Задать вопрос юристу
 <<
>>

Плотность


Популяционная плотность характеризует заполнение особями растений популяционного поля. Плотность популяции выражается количеством особей или биомассой на единице пространства, например, количество деревьев на 1 га или количество водорослей планктона в 1 м3.
Для травянистых растений обычно используют размерность шт. /м2.
Популяционную плотность в надземных фитоценозах чаще всего определяют методом пробных площадок. Для деревьев размер отдельной пробной площадки должен составлять не менее 400 м2, для подсчета кустарников используют площадки в 100 м2, тля травянистых растений в зависимости от размера особей площадки должны иметь размеры от 10 м2 до 0,1 м2.
Популяционную плотность вычисляют по формуле:
где D - популяционная плотность;
N - число особей;
Р - площадь.
Для растений, имеющих ресурсное значение (например, лекарственных), прибегают к нахождению плотности популяции в форме фитомассы растений (обычно учитывают только надземную фитомассу), приходящейся на единицу площади:
D = W/P,
где W - величина надземной фитомэссы, г.
При конструировании агрофитоценозов помимо плотности популяции культурного растения полезен такой показатель, как индекс листовой поверхности LAT. Он представляет собой величину листовой поверхности того или иного таксономического вида растения, отнесенную к единице площади почвы. Обычно его размерность м2/м2. Полезен индекс листовой поверхности и для оценки популяций дикорастущих растений.
У каждой популяции есть свой предел плотности, который определяется емкостью среды для этой популяции. Разным этот предел является и для растений разных жизненных форм. И даже у одного и того же таксономического вида растения в разных его популяциях плотность может быть существенно различной. Она может колебаться в широких пределах - от нескольких штук до нескольких сотен и даже тысяч особей на квадратный метр. Во многих случаях популяционная плотность выше в популяциях, расположенных в центральной части ареала данного вида и снижена в периферической зоне ареала и у видов растений с дизъюнктивными ареалами (Остапко, 2005).
Плотность популяций редко достигает возможного максимума, поскольку ограничивается условиями и ресурсами экотопа, что особенно выражено в климаксовых сообществах, где популяционная плотность может быть небольшой, но существование популяций устойчиво. В инвазионных популяциях в условиях открытых местообитаний, напротив, плотность может быть очень высокой, но сохраняется она на этом уровне недолго и по мере сук - цессионного процесса резко снижается.
Плотность является важным параметром, характеризующим как биологические особенности вида, так и устойчивость лопуля- ции в данном местообитании. Она существенно влияет на свойства особей, составляющих популяцию, и на некоторые общепопуляционные особенности. Так, например, Сазерленд (Sutherland, 19S8) обнаружил, что у особей мака Papaver rhoeas в зависимости от плотности популяции репродуктивный выход семян варьировал от 4 шт. /особь до 360 ООО шт./особь.
В процессе становления и существования популяции ее плотность саморегулируется. Харпер (Harper, 1977) показал, что есть два основных вида такого регулирования.
Одно связано с отмиранием части растений - его обычно называют зависимым от смертности, другое происходит путем изменения размеров растений.
Снижение плотности популяции по мере увеличения возраста растений за счет смертности наблюдается в природе достаточно часто. В лесных экосистемах на вырубках плотность популяций молодого подроста достигает нескольких штук или даже десятков штук наїм2, жердняка - только несколько штук на площадке з 100 м2, а взрослых деревьев только 1-2. В лесоводстве используют для этого процесса термин самоизреживание. В агрономии нередко для получения полноценного посева используют повышенные нормы высева, а затем доводят плотность популяции культурного растения до оптимальной величины путем процедуры прореживания, которую выполняют или сельскохозяйственными машинами, или вручную.
В природных условиях зависимая от смертности регуляция плотности популяций наиболее характерна для жестких эколо- го-ценотических услозий. Для таких популяций действует общее правило: чем выше плотность, тем больше смертность особей в популяции. В первую очередь отмирают как наиболее уязвимые предгенеративные растения и мелкие растения с резко сниженной жизнеспособностью (Sletvold, 2005). Наивысшую выживаемость проявляют в гетерогенных популяциях более крупные растения, Такие особи часто зацветают раньше, тогда как особи малого размера в том же возрасте могут вообще не цвести.
Существует связь между плотностью популяции и фптомас- сой особей. Зависимость плотности популяции от размеров особи псдтверждается рядом реальных оценок, сделанных в частности Энквистом (Enquist, 2003) для 250 видов растений разного размера. Ее подтверждают и простые наблюдения: на 1 га поля можно разместить гораздо больше растений подсолнечника, чем яблонь Благодаря такой закономерности осуществляется наиболее полное
использование ресурсов территории, и крупные, и мелкие растения имеют к ним одинаковую доступность.
Очевидно, что на площади одного и того же размера поместится растений тем меньше, чем больше размер их особей. Для популяций с высокой плотностью соотношение площади с размером особей выражается «законом -*/г* * Он записывается в виде формулы:
W = c-D~3/2t
где W - средний размер фитомассы особей популяции;
X) - плотность популяции;
с - коэффициент.
Закон предполагает наличие в популяции самоизреживания и описывает снижение общего запаса фитомассы по мере возрастания плотности. В общем виде кривая, описывающая средний вес особей, имеет наклон в 56°, так как тангенс угла в 56° равен -V2- Постепенно кривая переходит в плато.
Закону -3/2 посвящена довольно большая литература, которая свидетельствует, что он является лишь общим приближением. Фактически значение показателя степени составляет-1,02 и часто бывает даже меньше.
В случае низких плотностей зависимость аппроксимируется более простым уравнением:
1/W^a + b- D,
где а - константа;
Ь - коэффициент.
Определенные отклонения от генерализованных моделей, объясняющих зависимость размер растений от популяционной плотности, связаны с тем, что для каждой особи единственно значимым является ее конкретное окружение. Так, Силендер (Silander, 1985) в одновидовых зарослях арабидопсиса Arabidopsis thaliana показал, что отдельное растение реагирует не на общую плотность популяции, а на ближайших соседей. Для данного растения такими воспринимаемыми соседями были растения в радиусе не более 5 см.
Под влиянием плотности изменяется характер дифференциации особей в популяциях. Обычно при возрастании плотности наблюдается поляризация особей популяций по размеру: возрастает доля мелких и крупных растений при одновременном падении доли среднеразмерных особей (Miller, Weiner, 1989). Но имеет место и другой процесс, который проявляется в общем измельчании всех особей - их миниатюризации (рис. 4.1), соответствующей закону -®/г- Миниатюризация характерна для популяций многих однолетников, в первую очередь сорных и рудеральных видов. Размеры растений могут уменьшаться в сотни и даже тысячи раз с сохранением способности к размножению.
Особую проблему в учении о ценопопуляциях составляют сверхплотные популяции. В одновидовых одновозрастных ценопопуляциях под влиянием сверхплотности наблюдается ряд важных эффектов. Один из них - это дифференциация особей на мелкие и крупные, более выраженная на плодородной почве и приводящая к отмиранию мелких особей. Это так называемый эффект Сукачева. А в соответствии с правилом Сукачева однолетники в условиях загущения развиваются ускоренно, а у многолетников развитие замедляется. Позже М.Г. Агаевым (1972) было показано, что из правила Сукачева есть исключения: ему не подчиняются многие культурные растения (кукуруза, салат, томаты, соя и др.). Касается это и некоторых видов сорных растений.
Предельные сверхплотности ценопопуляцкй не являются общебиологической константой. Они изменяются по видам растений, в частности, неодинаковы у однолетних и многолетних растений.

Плотность, шт./кв. м
 

   Рис. 4.1. Миниатюризания особей мари белой (Chenopodium album) при возрастании плотности популяции 			 

 

   Рис. 4.1. Миниатюризания особей мари белой (Chenopodium album) при возрастании плотности популяции
 

   Регуляция плотности популяции вследствие смертности особей , дифференциации по размеру и миниатюризации не являются альтернативными механизмами. Реально в природных условиях они сочетаются. Это зависит от вида растения, его жизненной формы, размера особей, их экологии и, конечно, от характера местообитания.
В 50-60 гг. прошлого столетия шла активная дискуссия по поводу механизмов, регулирующих плотность популяции. Одна из гипотез «фактор - эффект» ( factor-effect concept) утверждала, что внешние неблагоприятные факторы непосредственно влияют на плотность популяции, так что при изменении условий (факторов) сразу изменяется и плотность популяции. Другая гипотеза «фактор —процесс* (factor-process concept) предполагала, что внешние факторы воздействуют на плотность популяции только опосредованно - через изменение жизнеспособности особей, их смертности, уровня их репродукции и т,п., то есть через изменение вкут- рипопуляционных процессов. В этом случае изменение эколого- *итоценотических условий сказывается на плотности популяции лишь постепенно, отсроченио. В настоящее время большинство специалистов придерживаются гипотезы «фактор - процесс*.
Уровень плотности популяций особенно важен для искусственных популяций (посевы, посадки). В естественных популяциях плотность обычно так низка, что почти не сказывается на популяционных процессах. Но известно немало ситуаций, когда и в этих случаях проявляется роль плотности популяции. Вблагопри- дтных условиях при высокой видовой насыщенности ценоза внутривидовые отношения сказываются на популяции намного сильнее, чем в неблагоприятных, когда состояние популяции в большей степени контролирует экологическая среда.
С плотностью популяций связаны многие другие свойства особей популяции и популяции в целом. При разных популяционных плотностях изменяется аллокация веществ между органами растений, и у них изменяется общая морфоструктура. Выражено в лияние плотности на репродуктивный потенциал особей. Обычно при повышении плотности снижаются все показатели вегетативного и генеративного размножения. Это явление у большой группы растений Карпат отмечал Г.Г. Жиляев (2003). Известно много и других фактов изменения по мере возрастания плотности популяции степени разветвленности у особей растений, количества цветков, числа плодов и семян. У вегетативноподвижных ра- гсенай при изменении плотноети популяции возрастает урезень закьпрозания к л н н ы ползучих псбетоз и корневищ. У клин нет: я летас-к прекгенератлзнсго состояния растении. что ссттветсгзт- ет ;.т:.мяг.тему зыкпе правилу Сукачева.
Еще Г.Ф. Эйтннген і 191 с і при изучении п осанок лерезьез пізній густ :тї ос карате: гл. что увеличение плотности зекег к мокрот отаческой кпфференппацдп особей. узелнчнзая ах зак-ьжко- ванае п: окнам юра знакам а уменьщая по кротам. Инпазнлталь- н::тъ кеаокплн растений -а изменения плотности популяции в .-. = ¦:¦? :.=нее время кроле монстр про вана на многих примерах. Б Полуянова : 1985 і наблао кал а у ястреб инки Ніегас: ип гі.ове.'.к смягчение асимметрии количественных признакоз пра позыпоенпа к гне: та. Б; о можно. это был с обус-ювленс клоне зон струхлу- к :й т; пул ял на этого зика. Бягоэ и Мортимер (Begon. Могсопсег. оч то- списали увеличение левосторонней аенмметрин з ряку кас- псекеления особей плезела многолетнего Lolium регелпе при повышении плотности популяции. Фербэнк и Уоткннсон (Firbar.k. Уgt;"з.:кщп=оп. 1987! у пшеницы в условиях перенаселения на б люка- .ли измельчание особей с одновременной трансформацией урозня гіг-: изменчивости. ВикскпеннфичЕОСТЪ реагирования особей рассей;::-! на з: зрастание плотности популяции проявляется та:-::е:е е г : м. например, у люцерны сна зыэызает прежке зееге а:метение г - пре от-л-: тинного усилия и количества с-опзетай. у полс-ол- н- -гника - уменьшение числа пветкоз з корзинках, у бобов - енп- -нне ветзист-ости стебля, а у пшеницы - паление массы сткель- н:о: холка и ах количества.
Реагип-т-С'Т на изменение плетне с та о: аул я пи и -особи растений в зависимости от их возрастного состояния по-разному. При загущении посевов псказатели кепрскукцни снижаются больнее, чем тис: ма :ся ГТкн етом вначале происхокит изменение количества мет-.меп-сз. а позже их размеров.
Устаноглене. чт: у казны:*: таксономических зикоз уровень реи- с: г’ о- тла пе-казномт связан с плотностью популяции. У слеих сна в в; ще пк а низких п.т стнс-стях. а у крутих - при промежуточных ее вЕіченнях. Это явление п окутал о наззанне правила Олли. Сам У Окли ‘А-.е. 1938: объяснял его тем. что з первом случае особи ннх'.кятся межку собой гелько з конкурентных отношениях, а ю
т - _ ¦у, \у -с уйіgt;7 vt-y’ э ~Zj*: ^*,”^гНН5ый КООГТ^рЁ_ИЛЯ              НИ              МИ .
гі' 'у.тъягГ“'ЪУ-'л г ггри.н^и^"--^ кнлиак^уamp;лън'угтг!              м              -Dv              ¦
лач-кча:-. папаметк-оэ не жолого-пенотачеекае факторы три
нарастании плотности сдвиги в значениях параметров соответствуют уровню их пластичности. Под влиянием изменений плотности популяций изменяются их возрастные и виталитетные спектры. В целом, реакция растений на плотность имеет адаптивный характер.
Эффект плотности проявляется не только в его действии на взрослые растения. Он зарегистрирован и у семян в процессе их прорастания. У некоторых видов растений групповое положение семян в почве, т.е. загущение, увеличивает ях прорастание, а у других уменьшает. Существенно изменяется по градиенту плотности выживаемость особой. Как было показано Сильвертауном (Silvertown, 1982), характер этой зависимости обусловлен жизненной стратегией видов. Однолетники часто лучше противостоят стрессам загущения, чем двулетники.
По закону обратной связи плотность как популяционный параметр по шкале времени регулируется двумя механизмами - смертностью особей и изменением уровня их плодовитости. Во втором случае в популяции возрастает иерархия особей по размеру семенной продуктивности, а средние показатели семенной продуктивности падают. Соотношение между этими двумя механизмами зависит от вида растения и эколого-ценотических условий.
<< | >>
Источник: Злобин Ю. А.. Популяционная экология растений; современное состояние, точки роста ; монография. - Сумы ; Университетская книга. - 263 [2Jc.. 2009 {original}

Еще по теме Плотность:

  1. Глава 4 Популяционная плотность
  2. 2.2.1.3. Изучение частоты встречаемости и плотности популяции грибов рода Malassezia в слуховом канале животных с проявлениями отитов
  3. 2.2.1.2. Изучение частоты встречаемости и плотности популяции грибов рода Malassezia в слуховом канале клинически здоровых животных
  4. Травматизм соболей
  5. РЕПРОДУКТИВНАЯ ДИАПАУЗА
  6. Образование льда в морской воде
  7. Образование льда Вертикальная циркуляция и образование льда в пресной воде
  8. Метод корреляционных функций
  9. Самоизреживание растительных популяций. 
  10. ВЕНЕСУЭЛЬСКИЙ ЭНЦЕФАЛОМИЕЛИТ ЛОШАДЕЙ
  11.   Определение йода, связанного с белком (СБЙ), в сыворотке вдо- ви по Акланду в модификации С. В. Силаевой.  
  12. Учет численности популяций с помощью проб
  13.   МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ  
  14. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
  15. Токсикология тяжелых металлов
  16. Принцип ультрастабильности
  17.   Определение содержания Р-липопротеидов в сыворотке (плазме) крови (по Бурштейну в модификации Виноградовой).