснения некоторых поворотных этапов филогенеза животных, явно макроэволюциоп- яого порядка (выход позвоночных на сушу, возникновение паразитизма

и:)

і

и т. п.;-из новейшей литературы см. особенно Kosswig, 196-2). Значительно реже понятие преадаптации привлекается для объяснения видовых приспособлений животных. Однако попытки в этом направлении- весьма интересны и, безусловно, прогрессивны. Очень интересные примеры приведены, в частности, Дуайтом (Dwight, 1963). Он показывает, что условия существования в высокой Антарктике столь специфичны,, что заселение ее пингвинами (в качестве примера приводится императорский пингвин) до того, как они приобрели свои поистине уникальные особенности, теоретически немыслимо. Автор законно полагает/что эти особенности первоначально возникли у пингвинов, обитающих в более мягких, но все же суровых климатических условиях. Это открыло им путь в Антарктиду. Этот же подход, по мнению Дуайта, применим и при анализе некоторых частных приспособлений. Тюлень Уэдделя (Lepto- nychotes weddeli), обитающий под ледяными полями, не имеющими естественных отдушин, прогрызает путь к воздуху резко удлиненными резцами. Одиако резцы уже должны, быть удлиненными, прежде чем тюлень мог проникнуть на Крайний Юг. Оказалось, что резцы, позволяющие прогрызать отдушины, имеются и у тюленей, обитающих в районах, где имеются отдушины естественные.

Понятие преадаптации следует понимать более широко, чем это принято в настоящее время. Тогда окажется, что и распространены они. значительно чаще, чем это кажется, и могут объяснить многое. Воспользуемся лишь одним примером из нашей практики.

Сопоставляя морфофизиологические / особенности большого числа видов утиных из лесостепи и Заполярья, мы обнаружили очень резковыраженную закономерность: у всех благородных уток сердце на севере значительно больше, чем на юге. Нырковые утки из разных географических районов по этому важнейшему признаку фактически не отличаются (табл. 11). Объяснение этому, казалось бы парадоксальному

Таблица 11 Географическая изменчивость относительного веса сердца в разных группах гусеобразных, °/00 (по данным JI. Н. Добринского и автора)*

К

PJ

X ,

KJ

X

Вид

Ф m —'

H w. lt;u

H

S я 4

|S|

R « gt;»

ra S \o 2

lt;Jw

Речные утки

Anas platyrhyncha . . .

A. penelope              (

Querguedula querguedula Q. crecca              

8,3

5,8

11,3

8,2\

14.0

12.0

19.0

13.0

Нырковые утки

Nyroca fuligula ....

N. ferina              

Clanqula hyemalis . . .

11,2

9,4

11,25

12,0

11,0

11,0

Крохали

Mergellus albellus ...

13,6

13,1

факту, легко дать, основываясь на понятии преадаптации. Нырковые утки в; любой географической среде ведут образ жизни, требующий интенсификации деятельности сердечно-сосудистой системы. Поэтому в южных и средних, широтах нырковые утки всегда обладают большим сердцем, чем речные,. Пребывание на севере также требует увеличения сердца. У речных уток оно действительно увеличивается, у нырковых нет, так как размеры их сердца оказались преадаптированиыми к суровым климатическим условиям. • Подобный подход к анализу материала показывает, что явление преадаптации широко распространено. Необходимо поэтому дать ему ясную экологическую интерпретацию. Определенный тип адаптаций возникает в условиях, когда он. содействует процветанию вида, когда он полезен, но не необходим. Совершенствование этой адаптации позволяет виду проникнуть в среду, в которой

—              она — необходимое условие существо-

Указаны средние величины.              вания.

Для пояснения нашей точки зрения воспользуемся примером. В северной тундре могут существовать лишь виды, обладающие комплексом специфических приспособлений: экономизация обмена веществ, повышенная способность создания в организме резервов питательных веществ, относительная автономизация ритмики жизнедеятельности (как сезонной, так и суточной) от колебаний внешних условий и т. п. В северной тундре эти приспособления являются необходимыми условиями существования вида. Прежде чем проникнуть в северную тундру, вид уже должен был обладать минимумом подобных приспособительных особенностей. Возникнуть же эти особенности могли (и, несомненно, возникли) в южной тундре. Здесь они не-необходимы (в фауне южной -тундры немалое число видов ими не обладает), однако в высшей степени полезны.

Поэтому в южной тундре отбор будет работать в направлении, способствующем проникновению животных в северные районы. Анализ этого сложного явления представляет, большой интерес для познания механизмов эволюционного процесса. В одной и той же среде пути приспособления разных видов различны. Понять эти различия — значит понять конкретный ход эволюционного процесса. Одна из важнейших задач эволюционной экологии — научиться различать необходимые и полезные приспособления животных в разных условиях среды.

Под защитой преадаптаций происходит накопление тканевых приспособлений, которые в конечном итоге заменяют менее совершенные морфофункциональные. Мы уделили особое внимание роли тканевых приспособлений в процессе видообразования, так как их возникновение, с одной стороны,—наиболее всеобщее различие между видами, а с другой— потому, что тканевые отличия^—это наиболее общие причины различной реакции животных на изменение среды. Однако к тому же результату приводят и нетканевые приспособления, если они ведут к принципиальному изменению нормы реакции вида на изменение условий существования. Специфическая реакция на внешние условия не только делает преобразования популяции необратимыми (критерий подвида), ночи обеспечивает специфику их будущего развития. Видообразование—гость реализация этой возможности. Отсюда следует, что исследование специфической реакции разных популяций вида на изменение внешней среды открывает путь к экспериментальному исследованию процесса видообразования. Пользуясь этим критерием, мы получаем возможность изучить те условия, которые ведут к видообразованию до того, как оно фактически осуществилось. Наиболее простой путь решения этой задачи — изучение географической изменчивости близких форм.

Если особенности данного подвида идут в направлении, характерном для данного вида, есть основания считать, что-мы имеем дело с проявлением типичной внутривидовой изменчивости. Наоборот, во всех тех случаях, когда особенности данного подвида нарушают обычные для вида закономерности географической изменчивости, есть основания полагать, что развитие его пошло по пути преобразования некоторых биологических свойств вида.

Если, например, в пределах виДа северные разновидности крупнее южных, то подвид, представляющий собой исключение из этого правила, должен рассматриваться как зачаток нового типа взаимосвязи со средой, который может послужить основой для возникновения нового вида. То же самое можно сказать и в отношении таких признаков, как окраска, .пропорции тела и т. д.

Для большинства видов млекопитающих и птищ например, харак- тсрно увеличение размеров с юга на север. Однако у трехпалого дятла; некоторые северные формы мельче южных. Наиболее крупный подвид белой куропатки Lagopus lagopus major распространен на юге, в лесостепной зоне. Наиболее крупный подвид белки — телеутка заселяет' южные лесостепные боры (Sciurus vulgaris exalbidus). Наиболее мелкий заяц-беляк (Lepus timidus gidhiganus) обитает в наиболее суровых климатических условиях—в Восточной Сибири, Якутии.

У близких, но уже консолидированных как виды форм различия в закономерностях географической изменчивости проявляются очень резко, чем подчеркивается различие их реакций на изменение условий существования. Приведем два примера: один из класса млекопитающих, другой из класса рептилий.

Лесные мыши Apodemus sytvaticus и A. jlavicollis, несомненно, два очень близких вида. Отдельные популяции jlavicollis настолько близки к sylvaticus, что без помощи анализа географической изменчивости сравниваемых форм трудно установить их видовую самостоятельность. Такой анализ, предпринятый Аргиропуло (1946), показал, например, что Apodemus из Армении-—это A. jlavicollis, в то время как на основании изолированного изучения только одной этой популяции обосновать подобный вывод было невозможно. Аргиропуло отметил, что сравниваемые виды резко отличаются по характеру изменчивости: географическая изменчивость A. jlavicollis выражена более отчетливо, чем у

  1. sylvaticus. К тому же, как недавно напомнил Херре (Негге, 1964),. различная изменчивость этих видов приводит к тому, что в разных частях ареала их сравнительная диагностика основывается на различных признаках (A. jlavicollis alpina по окраске неотличима от лесной мыши,' но по длине хвоста — это «superflavicollis»).

Два близких вида ящериц Lacerta agilis и L. viridis иа востоке представлены подвидами L. a. exigua и L. v. strieata, настолько сходными’ между собой, что их видовая самостоятельность казалась, более чем сомнительной (СуГеп, 1924). Однако географическая изменчивость их резкоразличима. В результате на западной границе ареала L. agilis и L. viridis выступают как два резко ограниченных вида. Различие в географической изменчивости может привести к тому, что подвиды однещо вида могут отличаться между собой сильнее, чем два разных вида. Херре (op. cit.) указывает, что различия между Triturus cristatus и Т. с. dobro- gocus значительно больше, чем между Т. с. c.arnifex и Т. marmoratus. Эти наблюдения приводят автора к очень важному выводу о необходимости учитывать характер изменчивости при диагностике видов. В последнее время описано много случаев различной географической изменчивости близких видов (см. например, Miller, 1956). Это освобождает- нас от необходимости приводить аналогичные примеры.

Наконец, различная морфологическая реакция разных подвидов на изменения условий существования может быть доказана экспериментально. При разведении в неволе в течение ряда поколений Microtus gregalis major их окраска остается практически неизменной; окраска же- М. gregalis gregalis изменяется, и притом таким образом, что отличия между подвидами становятся еще более резкими. Определение окраски животных проводилось при помощи колориметрирования, что позволило установить статистическую достоверность наблюдающихся изменений (Шварц, Копеин, Покровский, 1960).

Нарушение типичных для вида закономерностей географической изменчивости может, по нашему мнению, рассматриваться как показатель- возникновения принципиально новых взаимосвязей популяций данного «вида со средой.

Развиваемая нами точка зрения может встретить естественное возражение. Мы знаем, сколь разнообразны отличия между видами. Молено ли все это разнообразие свести к тканевым различиям? Это возражение требует внимательного анализа.

Мы рассматриваем процесс видообразования как процесс наиболее совершенного приспособления к специфическим условиям среды, как процесс экологический. Для такой постановки вопроса имеются достаточно веские основания, так как процесс эволюции — это процесс адаптивной радиации Жизни, сопровождающийся морфофизиологическим прогрессом. Не случайно с каждой последующей геологической эпохой палеонтолог сталкивается со все более совершенными (с морфофизио- .логической точки зрения) организмами, со все более насыщенными биоценозами, с прогрессирующей экспансией Жизни по территории и акватории нашей планеты[27]. Это самое общее и неоспоримое доказательство приспособительного характера эволюции. Конкретные доказательства этого положения в буквальном смысле слова неисчерпаемы. Любой вид животных характеризуется биологически, в широком понимании этого слова, отличается своим отношением к среде обитания, своим положением в биоценозе. Нет ни одного вида, который можно было бы рассматривать как - йсключение из этого правила. Это не правило, а закон.

Видообразованию предшествует длительный период развития популяции (или группы популяций) в своеобразных условиях среды. Это положение вытекает не только из теоретических соображений, его подкрепляет весь арсенал фактов современной внутривидовой систематики: наиболее резко дифференцированные подвиды — это формы, специфически приспособленные к своеобразным- условиям среды. Когда приспособления подобных популяций достигают высокой степени совершенства, они с неизбежностью закона затрагивают и тканевый уровень организации. животных. Это вытекает из того, что независимо от конкретной формы .приспособления зарождающегося вида преимущество получают особи, поддерживающие свое существование при относительно более экономном обмене веществ. В любых условиях среды животные вынуждены балансировать приток и расход энергии. Поэтому независимо, от конкретных приспособительных особенностей рассматриваемых популяций приспособление за счет более экономных биохимических, тканевых (а не морфо-функциональных) адаптаций прогрессивно и чем выше уровень приспособленности популяции, тем большую роль они играют в их жизни.

Мы придаем особое значение тканевым различиям между видами не потому, что они во всех случаях являются важнейшим проявлением этих отличий, а потому, что они всеобщи: в отличие от любых внутривидовых форм, любые виды (в том числе и наиболее близкие) специфичны и на тканевом уровне, так как рано или поздно новый, возникающий вид •столкнется с необходимостью экономить энергетические затраты, что с неизбежностью закона приведет к возникновению тканевых адаптаций. Этому замечанию мы придаем особое значение, так как оно помогает избежать недоразумений при оценке развиваемой нами гипотезы.

Изменение особ'енностей животных на биохимическом уровне вызывает тканевую несовместимость. Приведенные в первой части главы .данные делают это утверждение достаточно обоснованным. Однако с®- вершенно естественно, что тканевая несовместимость, возникающая не;-х как специальная защита от межвидовой гибридизации, а как результат- приспособительной эволюции популяций, может выражаться в разной степени и форме. Она может проявляться в полной репродуктивной изоляции, но может также проявляться и в понижении жизнеспособности гибридов или гибридных популяций (интегрирование генофонда на новой основе становится невозможным). На генетическом, цитологическом, биохимическом (протеиновом) уровнях это резко различные явления. Вот поэтому на основе гибридизационных экспериментов и «протеиновой таксономии» разграничить резко выраженные подвиды от видов невозможно. На экологическом и эволюционном уровнях это явления одного порядка, так как они обеспечивают самостоятельность близких форм, свидетельствующую о их видовой самостоятельности. Поэтому критерий вида может быть найден только на широкой биологической основе.

Полная репродуктивная изоляция — вторичное явление, вызванное совместным обитанием близких видов (уже видов!). Вид — элементарная система. Интеграция видового генофонда такова, что его «обогащение» за счет генетического материала другого вида ведет к снижению жизнеспособности гибридов или к снижению жизнеспособности и приспособляемости гибридных популяций. Именно это и дает нам право утверждать, что различие между видом и любой внутривидовой формой принципиальное. Можно, конечно, подобрать примеры, вызывающие сомнения, в принципиальных различиях между видом и подвидом (существуют формы, таксономический-ранг которых определить трудно; отсюда термины: «полу-вид», «почти-вид» и т. д.). Однако это относится к любым биологическим явлениям, они всегда связаны промежуточными ' случаями. Более того, приходится удивляться, как мало в природе- «полу-вйдов» и «почти-видов». В любой хорошо изученной группе их количество никогда не. достигает и 1%. К тому же преобладающее число сомнительных видов сомнительны только потому, что мало изучены. Отсюда следует, что подвиды и виды — это объективно четко разграниченные природные явления: виды — самостоятельные единицы эволюционного процесса, подвиды — формы проявления видов. Существование небольшого числа «полу-видов» столь же мало компрометирует это» утверждение, как наличие интерсексов компрометирует утверждение оgt; наличии у животных только двух полов.

Теоретически мыслимо, что причины возникновения замкнутой системы интеграции генотипов (вида) столь многообразны, что сама попытка найти в них нечто общее заранее обречена на неудачу. Наши исследования показывают, что это не так. Они приводят к выводу о том, что когда генетические различия между близкими формами определяют различный уровень метаболических процессов клеток и тканей при равной степени энергетических затрат организма в целом, это приводит к. их генетической изоляции, вид распадается на два дочерних. Этот процесс сопровождается изменением взаимоотношений животных с внешней средой со всеми вытекающими отсюда последствиями (хиатус, своеобразие географической изменчивости, возникновение полной репродуктивной изоляции ит. п.). Трудно сказать, почему именно та стадия дифференциации популяции, которая распространяется и на тканевый уровень, приводит к изоляции. Можно допустить в порядке рабочей гипотезы, что изменение «биохимии» клеток распространяется и на половые клетки,- что ведет к нарушениям баланса между ядром и цитоплазмой зиготы,; которое является главной причиной нарушений развитиям гибридов (см. стр. 117), а начальные стадии этого процесса хотя и не ве-'

дут к репродуктивной изоляции, но снижают жизнеспособность и приспособляемость гибридных популяций (см. стр. 118). Эти интереснейшие вопросы достойны пристального внимания генетиков. Феноменология же процесса нам кажется ясной. Когда прогрессирующее приспособление дифференцированной популяции приводит к изменению энергетики организма— это влечет за собой возникновение нового вида. Внешнее проявление этого процесса — резкое снижение роли морфо-функцио- нальных адаптаций в поддержании энергетического баланса организма.

Тканевая специфичность легко обнаруживается современными методами исследования, на которых основана «протеиновая таксономия». Однако с помощью этих методов отграничить виды от внутривидовых форм невозможно, так как «замещение» энергетически невыгодных мор- фо-функциональных приспособлений тканевыми осуществляется на основе преобразования разных биохимических функций. Естественно, что сопряженные изменения иммунологических, электрофоретических, хроматографических и т. п. показателей выражены в разной степени и в разной форме. Таким образом, первая часть этой главы, трактующая вопросы, весьма далекие от экологии (она может быть воспринята как инородное включение в этой книге), приобретает силу важного доказательства экологической сущности процесса видообразования.

Накопление нового материала и анализ новых литературных данных лишь убедили нас. в том, что «виды не потому виды, что они не скрещиваются, а они потому не скрещиваются, что они виды» (Шварц, 1959). Эта в литературном отношении весьма несовершенная фраза хорошо выражает нашу точку зрения[28]. В процессе внутривидовой дифференциации отдельные популяции приобретают такие особенности, которые, как побочный эффект, ведут к репродуктивной изоляции. Мы привели большое количество доказательств в пользу этого положения. Здесь нам кажется важным привести еще одно, имеющее очень общий характер. Если бы основой процесса видообразования являлось бы возникновение репродуктивных барьеров, то естественно, что между' видами разных организмов степень генетической изоляции была бы примерно равной, так как виды возникали бы после их изоляции. В действительности же это далеко не так. Среди млекопитающих видовые гибриды — относительная редкость, среди рыб — обычное явление. Приведенный выше обзор данных по гибридизации избавляет нас от необходимости приводить дальнейшие примеры. Напомним лишь, что между видами растений генетическая изоляция выражена значительно слабее, чем у животных. С развиваемых позиций эти различия хорошо понятны. У высших животных, в силу особенностей их физиологии (строгое постоянство внутренней среды, организма), тканевая несовместимость проявляется более резко, чем у рыб, а тем более у-растений. Поэтому изменения биохимических особенностей организма, которые у млекопитающих приводят к генетической изоляции, у рыб репродуктивных барьеров не создают. Поэтому если к видам рыб и млекопитающих подходить с одинаковыми морфофизиологическими критериями, то репродуктивная изоляция видов у млекопитающих должна быть неизмеримо большей, чем у рыб. Именно это и имеет место. Развиваемые здесь взгляды находят подтверждение в самых общих различиях между классами. Этот вопрос специально анализируется в отдельной статье (Шварц, Добрипскли, Добринский, 1966).

. На основании изложенного мы приходим к следующей схеме процесса видообразования:

Развитие популяции в своеобразной среде

Возникновение необратимых морфофизио- особенностей, изменяющих отношение популяции к среде

Прогрессирующее приспособление. Развитие тканевых адаптаций

Репродуктивная изоляция на основе тканевой несовместимости

<< |
Источник: С. С. ШВАРЦ. ЭВОЛЮЦИОННАЯ экология животных. 1969

Еще по теме ВИДООБРАЗОВАНИЕ:

  1. Видообразование
  2. 11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  3. 5.3.1. К вопросу об изоляции и видообразовании
  4. Основные пути и способы видообразования
  5. Глава 6 Вид И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  6. Генетические основы видообразования
  7. Примеры видообразования
  8. Видообразование — источник возникновения 13.2. многообразия в живой природе
  9. Принцип основателя и видообразование
  10. Вид и видообразование
  11. Глава 13.Видообразование — результат микроэволюци
  12. ГЛАВА 11 ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
  13. 14* Образование видов и остальных таксонов
  14. Архитектор эволюционного сообщества
  15. Проверка двух теорий эволюции
  16. Альтернативная точка зрения — прерывистая эволюция
  17. 12.2.5. Естественный отбор
  18. Заключение
  19. «Генетическая революция»