<<
>>

РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ

Для птиц характерны разнообразные формы брачных отношений. Большинству видов свойственна строгая моногамия, при которой брачный союз заключается либо на период размножения, либо на всю жизнь.

Последнее характерно для крупных хищников, цапель, аистов, журавлей, а из пластинчатоклювых •— для лебедей, гусей и казарок. Иногда, напротив, происходит смена партнера даже в середине гнездового сезона, между первой и второй кладками. Чаще всего- это вызвано внешними факторами, а не личной неприязнью птиц. Так, домовый воробей в условиях острой конкуренции из-за гнезд со -скворцами и черными стрижами вынужден менять место гнездования. В пос. Чашниково (Московская обл.) в течение первого выводка сменили гнезда 50% пар домовых воробьев; чаще всего скворцы выбрасывали их ид скворечников, нередко с яйцами или птенцами. Именно такие, поневоле перемещающиеся пары распадались, и партнеры образовывали новые пары, гнездившиеся в этой же колонии или в других.

У домовых воробьев постоянство пар определяется не привязанностью птиц друг к другу, а высокой степенью их территориадизма. Когда территория утрачивается, самка может бросить своего партнера н перейти к другому, имеющему территорию самцу. Это сопровождается жестокими: драками, в которых принимают участие все гнездящиеся -поблизости самцы. В результате нередко самка последовательно покрывается несколькими сильнейшими самцами, -при этом не обязательно тем, на чью территорию она перешла.- Бывает, что и территория эта отбирается каким-нибудь из самцов, прилетевших на драку со стороны. Иногда такой, самец-победитель владеет двумя самками и кормит два выродка птенцов в разных гнездах, тогда как самцы-неудачники остаются и без территории, и без самки. Такие случаи наблюдались не только у воробьев, но и у скворцов и некоторых других воробьиных птиц., а также у луней.

Ери анализе структуры популяции просянок, обитавших.

а мысе Портленд в Южной Англии, было подсчитано, что

•-один самец имел двух самок, четырнадцать самцов но ¦одной самке и семеро самцов вообще не имели самок. Из зтнх семерых лишь один занимал индивидуальный участок в течение всего периода наблюдений, остальные занимали участки лишь на 10—25 дней, а затем исчезали. Таким образом, случай полигамии имел место и при резком недостатке самок (на 22 самца их было только 16). И здесь основная причина заключалась в специфике территориализма у просянки. Индивидуальный участок самца велик (в -среднем в этой популяции он составлял 47 тыс. м[1]), он ревностно охраняется, и на границах участков часто происходят драки между самца/ми. Самка же, напротив, защищает лишь очень небольшую территорию вокруг гнезда, поэтому два самочьих участка могут оказаться включенными в участок, охраняемый одним .сильным и агрессивным самцом. Территориализм у самцов и самок просянки настолько различен, что самки могут спокойно собирать корм для птенцов на участках чужих самцов, которые на это обычно не реагируют, но не допускают приближения чужого самца. Смена брачного- партнера и случаи полигамии обеспечивают наиболее гетерогенный состав популяции и могут повысить ее общую продуктивность (Шварц, 1969). Механизмы, обеспечивающие моногамию, и факторы, приводящие к полигамии, выступают как диалектические противоположности единого -процесса размножения и направлены в итоге для обеспечения его наибольшего эффекта.

Основное количество брачных союзов заключается не весной, а с осени или на зимовке. У уток, например, в частности у кряквы, осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не только брачными играми, но и спариванием. Именно поэтому и надевают селезни свой великолепный брачный наряд не весной, а осенью, когда он необходим, ¦чтобы обзавестись подругой. С осени образуют пары и оседлые рябчики. По-видимому, на зимовках впервые образуют пары молодые журавли; некоторые из них даже обзаводятся гнездовой территорией и спариваются за год до настоящего гнездования.

Наконец, наблюдения над полевыми воробьями, проведенные близ Варшавы, показали, что -осенью там происходят интенсивные тока этих птиц .с образованием пар, копуляцией и постройкой гнезд. Эти явления, аналогичные осенним токам тетеревов или осенним дракам скворцов из-за скворечников, постепенно затухают по мере того, как соотношение светлой и темной 'частей суто-к приобретает поздне- осенний и зимний характер; это на птиц действует сильнее, чем понижение температуры. Весной пары образуют лишь молодые птицы из поздних выводков прошлого года и особи, утратившие партнера.

В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть .потенциально половозрелые особи, оставшиеся чаше всего по возрасту, но иногда и по другим причинам, без брачного партнера. Это — важнейший биологический пезерв который обеспечивает максимально возможную в данных территориальных условиях продуктивность популяции при непрерывно идущей естественной убыли ее пого- ловья.

Есть однако, небольшие группы видов птиц, для которых полигамия служит основой их брачной жизни. Полигамия подразделяется на полиандрию, т. е. многомужество, и полигинию —• многоженство. Обычно к полигамам относят и птиц, вообще не образующих пар и спаривающихся в значительной мере случайно, как тетерева, глухари, турухтаны колибри, кукушки. Такие брачные отношения косят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают, что в этнх случайных как будто бы отношениях имеются свои закономерности, направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства. Похоже, что и самцы кукушек, во всяком случае обыкновенной и глухой, закрепляют своим кукованием определенную территорию и спариваются с постоянной самкой, хотя пар в обычном смысле эти птицы, не насиживающие своих яиц, не образуют.

Полиандрия наиболее известна у трехперсток (Тпгпі- ces), у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца. В соответствии с этим период откладки яиц у трехперсток растянут до двух месяцев, в течение которых самка может отложить значительное количество яиц. В неволе самка трехперстки за сезон размножения откладывает до 33 яиц. Вследствие такой инверсии брачных отношений самки этих птиц крупнее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крики издают только они, т. е. функция захвата и удержания территории, ее акустическая маркировка, биологически равнозначная песням самцов других птиц, перешла у трехперсток к самкам. Закончившие кладку самки трехперсток объединяются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцы трехперсток насиживают 12-—13 дней, затем водят птенцов; первую неделю они кормят их. В возрасте 7 10 дней птенцы начинают подниматься на крыло и переходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие самки трехперсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем самцы, но он покрывается высокой интенсивностью размножения н ранним созреванием молодых. У ряда видов трехперсток половая зрелость наступает очень рано, в возрасте около 4—5 месяцев.

Иные формы приобретает полиандрия у некоторых видов тинаму, или скрытохвостов, населяющих Среднюю и Южную

Америку от Мексики до Патагонии (9 родов, 42 рецептних вида). У полиандрнческих видов тинаму число самок значительно меньше, чем число самцов, что и обеспечивает проявление многомужества; у Crypturellus variegatus, например, соотношение самок и -самцов I : 4. Самец занимает и охраняет гнездовой участок и устраивает на земле примитивное гнездо. Самка после спаривания откладывает в него одно яйцо, а затем переходит на участок другого самца. При этом ее токовое поведение более активное и заметное, чем у самца. В это же гнездо она потом может подложить р еще одно яйцо, но чаще это делают другие самки, в свою очередь переходящие затем к другим самцам. Таким образом, обе формы полигамии — и полиандрия, и полигиния — здесь переплетаются. В итоге в гнезде самца образуется коллективная кладка из 6—12, а иногда и больше крупных ярко окрашенных яиц, которые он и насиживает в течение 16—20 дней. Выводок птенцов водит тоже только самец, но- птенцы очень рано (у ряда видов уже через несколько дней) переходят к самостоятельной жизни. Как правило, за сезон размножения самец насиживает одну кладку, но у некоторых видов, возможно, и две.

Любопытны формы перехода от моногамии к полиандрии в семействе цветных бекасов, насчитывающем всего два вида. У южноамериканского вида Nycticrypes semicollaris кладку из 2 яиц насиживают и самец, и самка, т. е. наблюдается моногамия. Широко распространенный вид цветного бекаса Rostratula benghalensis делится на два подвида. У австралийского подвида R. b. australis наблюдается только инверсия брачных отношений: токующая самка совместно с самцом строит гнездо и откладывает обычно 4, редко 5—6 яиц, которые в течение 17—19 дней насиживает самец, он же водит выводок. Но у номинативного, афро-азиатского подвида цветного бекаса R. b, benghalensis после завершения первой кладки, которую принимается насиживать самец, самка объединяется со вторым самцом и откладывает еще одну кладку. Заботы о ней падают, естественно, на второго самца, а самка вновь остается свободной от родительских обязанностей. Налицо типичная полиандрия, хотя и не так ярко выраженная, как у трехперсток.

Хорошо известна инверсия брачных отношений у плавунчиков Phalaropus, у которых, -подобно трехперсткам, самки крупнее и ярче самцов, особенно у плосконосого плавунчика. В соответствии с этим у плавунчиков и токуют самки, берущие на себя инициативу во всех брачных демонстрациях. Как пишет К. А. Воробьев (1963), самки «ухаживают» за самцами, В больших «стаях плосконосых плавунчиков, прилетевших в тундру по р. Коньковая, птицы с криком гонялись друг за другом, причем «самки отбивают себе самца»

Ir 129) Охраняемых территорий и каких-либо форм тер- лнтош.ального поведения у плавунчиков нет. Гнездо, однако, етпоят оба партнера, причем пары могут формироваться как до прилета в гнездовую область, так и на местах гнез-

ДОВОбъяснить инверсию брачных отношений, переход функ- „ии касиживання и ухода за потомством к самцам можно, наблюдая за размножением американского бекасовидного веретенника. На северном побережье Чукотки и в дельтах Индигирки и Яны, а также в тундрах левобережья нижней Индигирки проводили наблюдения А. А. Кищинский и В Е. Флинт (1973). С самого прилета бекасовидные веретенники держатся парами; границы участков не охраняются, и иногда соседние пары кормятся рядом. В первые днн инкубации (по-видимому, 10—12 дней) насиживает почти исключительно самка. «Во вторую половину периода инкубации основная роль в насиживании переходит к самцу... Самки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре оставляют гнездо совсем» (Кищинский, Флинт, 1973). Таким образом, хотя у американского бекасовидного веретенника в насиживании принимают участие оба партнера, особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточный этап к полной инверсии, подобной той, что наблюдается у плавунчиков.

Наиболее замечательная черта брачной жизни некоторых куликов — так называемое «сдвоенное гнездование». Оно открыто впервые у белохвостого песочника. Самка этого кулика последовательно спаривалась с двумя самцами и откладывала яйца в два гнезда с промежутком в 2—4 дня. Первую кладку насиживал первый самец, а вторую — не второй самец (иначе это была бы типичная полиандрия, наподобие той, которая известна у трехперсток), а самка. Впоследствии было установлено, что присутствие второго самца вовсе не обязательно. И при одном самце самка белохвостого песочника может откладывать яйца в два гнезда; при этом самец начинает насиживать кладку в «своем» гиезде спустя 4—6 дней после ее завершения, т. е. после того, как самка отложит яйца и во второе гнездо, где насиживает она сама. Продуктивность популяции в случаях сдвоенного гнездования увеличивается вдвое. До белохвостого песочника это явление было известно только для кеклика, да и то не все исследователи были согласны с таким мнением.

В 1971 г. в дельте Индигирки А. А. Кищинский и

„ Флинт (1973) иашли I июля в плакорной полигональной тундре два гнезда кулика-воробья с чуть насиженными япцами. Расстояние между гнездами было 7 м. С обоих Tj-'езд были добыты насиживающие птицы — самец и самка. Других птиц этого вида не было вокруг на многие километры, что заставило авторов предполагать случай сдвоенного гнездования. Анализ всех 8 яиц взятых кладок показал, что все они отложены одной птицей. Интенсивность пигментации скорлупы в пределах кладки обычно убывает от первого яйца к последнему. Яйца из гнезд кулика-воробья, будучи все окрашены по общему типу, образовывали последовательный, непрерывный ряд от наиболее, темноокрашенного до самого светлого. Первые, более темные, 4 яйца были взяты из кладки, которую насиживал самец, последние 4 яйца, более светлые, — из кладки, при которой добыта самка. Наряду с подобными случаями у многих видов .куликов насиживают яйца и самка, и самец, н, наконец, у некоторых куликов (турухтан, дутыш, острохвост) самцы не имеют никакого отношения к заботам о потомстве.

«Сдвоенное гнездование» у куликов представляет особый интерес. И в этом случае можно найти промежуточные этапы, знание которых помогает нам понять механизм возникновения этой особенности. Как показали наблюдения на побережье Северного моря (ФРГ), самцы куликов-чернозо- биков к моменту спаривания выскребают ногами несколько гнездовых ямок. На определенном этапе брачных церемоний самец показывает устроенные им ямки самке, причем показ этот сопровождается своеобразным ритуалом. Окончательный выбор, естественно, принадлежит самке, и она откладывает яйца в наиболее приглянувшуюся ей гнездовую ямку. Но может положить яйца не только в одну ямку, но и в другую, тем более, что самки чернозобика иногда спариваются с другими самцами, пока первый самец занят родительскими обязанностями. В этих случаях сдвоенное гнездование почти неизбежно, так как налицо основной раздражитель — гнездо. В то же время биологическое значение «лишних» гнездовых ямок вполне определенно: они служат дополнительными стимуляторами, приводящими самку в состояние готовности к спариванию. Это особенно важно для северных птиц: чем скорее начнется откладка яиц, тем больше шансов, что развитие птенцов пройдет успешно.

Интересны также сведения о степени постоянства гнездовых пар у чернозобиков. Из окольцованных птиц 40 самцов и 44 самки в разные годы спаривались с разными партерами, 15 пар гнездились вместе 2 года, 7 пар — 3 года, 2 пары—-4 года. Из 448 окольцованных птенцов в последующие годы на той же территории гнездилось 2,8%. Эти цифры характеризуют не только детали биологии размножения чернозобика, но представляют и общебиологический интерес с точки зрения теории постоянства элементарных популяций у птиц. С одной стороны, часть пар сохраняется на протяжении ряда лет, что говорит в пользу крайнего территориального консерватизма. Самцы и самки чернозобиков возвра-

яются С зимовок порознь, вначале самцы, занимающие ^рядовые участки, потом —самки, и для того, чтобы пара возобновила свои брачные отношения, точность возврата лолжна быть совершенной. С другой стороны, низкий про- пеит молодых, загнездившихся на месте своего рождения, свидетельствует о широком разлете, что приводит к перемешиванию популяций и обеспечивает их гетерогенность.

Полигиния — многоженство — как постоянная форма брачной жизии характерна для павлина, диких индеек, некоторых фазанов; прн одном токующем территориальном самце обычно держится 3—5 самок. То же свойственно некоторым дрофам. Африканский страус иногда образует пары, но преобладает полигиния: с одним самцом держится обычно от двух до пяти и более самок, и каждая из них откладывает до 10 яиц в одно общее гнездо. Самки страуса по очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днем, а самец — ночью, когда его черное оперение не демаскирует гнездо. Нередки случаи, когда самец обходится без помощи самок и насиживает кладку один. Гнездо устраивает самец, он же чаще всего водит выводок молодых птиц, иногда при выводке бывает и одна из самок. Нередко самец не может закрыть всех яиц, отложенных самками, и часть из них, а то и вся кладка гибнет.

Вокруг самца американского нанду в период тока также собираются 2—5 самок, кладущих яйца в вырытую им для гнезда лунку. Насиживает в течение 6 недель и водит выводок исключительно самец. Также у казуаров и эму заботы о потомстве лежат на самце, хотя в его гнездо обычно несется одна самка.

У новозеландского киви насиживает и водит птенцов также самец, но гнездовую нору выкапывает более крупная самка. Она же устраивает в ней гнездо н откладывает одно, реже два яйца, непропорционально больших по сравнению с птицей. Масса яйца киви около 450 г, т. е. более 15% массы самки (2,5—3 кг), самец же, массой 1,5—-2 кг, вообще с ^трудом умещается на таком яйце. Зато птенец выходит из яйца настолько .развитый, что отличается от родителей только размерами.

Большеноги, нли сорные куры, вообще не насиживают янц, а устраивают нз листьев, земли и песка нечто вроде инкубатора. Эта замечательная черта свойственна всему семейству Megapodiidae, которое насчитывает в своем составе 7 родов и 19 видов, распространенных главным образом в Австралии и на Новой Гвинее; отдельные представители семейства могут быть встречены на Сулавеси, Молуккских, Соломоновых, Марианских, Филиппинских н других островах *ихого^ океана. Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной курицы Leipoa ocellata. Заботы о потомстве у сорных кур, точнее у самцов сорных кур, СЛОgt;К. ны и длительны. После устройства гнезда нужная темпера, тура в нем образуется примерно через 2—3 месяца. Кроме того, каждая самка откладывает яйца с интервалом в 5—9 дней, всего она может сиести до 20—25 яиц, так что кладка растягивается на несколько месяцев. Как инкубатор гнездо глазчатой курицы функционирует 6—9 месяцев; если же считать и время на его устройство и разогревание, то окажется, что самец занят уходом за гнездом II месяцев в году. Инкубация каждого яйца продолжается в среднем 62 дня, пределы отклонений от этой нормы довольно велики, от 50 до 90 дней. Также колеблется температура, которую поддерживает в гиезде самец большеног — 32, 35, 34—40°, видимо, это зависит от точки, в которой делались измерения.

Гнездовые кучи достигают огромных размеров. Р. Питерсон (1973) упоминает, что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо высотой 6 и шириной 15 м. Крупные гнездовые кучи большеногое — результат труда многих поколений птиц. Многие из гнездовых куч глазчатой сорной курицы очеиь стары, с боков нх часто вьірастают даже деревья. Однажды было найдено дерево, выросшее из середины кучи, его диаметр был около фута, находили также гнездовые кучи глазчатой сорной курицы в голых скалистых и песчаных местах, где на целые мили кругом не было такой земли, из какой оии состояли. По его мнению, эта земля — продукт разложения листьев и других растительных остатков, собиравшихся поколениями •большеиогов (Мензбир, 1904—1909).

Интересны и яйца сорных кур. Они очеиь велики. Так, яйцо глазчатой сорной курицы составляет 10—15% массы самки (1,5 кг), т. е. не менее 150—200 г (в 3—4 раза крупнее куриного). Для вида Megapodius cumingi приводятся еще более поразительные сведения; три яйца этой птицы в массе составляют почти столько же, сколько оиа сама, поэтому самки откладывают яйца с большими промежутками: нужно время для созревания огромного яйца, да и места в брюшной полости для двух и более зреющих яиц просто не хватит. Яйца большеногое богаты желтком, масса желтка в два раза превышает массу белка. Птенцы появляются на свет самостоятельными. Они почти могут летать, так как у них гразвиты даже первостепенные маховые перья, хорошо бегают и кормятся сами. Ни в каких заботах со стороны «самца, а тем более самки, молодые большеноги не нуждаются.

Некоторые виды большеиогов закапывают яйца в песок на берегу моря. На о. Сулавеси малео (Megacephalum та- 1ео) откладывает яйца в черный вулканический песок пляжей или возле горячих источников и дымящихся трещин на

Нах вулкана. Считается также, что часть тепла, необ- Удимого ДЛЯ успешной инкубации, образуется при росте Эмбриона и его жизнедеятельности.

Египетский бегунок Pluvianus aegyptius также закапыва-

яйца в горячий песок нильских побережий иа глубину около Ю см. Но и в этом -случае инкубация проходит не по пептильному типу: птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами. М. А. Мензбир (1904—1909) приводит наблюдения капитана Вернера, который видел, как бегунки смачивают песок, где закопана их кладка. Птица бежала к воде, мочила себе грудь, а потом, возвратившись к яйцам, присаживалась плотно прижимая мокрую грудь к песку. Действие солнца на сырой песок и обусловливает развитие яиц египетского бегунка.

Своеобразные утки — савки Oxiura leucocephala и О. ja- maieensis — насиживают свои непропорционально крупные яйца (свежее яйцо савки по весу составляет примерно 1/7— 1/8 массы самки •—• Долгушин, I960) лишь первое время, а затем для их обогревания, по-видимому, бывает достаточно тепла, выделяемого эмбрионом.

Необычен способ гнездования лтиц-носорегов — Висего- tidae, семейство которых объединяет 44—45 видов, населяющих тропические леса Африки и Юго-Восточной Азии; наиболее известен среди них большой носорог, илн гомрен, Ви- ceros bicornis. Птнцы-носороги гнездятся в естественных дуплах, часто на большой высоте. Самец и самка уменьшают вход в дупло, замазывая его глиной и древесной трухой, перемешанными с пометом и слюной птиц. Когда остается узкая щель, самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри, а самец носит ей строительный материал и укрепляет глиняную стенку снаружи. Остается лишь щель, через которую самка может высунуть кончик языка, не меняя своего положения на гнезде. Крупные виды птиц-носорогов откладывают 1—3 яйца, мелкие — 3—5. Инкубация длится 1—1,5 месяца, развитие птенцов также замедленно, у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3—4 месяца, у мелких — через 1,5—2. Все время насиживания самец кормит самку, а потом — и самку, и птенцов. Самка в это время очень интенсивно линяет, это, пожалуй, чуть ли не единственный случай, когда период бурной линьки точно совпадает со сроками размножения. Глиняная баррикада, перегораживающая вход в дупло, несомненно служит для защиты яиц, а позже — птенцов н линяющей самки от древесных змей и обезьян. У части видов через 2—3 ire дели после вылупления птенцов самка, закончив линьку, самостоятельно или при помощи самца расширяет щель н вылезает наружу. После этого птицы снова уменьшают отверстие и °вместно продолжают кормить птенцов. Но у других видов,

л

особенно крупных, с продолжительной линькой, самка остается замурованной вместе с птенцами до их вылета, и всю семью кормит один самец. В случае его гибели холостые самцы берут на себя заботу о птенцах и оставшейся самке.

Интересны общественные гнезда, которые устраивают в Южной Америке и на Вест-Индских островах кукушки ани. Наряду с гнездами, принадлежащими одной паре этих птиц, у них можно встретить громадные коллективные постройки, в сооружении которых участвуют подчас до десятка пар аии. Все самки кладут яйца в общее гнездо, в котором насиживанием занято сразу несколько птиц, сменяемых поочередно другими членами этого сообщества. Столь же коллективно выкармливаются птенцы ани. Яиц часто откладывается в общее гнездо так много, что, несмотря на все усилия птиц, часть из них остается без должного обогрева и зародыши в них погибают. В то же время отдельные яйца ани находили подброшенными в гнезда других птиц, т. е. начальные стадии гнездового паразитизма им также свойственны. Коллективное насиживание «обезличенных» яиц, столь же коллективное выкармливание также «обезличенных» птенцов и подбрасывание яиц в чужие гнезда оказались соединенными у этой птицы. Волее того, кукушки ани могут часть яиц подбрасывать и в гиезда своего же вида. На примере кукуш- -ки ани можно видеть все стадии пластичности форм брачных и гнездовых отношений — от парной моногамной жизни через коллективные гнезда до гнездового паразитизма.

33

Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей необычностью. Часто думают, что он характерен только для кукушек. Однако и среди многих видов кукушек можно иайти любые переходные виды — от «обычно» гнездящихся моногамных птиц до облигатных гнездовых паразитов; подчас полный набор, казалось бы, взаимоисключающих форм гнездового поведения можно кайти даже в пределах одного вида. Гнездовой паразитизм свойствен всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство ку.кушко- вых. Наиболее близкие к кукушкам турако, образующие второе семейство (и подотряд) отряда кукушкообразных, типичные моногамы. Кроме некоторых кукушек гнездовой паразитизм свойствен 6 видам трупиалов (сем. Icteridae), всем медоуказчикам (6 видов), некоторым африканским ткачико- вым и черноголовой южноамериканской утке Heteronetta at- ricapilla (Дементьев, 1940). По другим подсчетам в мировой фауне гнездовой паразитизм наблюдается приблизительно у 75 видов птиц. Происхождение гнездового паразитизма остается не вполне ясным, но очевидно, что никаких биологических преимуществ ои ие приносит.

Предпосылкой для развития гнездового паразитизма служили, по всей вероятности, случаи, когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо. Гнездо всегда возбуждающе действует иа птиц, и потому легко допустить, что часть особей, оказавшихся -в таком положении, откладывали яйца в чужие гнезда как своего вида, так и других видов.* Подобные случаи нередки в природе. Так, соловьиного сверчка Locustella luscinioides трудно обвинить в приверженности к гнездовому паразитизму, однако в Голландии было найдено гнездо усатой синицы, в котором кроме двух яиц хозяев было два яйца соловьиного сверчка. Синицы продолжали кладку и благополучно вывели 6 птенцов, тогда как Подброшенные яйца исчезли из гнезда.^Такие случаи легко м°гут быть объяснены потерей гнезда в результате нападения хищника, высокого половодья и т. П. .

Особенно часто подкладывают яйца в чужие гиезда уткц и среди них — нырковые. В значительной мере это тоже можно объяснить гибелью части гнезд или общей нехваткой мест для гнездования. Явление это широко распростра- нено. У части особей некоторых видов подкладывание яиц в чужие гиезда, как своего, так и других видов, становится обычным. Нередко две утки-еамки мирно несутся в одно гнездо, в нем образуется гигантская кладка в 16—18 яиц. В других случаях гнездовой паразитизм приобретает более острые формы и сопровождается захватом чужого гнезда и изгнанием его законного владельца. Наблюдения, проведенные в 1957—1965 гг. близ Мюнхена (ФРГ) иад 900 гнездами уток, показали, что у нырков смешанные одновидовые и межвидовые кладки составляли 30%. При этом в смешанных кладках разных видов кладка хозяев гнезда всегда оказывалась меньше нормальной для этого вида величины. В Чехословакии с 1959 по 1965 г. было обследовано 429 гиезд красноголового кырка и 271 гиездо хохлатой чернети. Смешанные, кладки, отложенные двумя самками одного или разных видов, отмечались регулярно. Среди гиезд красного- лового нырка со смешанными кладками было 13%, у хохлатой чернети — 12%. Не все попытки подложить яйцо в чужое гнездо оканчиваются успешно, (нередко самка вынуждена откладывать яйцо рядом с намеченным чужим гнездом. Если учитывать такие случаи, когда чужое яйцо лежало рядом, то количество смешанных кладок у «рясноголового нырка возрастает до 17%, а у хохлатой чериети — до 20%, т. е. общая сумма смешанных кладок будет почти точно соответствовать цифре, полученной близ Мюнхена. Хохлатая чернеть подкладывала яйца не только в гнезда своего вида, но и в гиезда красноголового, красноносого и белоглазого иырков; одни раз ее яйцо обнаружили в гнезде кряквы. Яйца красноголового нырка были найдены только в гнездах хохлатой чериети. Чаще всего смешанные кладки находили в годы с неблагоприятной веской, когда массовая кладка начиналась у всех видов почти в одно время, и при недостатке мест, удобных для гнездования.

I

При изучении гнездовой биологии красноголового нырка иа прудах у г. Леднице (Южная Моравия) выяснилось, что самки этого вида особенно часто подкладывают яйца в чужие гиезда. На 22 случая нормального гнездования красноносого иырка насчитали 20 случаев, когда яйца этого вида были отложены в гнезда крякв, и 4 случая — в гнезда серых уток. Подкладывание яиц не было вызвано недостатком мест для устройства гнезд, так как оно наблюдалось и при их обилии. Если красноносый кырок подкладывал яйца в незаконченную кладку, то все птенцы выводились одновременно. Если же кладка была закончена раиыце, нежели в иее

42

подброшены чужие яйца, то хозяйка шезда сразу бЫЛр вылупления птенцов уводила выводок, бросая в гнез- П°СЛ окие яйца. В итоге при нормальном гнездовании в соб- Де ЧдНЫХ гнездах птенцы красноносого нырка выводились из 7Пб°/ отложенных яиц, а в чужих гнездах — только из -о4о/ Таким образом, гнездовой паразитизм ие приносил птицам никаких биологических преимуществ.

Иногда утки подбрасывают яйца в гнезда, устроенные в окдой им экологической обстановке. Так, в Черноморском заповеднике находили яйца пегаики, гнездящейся -в порах, в гнездах открыто гнездящейся серой утки. Эти смешанные кладки насиживали серые утки. У длинноносого крохаля, изолированная оседлая популяция которого живет иа остро- вах Черноморского заповедника, сдвоенные кладки, содержащие от 15 до 21 яйца, наблюдали ежегодно. Именно сдвоенные кладки преобладали среди кладок, брошенных птицами. Кроме того, в таких кладках наблюдалась повышенная гибель эмбрионов: в 1960 г. в 8 сдвоенных кладках после вылупления птенцов осталось 9 задохликов. Таким образом, и внутривидовой гнездовой паразитизм не приносит никаких преимуществ, наоборот, общая продуктивность популяции несколько снижается.

На одном из сплавинных островков площадью менее 100 м2 на оз. Мохнатое в центральной части Барабинской лесостепи располагалась колония обыкновенных крачек, под защитой которых стремились гнездиться хохлатые чернети. На этом крохотном островке было насчитано шестнадцать гнезд хохлатой чериети. В семь из них яйца откладывали по нескольку птиц: количество яиц в них от 19 до 36. В отдельных кладках за день прибывало по 2—4 яйца, одна утка их отложить не могла. Более того, иа этом островке было собрано около 100 яиц хохлатой чернети, выброшенных из гнезд, по-видимому, их основными, хозяйками. На этом же островке в искусственном домике размером 40x40 см в одном гнезде откладывали яйца две утки. Когда кладка достигла 27 яиц (очевидно, в ней принимало участие большее число самок), гиездо было разделено, и обе самки, сидя рядом, благополучно вывели утят. Однако такое наблюдается далеко не всегда, чаще значительное число яиц гибнет.

Подробные наблюдения иад откладкой яиц двумя самками гоголя в одну дуиляику опубликовал В. В. Немцев (1956), Материал собирался в Дарвинском заповеднике (Рыбинское водохранилище). В сдвоенных кладках гоголя количество яиц может быть различным, достигая иногда 26.

сего под наблюдением за 1949—1954 гг. было 539 гнезд гоголей, из них 456 содержали нормальные кладки, а 83 — Ладки нескольких самок в одно гнездо. Это показывает, что gt;ке в условиях достаточного количества дуплянок, о чем

пишет В. В. Немцев, и при частой их расстановке внутривидовой гнездовой паразитизм у нырковых уток может быть широко распространен.

Вынужденный гнездовой паразитизм также свойствен южноамериканской черноголовой утке Heteronetta atricapilla. Самка этой утки подкладывает яйца в гнезда других видов уток, чаек и пастушковых птиц. Ее яйца находили также в гнездах караваек и даже у чиманго — небольших дневных хищников (Питерсои, 1973). Птенец, как только обсохнет, начинает вести самостоятельную жизнь и не нуждается в опеке приемных родителей. Таким образом, это, пожалуй, один нз самых безобидных видов гнездового паразитизма.

Почти безобидный характер носит гнездовой паразитизм у некоторых ткачиковых птиц. Облигатными гнездовыми паразитами являются, по-видимому, все 8—9 видов вдовушек Viduinae, выделяемых в отдельное подсемейство, а иногда даже в семейство. Они населяют Африку к югу от Сахары; для многих, особенно для райской вдовущки, характерны резкий половой диморфизм и полигиния: вокруг одного ярко раскрашенного самца (сочетание желтого, черного и красного) с непомерно длинной парой средних рулевых перьев, мешающей ему летать, могут собираться до 15 скромно окрашенных самок. Вдовушки подкладывают яйца в гнезда других ткачиков, но их птенцы не выбрасывают яйца и птенцов цриемиых родителей, как это делают птенцы кукушек. Правда, один из видов вдовушек, Vidua serena, при подбрасывании яйца, по-видимому, удаляет из кладки владельцев гнезда одно яйцо. Характерно, что окраска полости рта у птенцов Vidua serena сходна с таковой у птенцов по крайней мере четырех видов ткачиков-хозяев, что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцами владельцев гнезда. Совпадают и окраска яиц (белая), и окраска первого наряда молодых птиц. Паразитируют на других мелких воробьиных и ткачики из ірода Anomalospiza, относящегося к подсемейству типичных ткачиков, Ploceinae.

Несколько случаев гнездового паразитизма известны и среди американского семейства трупиаловых Jcteridae, в частности у воловьих птиц рода Molothrus. У них можно найти все виды гнездового паразитизма — от занятия чужого гнезда, в котором пара откладывает яйца, насиживает их и выкармливает своих птенцов, до облигатного гнездового паразитизма, особенно свойственного черной воловьей птице Molothrus ater, а также видам монотипичных родов Psomo- colax и Tangavius. Любопытно, что в условиях неволи годовалые самки черной воловьей плицы при наличии гнезда (•пустого или с яйцами) охотно сидели в нем, принимая обычную позу насиживающей птицы. Это свидетельствует об эволюционно недавнем становлении у них гнездового пара-

итизм'ъ Воловьи птицы обычно подкладывают яйца в гкез- 3я своих родственников. Нередко пестрокрылая воловья птица вступившая лишь в первую стадию гнездового паразитизма, жДет, когда будет построено чужое гнездо, а затем захватывает его и начинает в нем откладывать яйца. А крикливая воловья птица подкладывает в ее кладку свое яйцо. Нередко воловьи птицы удаляют одно яйцо хозяев гиезда (Питерсон, 1973).

Успех паразитирования воловьих птиц осковак иа том, что срок инкубации их яиц короче, чем яиц хозяев гиезда. Птенец-паразит, первым появившийся на свет, бурно растет, сильно обгоняет своих приемных сестер и братьев и, перехватывая корм и подминая их под себя, приводит их к гибели. Из гнезда вылетает он один. Но так бывает не всегда. Синяя птица Sialia, воловья птица Molothrus badius, сама высиживающая яйца и кормящая птенцов, а иногда и другие виды птиц-хозяев нередко выкармливают и своих, и чужого птенца; как исключение, в гнезде может быть не один, а два или даже три птенца воловьей птицы. Яйца Molothrus bonariensis, распространенной по всей Южкой Америке, от Панамы до Патагонии, находили в гнездах 80 видов птиц; отмечено несколько резко отличных типов окраски яиц. Еще более широк круг хозяев у черной воловьей птицы, населяющей почти всю Северную Америку: ее яйца находили в гнездах 200 видов мелких воробьиных птиц.

Иной характер по отношению к потомству приемных родителей носит гнездовой паразитизм медоуказчиков. Это небольшое семейство (Jndicatoridae), входящее в отряд дятлообразных, насчитывает 10 африканских видов и 2 вида, живущих в Юго-Восточной Азии. Эти мелкие птицы, по внешности несколько напоминающие снниц, видимо, все облигатные гнездовые паразиты. Медоуказчики подкладывают яйца чаще всего в гнезда бородастиков и дятлов, иногда яйца находят и. в гнездах открыто гнездящихся мелких воробьиных: белоглазок, славок, камышовок и др. У -вылупившегося голого и слепою птенца медоуказчика концы надклювья н под- клювья (резко загнуты .в виде острых крючков. Едва появившись иа свет, такой приемыш начинает кусать этими страшными щипцами законных обитателей гнезда, обычно' молодых бородастиков, и убивает их. Несколько дней спустя выполнившие свою роль крючки отпадают. Медоуказчики откладывают в гнездо только по одному яйцу, иначе их птенцы убивали бы друг друга. Птенец медоуказчика сам выбрасы- BaeT из гнезда свои жертвы, ко возможно, что это делают родители, и смертоносный приемыш остается в гнезде один. Приспособления медоуказчиков к паразитированию на отдельных видах птиц могут быть весьма совершенными. Так, птенец большого медоуказчика Indicator indicator выкармли-

вался в гнезде красиоклювого удода Phoehiculus purpureus Крик птенца при выпрашивании корма был сходен с криком его приемной матери, самки удода, и лишь через 22, дия после вылета медоуказчик начал кричать так, как кричат взрослые особи его вида.              ¦

Наиболее известен гнездовой паразитизм у кукушек. Среди них есть много (не менее половины) ТИПИЧНЫХ моно- гамов, которые строят примитивные рыхлые гнезда, поочередно насиживают яйца и выкармливают птенцов. Размеры яиц у таких видов пропорциональны величине птиц, так же как и продолжительность насиживания (18—20 дней) и постэмбрионального развития птенцов, которые вылетают из гнезда в возрасте около месяца и более. Кукушки рода Сос- cyzus из подсемейства пестроклювых кукушек кладут яйца в чужие гиезда, ио сами насиживают и выкармливают птенцов. Наконец, у кукушек — гнездовых паразитов — наблюдается заметное уменьшение (размеров яиц. «И кукушка, и бекас имеют массу примерно по 100 г, но в то время как каждое яйцо бекаса имеет массу около 17 г, яйцо кукушки только около 3 г» (Дементьев, 1941). Резко сокращается также время инкубации и постэмбрионального развития. Так, у обыкновенной кукушки продолжительность инкубаций всего 12 дней, а из гнезда птенец вылетает уже в-20 дней. У паразитирующих кукушек яйцо остается в яйцеводе дольше, чем обычно у птиц, в результате они откладывают как бы «полунасижеиные» яйца. Так, обыкновенная кукушка откладывает яйца с интервалом в 48 ч, если необходимо, яйца могут оставаться в яйцеводе еще день. Такое яйцо, отложенное среди ненасиженных яиц, пройдет развитие гораздо скорее.

По другим данным, начало развития яйца у кукушки, по-видимому, стимулируется видом гнезда, строящегося пти- цами-хозяевами. После того как кукушка найдет такое гнездо, яйцо ее находится в яйцеводе около четырех-пяти дней и затем только становится готовым к откладке. К этому времени и птицы-хозяева заканчивают свою постройку. Кукушки обычно откладывают яйца днем, а птицы-хозяева утром. Это облегчает подбрасывание яйца, так как в это время хозяева часто отлучаются от гиезда.

В ряде случаев кукушкам помогает их «ястребиная» окраска и способность принимать позы, сходные с позами ястреба-перепелятника. «Ястребиная» мимикрия кукушек, развитая преимущественно у паразитирующих видов, в свое время выработалась как адаптация, облегчающая поиск гнезд: птицы при виде «ястреба» обращались в бегство, выдавая место расположения гнезда. Затем птицы-хозяева научились отличать кукушку от ястреба, и их реакция на кукушку стала очень бурной, Но это давало возможность

шкamp;самцу отвлекать внимание птиц-хозяев гнезда иа К шт а самка между тем незаметно лодкладывала яйцо.

СЄ у самок обыкновенной .кукушки есть еще один тип окірас- которцй можно назвать «пустельжиным». На пустельгу КИдцы .реагируют гораздо слабее, чем иа ястреба (или вообще не реагируют), и можно было бы предполагать, что ок- ска самцА «под ястреба», а самки «под пустельгу» приносит преимущества по сравнению с одинаковой «ястребиной» окраской обоих полов. Но этому предположению противоречит редкая встречаемость «пустельжикого» типа окраски среди самок обыкновенной кукушки.

Формы брачной жизни у наилучше изученной обыкновенной кукушки, очевидно, достаточно пластичны. Самцы прилетают на одну-две недели раньше самок, и каждый из них занимает определенную территорию, которая маркируется знакомым всем кукованием. У самок тоже есть индивидуальные участки, в пределах которых они подкладывают свои яйца. Иногда в одном участке самки может быть несколько самцов, иногда, наоборот, участок одного самца покрывает участки нескольких самок. Возможны, разумеется, и случаи территориальных совпадений. Очевидно, что именно характер территориализма, сложившийся в данном месте и в данном сезоне, определяет характер брачных отношений кукушек; возможны и моногамия, и полиандрия, и полигиния. Нередко считают, что несколько самцов совокупляются с несколькими самками без разбора (промискуитет).

Последнему предположению в известкой степени противоречит хорошо развитая система акустической сигнализации у кукушек. Не только самцы, ио и самки обладают очень громким, хорошо слышным издалека голосом, которым они призывают своих брачных партнеров. Есть мнение, что кукушки встречаются только для совокупления. Но есть и ряд наблюдений, что самец присутствует при откладке яйца самкой и при этом «содействует» ей, отвлекая иа себя хозяев намеченного гиезда. Сама откладка яйца занимает у кукушки считанные секунды, но ей предшествует длительная подготовка, занимающая несколько часов.

Яйцо может откладываться прямо в гнездо хозяев, иногда же кукушка сносит его на землю, а потом приносит в клюве и подкладывает в гнездо, поэтому у яиц кукушки очень толстая (относительно их размеров) прочная скорлу- Яа- Обычно кукушка подкладывает яйцо в гиезда с неполными кладками. При этом часто одно из яиц хозяев ею уносится из гнезда.

Как правило, одна и та же самка кукушки кладет яйца одинаковой окраски н подбрасывает их в гнезда одному и тому же виду птиц. Встречаютсн, конечно, и исключения, и© общем яйца кукушки оказываются сходны по цвету н отчасти по размерам с яйцами той птицы, в гнездо , которой они подбрасываются. Считается, что самки кукушкй образу, ют своеобразные «биологические (расы», отличающиеся тем, что оки паразитируют на определенном -виде птиц. В каждой местности может жить несколько таких «биологических рас», но в общем для каждого района можно выделить сравнительно небольшой набор «излюбленных» объектов паразитирования кукушек. Общий же перечень птиц, в гнездах которых находили яйца кукушек, очень велик. Обыкновенная кукушка Cuculus canorus подкладьгвает яйца в гиезда 146 видов птиц Европы и Азии, начиная с таких сравнительно крупных, как дрозд-деряба, галка, сорока, сойка, голубая сорока и вяхирь, и кончая такими мелкими, как желтоголовый и красиоголовый корольки и крапивник. В Европе кукушки наиболее часто подкладывают яйца в гнезда белой трясогузки, садовой славки, сорокопута, жулана, тростниковой камышовки, крапивника, горихвостки, ястребиной н серой славок. На территории европейской части СССР яйца илн птенцы обыкновенной кукушки были отмечены у 48 видов птиц. В азиатской части Советского Союза набор видов хозяев обыкновенной кукушки включает 44 вида. Для глухой кукушки паразитирование отмечено на 10 видах птиц, из них 7 видов — пеночки.

В окрестностях с. Б. Кемчуг на юге Красноярского края, где вполне обычны и обыкновенная, и глухая кукушки, наблюдается четкая экологическая дифференциация этих видов, помогающая им избежать конкуренции. Прежде всего, оки придерживаются разных местообитаний. Обыкновенная кукушка занимает преимущественно вторичные лиственные леса, а в первичных темнохвойных встречается очень редко. Глухая кукушка, наоборот, населяет только темнохвойные леса н лишь изредка появляется в лиственных. И только в темнохвойно-листвениых лесах, расположенных иа границе названных местообитаний, встречаются оба вида кукушек (Кисленко, Наумов, 1967).

Территориальное разделение усиливается и разной специализацией но видам птиц-хозяев. Под Красноярском обыкновенная кукушка откладывает яйца главным образом в гиезда соловья-красношейки. Под его голубые яйца и окрашены яйца большинства обыкновенных кукушек. Кроме того, Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов по двум яйцам кукушки описали новый тип их окраски — под яйца седоголовой овсянки. Оба яйца такого типа были найдены именно в гнездах этого вида. И хотя паразитирование обыкновенной кукушки было отмечено на 9 видах птиц, видимо, откладка ее яиц в гнезда пеиочки-теньковки, серой мухоловки, чечевицы к других косит случайный либо вынужденный характер. Пеночки — голосистая и теньковка — не принимают крупные

лубые яйца обыкновенной кукушки, окрашенные .под яйца *0ловья -ж расно шейки, и бросают кладку.

С У глухой кукушки в этом районе основной хозяин — пе- очка-теньковка, с началом размножения которой совпадают й сроки размножения глухой кукушки. После вылета первых выводков теньковки глухая кукушка начинает подклады- вать яйца во вторые ее кладки, а также в гиезда поздно, гнездящихся пеночек: корольковой, голосистой и бурой. Только на этих четырех видах пеночек в окрестностях Б. Кемчуга было отмечено паразитирование глухой • кукушки. По окраске яйца глухой кукушки очень близки к яйцам ее основного хозяина — пеиочки-теиьковки. Поэтому ее яйца, кстати и более мелкие, чем у обыкновенной кукушки, пеночки нормально насиживают. К яйцам других видов- кукушек пеночки относятся иначе. Например, было найдено гнездо голосистой пеночки, в котором были 3 яйца хозяина и одно яйцо глухой кукушки. Самка пеиочки насиживала эту кладку. А когда через два дня в этом же гнезде оказалось еще одно яйцо — обыкновенной кукушки, окрашенное под яйцо соловья-красношейки, т. е. голубое, пеночка бросила гнездо.

Всего для территории азиатской части СССР авторы собрали сведения о 160 конкретных случаях нахождения яиц или птенцов обыкновенной кукушки в гнездах 44 видов- птиц. К ним можно добавить 45-й вид — варакушку, в гнезде которой птенец кукушки был найден нами в Северном Казахстане. Г. С. Кисленко и P. JI. Наумов делают также подробный обзор рас кукушек, отличающихся окраской яиц. Наибольший ареал, по их данным, имеет раса, паразитирующая на жулане; он охватывает Закавказье, Среднюю Азию, южиую часть Средней Сибири и Дальний Восток. Паразитируют обыкновенные кукушки иа жулане и в Японии. Впервые описана авторами раса, паразитирующая на садовой камышовке; гнезда этого вида с яйцами кукушки, окрашенными под цвет яиц хозяина, найдены пока только- в Кемеровской области. Окраска яиц садовой камышовки в этой области сильно варьирует — от светло-серых до красноватых. И точно так же варьирует окраска яиц обыкновенной кукушки. Но яйцо кукушки, найденное в гнезде садовой камышовки в Средней Сибири, было уже иного типа окраски — под яйцо соловья-красношейки.

Раса кукушек, откладывающих яйца в гнезда толстоклювых камышовок, обитает иа Дальнем Востоке. На первый взгляд яйца кукушек этой расы трудно отличить от яиц хозяина. Область распространения этой расы полностью охватывает бассейн Уссури.

Область распространения расы обыкновенной кукушки, вкладывающей яйца под цвет яиц соловья-красношейки, простирается по югу Сибнри от Кемеровской области до

Приморья и Японии. Несомненно, широко распространена раса, паразитирующая на дроздовидной камышовке. Яйца кукушки, близкие по окраске к яйцам этого вида, известны из Средней Азии и Казахстана. В низовьях Бол. Уссурки Е. П. Спангенберг дважды наблюдал, как самки обыкновенной кукушки пытались отложить яйца в гнезда дроздовидных камышовок. В Японии дроздовидная камышовка •— одни из основных хозяев обыкновенной кукушки.

В качестве примера еще одной расы обыкновенной кукушки, впервые обнаруженной в нашей стране, приведем расу, откладывающую яйца по типу яиц овсянки-дубровника. -Она обнаружена на острове иа р. Иртыш против Ханты- Мансийска. Авторы предполагают, что эта раса обычна по всем поймам Иртыша и Оби, так как по ним всюду очеиь •обилен дубровник. Описано ими распространение и еще нескольких рас обыкновенной кукушки.

Существуют различные расы и у других видов кукушек. Для глухой кукушки самой распространенной расой Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов считают ту, которая откладывает яйца, окрашенные как у пеночки-теиьковки. Такие яйца глухой кукушки были найдены в Среднем Зауралье, в Кемеровской области и Красноярском крае. Другая раса глухой кукушки откладывает яйца, близкие к яйцам пеночек ю «красной» пятнистостью (пеночка-таловка и зертшчка). Область распространения этой расы тянется вдоль побережья Тихого океана от Анадыря до Японии. Наконец, третья раса откладывает совершенно белые яйца, очевидно, имитирующие яйца зеленой, бледионогой, светлоголовой и бурой пеиочек. Такие яйца глухой кукушки известны из Южного Приморья, Японии и Гималаев. Для малой кукушки пока известны 2 типа окраски яиц. У южноафриканской золотистой кукушки, подкладьпзающей яйца в гиезда ткачи- ков, установлено 5 типов окраски и формы яиц, соответствующих типу окраски яиц хозяев.

Несомненно, в природе есть еще много невыявленных видов, на которых паразитируют кукушки и, вероятно, значительное число неизвестных науке рас этих птиц. Поэтому оказанное выше следует рассматривать лишь как ряд самых •общих сведений и примеров, а ие как сколько-нибудь полный обзор.

В среднем каждая самка кукушки откладывает за сезон •от 9 до 15 яиц, ио в условиях эксперимента, когда все яйца, подкидываемые самкой-кукушкой в гнездо лесного коиька, удалялись, это число было доведено до 26. Далеко не все подброшенные яйца благополучно развиваются. У птиц-хозя- •ев вырабатывается агрессивность по отношению к кукушкам, способность улавливать различия в окраске и размерах яиц. Нередко птицы оставляют гнездо после подкладки в не-

яйда-паразита, выбрасывают появившееся яйцо (а иногда Гместе с ним и остальные яйца) или закрывают его слоем Растительного материала, устраивая над ним новый лоток. Поведение хозяев гнезда определяется обстоятельствами и не всегда бывает стандартным у разных особей даже одного вида. Крики тревоги «на кукушку» понятны практически всем воробьиным птицам, и часто на помощь пеночкам или зарянкам, пытающимся отстоять свое гнездо от посягательств кукушки, спешат гнездящиеся неподалеку соседи.

Эмбриональное развитие кукушек идет быстро и обычно кукушонок появляется на свет раньше, чем птенцы хозяев гнезда. Через несколько чаюов после выхода из яйца у кукушонка появляется рефлекс выбрасывания из гнезда любых предметов, прикасающихся к его спинке. В голой коже спины у него развиваются особые осязательные тельца. В результате кукушонок выбрасывает яйца или птенцов, находящихся в гиезде. Он старается поместить беспокоящий его предмет в находящееся в области крестца углубление и затем, придерживая его крыльями, подползает к краю гнезда,, резко нагибается, упираясь головой в гнездо, и старается толчками выбросить свою ношу за борт гнезда. Такое поведение продолжается первые 3,5—4 дня его жизни, а по некоторым данным — до 5 и даже до 7 дней.

Инстинкт выбрасывания свойствен не всем видам кукушек, а только тем, чьи птенцы воспитываются в гнездах мелких воробьиных птиц. У хохлатой кукушки Clamator glan- darius, которая подбрасывает яйца в гнезда врановых птиц, чаще всего сороки, ворона, вороны, птенцы не выбрасывают из гнезда ни яиц, ни птенцов приемных родителей и выкармливаются с ними вместе на равных правах. Иногда несколько самок хохлатой кукушки подбрасывают яйца в одно гнездо, но и это ие вызывает трагедии и гибели части птенцов. Разумеется, н постэмбриональное развитие у хохлатой кукушки идет ие столь бурно, так что приемыши ‘не опережают в росте своих сводных братьев и сестер.

Некоторые интимные детали взаимоотношений «кукушки и птиц-воспитателей представляют особый интерес. В Орехово- Зуевском районе Московской области Е. Н. Дерим-Оглу нашла 9 яиц кукушки, которые по окраске были отнесены сю к трем вариациям: «под жулана» (2 яйца), «под серую- Мухоловку» (5 яиц) н «под зяблика» (2 яйца). Яйца кукушки всех трех вариаций были заметно крупнее, чем яйца Птиц, окраску которых они напоминали. Интересно также, Чт° в гнездах тех видов, на которые были похожи указание вариации, яйца кукушки обнаружены не были.

Как показали опыты с перекладыванием яиц кукушки, пРи которых автор преследовал лишь одну цель — сохранение этих яиц, нужны особые условия, цри которых яйцо

Отношение разных видов птиц к подложенным яйцам кукушки

Вид. к которому подложено яйцо На какой стадии Тип яйца кукушки Реакция
Лесной конек незаконченная

кладка

«жулан» яйцо выброшено на расстояние 15 м н там расклевано
Пеночка-тре

щотка

ненасиженная кладка «серая мухоловка» гнездо брошено; яйцо переложено автором в гнездо теньковки
Леночка - теньковка за 2 дня до появлення птенцов «серая мухоловка» приняла яйцо; после появлення птенцов яйцо было переложено в гнездо другой теньковки
Пеночка-

теньковка

за 3 дня до появления птенцов «серая мухоловка» приняла яйцо; по той же причине яйцо было переложено в гнездо трещотки
31еночка-тре-

щотка

за 2 дня до появления птенцов «серая мухоловка» приняла яйцо; по той же причине яйцо было переложено в гнездо тростниковой овсянки
Тростниковая

овсянка

начальная стадия насиживания «серая мухоловка» выбросила н расклевала яйцо
Зарянка начальная стадия насиживания «зяблик» приняла яйцо
Зарянка 4—5-й день насиживания «зяблик» приняла яйцо
Зарянка (то же гнездо) 12-й день насиживания «серая мухоловка» приняла яйио
Зарянка найдено в гнезде с 6—7-дневными птенцами «серая мухоловка» найденное яйцо было переложено в гнездо пеночки-вес- ннчки
•Пеночка-вес-

ничка

первая половина насиживания . «серая мухоловка» бросила гнездо через 5 ч; яйцо кукушки переложено в гнездо горихвостки
Горихвостка за 2 дня до появления птеяцов «серая мухоловка» приняла яйцо

паразита остается .в гнезде. Как видно, пеночки бросали гнездо, если яйцо кукушки попадало в него на ранних стадиях насиживания, но на более поздних стадиях инкубации сни его принимали. Е. Н. Дерим-Оглу считает, что в реакциях лесного конька и тростниковой овсянки (обе птипы выбросили и расклевали подброшенные к ним яйца) нет ничего неожиданного; в обоих случаях яйцо было подложено (коиъку — кукушкой, овсянке — человеком) на начальных стадиях насиживания. Горихвостка же, как пишет автор, должна была принять непохожее по цвету яйцо кукушки,

так как оно попало к ней на поздних стадиях инкубации.

Результаты наблюдений и экспериментов, которые вскрывают отношение птиц к подложенным им яйцам кукушки, сведены Е. Н. Дерим-Оглу в табл. 1.

Занимаясь много лет изучением динамики инстинкта насиживания у воробьиных птиц, Е. Н. Дерим-Оглу пришла к вывод}7, что на ранних стадиях птицы имеют представление 4) собственной кладке и не терпят никакой замены собственных яиц. Постепенно инстинкт насиживания усиливается и а концу периода инкубации достигает степени доминанты, при которой птицы могут принимать любую замену своей пладки, насиживать пустое гнездо и т. п. (в опытах Е. Н. Де~ рим-Оглу птицы насиживали подложенные им вместо яиц красные пластмассовые колпачки, ватные тампоны, часы и прочие предметы). Эта же закономерность проявляется, как видно из таблицы, и при подкладывании в гиезда воробьиных птиц яиц кукушки.

Выше было показано, что зарянка принимает яйцо кукушки на любой стадии насиживания собственных яиц. Однако в период яйцекладки чужое яйцо может отвергать и зарянка. Это хорошо показала небольшая серия опытов, при которых Е. Н. Дерим-Оглу ежедневно подкладывала в гнездо зарянки одно и то же яйцо кукушки с окраской типа «се* рой мухоловки». Приводим ее данные (19666) (табл. 2).

Таблица 2

Отношение зарянки к подложенному яйцу кукушки в разные сроки

Дата Условия опыта Реакция птицы
8/VI в гнезде 3 собственных яйца н птица отложила еще одно яйцо н
[ яйцо кукушки выкатила кукушиное
9/VI в гнезде 4 собственных яйца н то же
I яйцо кукушки
iO/VI в гнезде 5 собственных яии. и то же
I яйцо кукушки
И/VI в гнезде 6 собственных яиц и птица принялась насиживать 6 соб
I яйио кукушки ственных яиц и I кукушиное

Как видно, в период яйцекладки зарянка не терпит чужого яйца в своем гнезде, но она принимает его в день откладки последнего яйца, когда начинает регулярно насижи- ®ать кладку. Эта ¦особенность, как справедливо отмечает 6-- Н. Дерим-Оглу, ставит под сомнение широко распростра- иенное мнение, что кукушки обычно подбрасывают яйца в период яйцекладки будущих кормилиц. Конечно, подбросить ницо в это время гораздо легче, но его сохранность представляется проблематичной.

<< | >>
Источник: А. М. Чельцов-Бебутов. Экология птиц. — М., Изд-во МГУ, 1982г, 128 с.. 1982

Еще по теме РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ:

  1. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
  2. Размножение
  3. 5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
  4. 5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
  5. СМЕРТНОСТЬ ПТИЦ
  6. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
  7. 5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением
  8. Размножение лошадей
  9. Размножение свиней
  10. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
  11. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ