<<
>>

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ


Значительное отклонение температуры за пределы оптимума затормаживает развитие у многих видов насекомых (Sokolowski et al., 1978; Hutchison, Butler, 1986; Tenlon, Penman, 1987 и др.). В пределах температурного оптимума обычно прослеживается прямая связь между скоростью развития и температурой (Kehat, Wyndham, 1972; Tumbow, Franklin, 1980; Isenhour, 1986; Haland, 1987 и др.).
У медоносной пчелы только понижение температуры замедляет скорость развития. Это не происходит в случае повышения температуры вплоть до -ее летального уровня. В пределах витального температурного диапазона скорость развития отличается в зависимости от стадии и пола (Еськов, 1982а, 1990).
Эмбриональная стадия. Температура существенно влияет на продолжительность эмбрионального развития. Она возрастает в 1,66 раза (Р не ниже 0,999) с. понижением температуры от 38 до 30° С (рис. 60). В пределах этого диапазона связь между температурой (х) и продолжительностью эмбрионального развития (в часах) выражается уравнением:
' 34,62              4
у=135,63—1,71хН
х—29
Гаплоидные и диплоидные эмбрионы не имеют достоверных отличий по продолжительности развития при одинаковой температуре. В частности, первые, развиваясь при 38° С, превращаются в личинок за 69 ч (Cv=3%), при 34 — за 80 (Cv=3%) и при 30° С — за 114 (Cv=6%), а вторые — соответственно за 70 (Cv=5%), 79 (Cv=4%) и за 116 ч (Cv== 15%).
Постэмбриональная стадия. Рабочие пчелы. Личиночная стадия протекает в открытых ячейках. Развивающиеся личинки в течение большей части жизни локализуются у основания ячеек, находясь в изогнутом (С-образном) состоянии. Завершению личиночной стадии предшествует активизация локомоций личинок. Активизировавшаяся личинка разворачивается, выпрямляется и располагается вдоль стенки ячейки головой к ее входу. После этого происходит запечатывание ячейки, прядение ею кокона и превращение в предкуколку. В оптимальных условиях от вылупления личинки из яйца до завершения ею развития в открытой ячейке проходит 142+8 ч (около 6 суток).
На стадиях предкуколки и куколки, протекающих в запечатанных ячейках, продолжительность развития в пределах витального диапазона температур различается почти вдвое. В стабильном режиме инкубации запечатанного расплода (с отклонениями от заданного уровня, не превышающими 0,1° С) при 38° С развитие от предкуколки до имаго завершается в среднем за 235 ч (max.— 251; Cv=12%), при 34° С — за 290 (max.— 306;Cv=9%) и при 29° С — зао449 ч (max.— 479; Cv=ll%). Понижение Температуры до 28° С отражается на некотором сокращении продолжительности развития пчел. Она составляет в среднем 420 ч (рис. 73 А). Связь между температурой, поддерживаемой на стабильном уровне, и продолжительностью развития в запечатанных ячейках описывается выражением:
60,5
у=565—8,4-хН              :
х—28,5
Нарушение тенденции связи между понижением температуры и увеличением продолжительности развития пчел у нижней границы витального диапазона сопряжено с их высокой гибелью. По-видимому, при 28° С до имаго доживают лишь те пчелы, которые отличаются относительно высокой скоростью развития. Основанием для такого предположения служит возрастающая вариабельность продолжительности развития с понижением температуры инкубации.
Например, из ячеек одного и того же сота, запечатанных в течение 15+3 ч, время от начала до завершения выхода пчел из ячеек, развивавшихся при 38° С, составляло 2,3+0,4 суток, а’при 29° С оно возросло вдвое.
Изменение продолжительности развития происходит в случае инкубации расплода в течение некоторого времени при температуре, которая находится у нижней или верхней границы витального диапазона. От экспозиции инкубации при температу-

П
480
460
44о
4го
4оо
ззо
360
340
320
300
280
260
240
220
200
Продолжительность развития рабочих пчел от предку- колки до имаго в зависимости от температуры инкубации

Рис. 73. Продолжительность развития рабочих пчел от предку- колки до имаго в зависимости от температуры инкубации:
А — стационарный режим инкубации (отклонения от заданного уровня не более 0,1° С); Б — изменяющийся режим инкубации; 1— температура (°С) в начале периода инкубации; 2— продолжительность (в сутках) начального периода инкубации; 3— температура С С), поддерживаемая после ее изменения до завершения постэмбрионального развития.

ре, отличающейся от оптимальной и ее уровня, зависит замедление развития. В случае инкубации расплода в течение первых 6, 9 или 12 суток после его запечатывания при 27° С, а затем при 34° С продолжительность развития возрастала соответственно на 24, 48 или 75 ч. Подобно этому скорость развития замедлялась под влиянием завершения инкубации при низкой температуре. Если в течение первых 9, 6 или 3 суток расплод инкубировался при 34° С, а затем до окончания постэмбриональной стадии при 27° С, то ее продолжительность возрастала на 20, 5Гили 99 ч. Это увеличение составляло 23 или 78 ч в случае инкубации в течение первых 6 или 2              суток              при 34°              С,
а затем при 28° С (рис. 73 Б).
Противоположное влияние на скорость развития оказывает инкубация в течение части периода постэмбрионального развития у верхней границы витального диапазона. У пчел, развивавшихся в течение первых 2 суток после запечатывания расплода при 34° С,а в дальнейшем при 37° С, продолжительность постэмбриональной стадии сокращалась на 36 ч.              Если в              первые 6 суток
инкубация проходила при 34° С, а              затем              при              38° С,              то
продолжительность развития уменьшалась на 21 ч. Ускорение развития происходило также в случае начального развития за нижней, а завершения — за верхней границей витального диапазона. Продолжительность развития уменьшалась на 66 ч в случае инкубации расплода в течение первых 6 суток при 27° С, а затем ;— при 39° С (рис. 73 Б). Однако в таком режиме инкубации развитие выходом из ячеек завершало всего 16=Ьб% пчел. По-видимому, выживали пчелы, отличающиеся высокой скоростью развития, что позволяло им меньше подвергаться действию гипертермии перед завершением постэмбриональной стадии.
Трутни. В оптимальных условиях продолжительность личиночной стадии развития трутней составляет около 170 ч (примерно 7 суток). Продолжительность развития у границ витального диапазона температур различается на 3 суток (рис. 74 А). При 36 С развитие друтней от завершения • личиночной стадии (запечатывания ячеек) до выхода из них равняется в среднем 322 ч (max.— 329), при 34° С — 341 (max.— 356) и при 30° С — 394 ч (max.— 412 ч). Трутни, выживающие при 29° С, заканчивают развитие в запечатанных ячейках за 379 ч (max.— 397). Очевидно, в таких условиях инкубации до имаго доживают трутни с относительно высокой скоростью постэмбрионального развития. Связь между продолжительностью развития трутней й температурой инкубации, стабильно поддерживаемой в пределах от 30 до 36° С, выражается уравнением:
у=602—7,84-хН
х—29
Продолжительность развития трутней от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации
Рис. 74. Продолжительность развития трутней от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации (обозначения,
как на рис. 73).
У трутней, как и у пчел, инкубация в течение некоторого времени при температуре, которая ниже оптимальной, замедляет развитие. В среднем на 14 ч возрастает продолжительность развития трутней, инкубировавшихся в течение 2 сутРк после запечатывания при 28° С, а в дальнейшем при 34° С. В случае начальной инкубации в течение 6 суток при 29° С и завершения при оптимальной время развития в запечатанных ячейках увеличивалось на 29 ч. Сходное влияние оказывало завершение развития при низкой температуре. Если первые 6 суток трутни инкубировались при 34° С, а затем при 28° С, то продолжительность развития увеличивалась на 101 ч. Но она уменьшалась на 26 ч по отношению к развитию в оптимальных условиях, если первые 6 суток инкубации температура поддерживалась на уровне 37° С, а затем — 34° С (рис. 74 Б).
Матки. В оптимальных условиях личиночная стадия длится 120=Ьб ч (около 5 суток). Эта стадия завершается запечатыванием маточников. Продолжительность развития в запечатанных маточниках от нижней к верхней границе витального диапазона сокращается примерно на 2,5 суток. При 31° С от запечатывания маточников до завершения матками постэмбрионального развития проходит в среднем 234 ч, при 34° С — 190 и при 38° С — 176 ч (рис. 75). Связь между продолжительностью развития
Продолжительность развития маток от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации
Рис. 75. Продолжительность развития маток от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации. gt;
маток в запечатанных маточниках и температурой определяется выражением:
37,4
у=328,8—4,22-x-f
х—29,5
<< | >>
Источник: Неизвестный. Экология МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ 1990. 1990

Еще по теме ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ:

  1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕМЕННОСТИ
  2. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕМЕННОСТИ
  3. 8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ
  4. 1. Средняя продолжительность жизни домашних животных
  5. Продолжительность биотермического обезвреживания навоза
  6. 8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни
  7. ЭФФЕКТИВНОСТЬ НАВОЗА ПО ЗЕМЛЕДЕЛЬЧЕСКИМ ЗОНАМ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЕГО ДЕЙСТВИЯ
  8. Динамика развития гибридов кукурузы
  9. Влияние температуры на развитие насекомых.
  10. Эмбриональное развитие
  11. Особенности роста и развития растений кукурузы
  12. Канализация развития
  13. 6. 4. 7. Развитие биосферы
  14. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ