<<
>>

Половая структура

Половая, или гендерная, структура популяций растений характеризуется в наличием в популяции особей разной половой принадлежности - мужских, женских или обоеполых. Анализ половой структуры популяций имеет важное значения для понимания динамических процессов в популяциях и механизмов их устойчивости.

ПоподсчетамН.С. Камышева(1976),проанализировавшего 343 семейства цветковых растений, однодомные виды составляют 58%, остальное приходится на разные варианты двудомности. Наиболее часто дифференциация особей по половой структуре встречается в семействах гвоздичных, губоцветных, ворсянковых, колокольчиковых, бурачниковых. Раэнополовость может быть выражена морфологически, когда на одних особях формируются только тычиночные, а на других только пестичные цветки, но разиополовость можетбыть и физиологической, когда морфологически пестик и тычинки присутствуют, но в них не развиваются семязачатки или фертильная пыльца. Р.Е. Левина {1981:20) считала, что «соотношение полов - один из самых сложных вопросов популяционной биологии*.

Основными вариантами распределения тычиночной и пестичной функции цветков являются следующие категории растений:

  1. андромоноэцидные - с наличием на одной особи обоеполых и тычиночных цветков;
  2. гиномоноэцидные - наблюдаются в случае образования на одном растении как обоеполых, так и пестичных цветков;
  3. андрогинодиэцидные - формируют на одной особи однополые (либо тычиночные, либо пестичные) цветки;
  4. гинодиэцидные - имеют особи с обоеполыми и особи только с женскими цветками;
  5. диэцидные (двудомные), для которых характерно образование тычиночных и пестичных цветков на разных особях.

Гендерный анализ популяций проводится в основном только в случае диэцидности, то есть для двудомных растений, у которых тычиночные и пестичные цветки находятся на разных особях.

У двудомных растений диэцидность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Изучение половой структуры популяций имеет эколого-фи- тоценотический смысл в связи с неодинаковым участием растений разных половых типов в репродуктивном процессе. Например, у гинодиэцидных гвоздик женские особи образуют более крупные плоды с большим количеством семян (То ми лова, Бары- шева, 1985).

Анализ, проведенный Е.Н. Дементьевой (1987) для 97 видов растений, показал, что во многих случаях определенные соотношения являются характерной и достаточно устойчивой особенностью конкретных видов. Так, у синяка обыкновенного Echium vulgare, валерианы лекарственной Valeriana officinalis, корона- рии кукушкиной Coronaria flos-cuculi доля тычиночных особей в популяциях всегда очень низкая, а у душицы обыкновенной Origonum vulgare, мяты полевой Mentha arvensis, напротив, в популяциях доля таких особей всегда высокая. Половая структура популяций у гинодиэцидных видов по годам удерживается относительно стабильно и тогда может рассматриваться как видовой признак.

Половой структуре популяций свойственна и определенная лабильность, отражающая эколого-фитоценотические условия, в которых находится популяция. Описаны даже случаи изменения полового типа особей в зависимости от половой структуры популяций. Такое явление типично для тополей, когда в искусственных популяциях из мужских растений через несколько лет у части особей наблюдается смена пола на женский.

Морфологическое разнообразие тычиночных растений обычно выше, чем у пестичных, которые более однородны по размеру и форме.

Соотношение в популяции пестичных и тычиночных растений выражают в процентах или в долях единицы. Согласно базовым генетическим законом соотношение пестичных и тычиночных растений в популяциях должно составлять 1: 1, но в зависимости от нарушений генотипа, селективного воздействия определенных факторов только на пестичные или только на тычиночные особи это соотношение изменяется и может варьировать достаточно широко.

А.Н. Пономарев иЕ.И. Демьянова (1976) установили, что у гинодиэцидных видов растений доля женских особей в популяции может колебаться от 1-10% до 50-90%, а произрастают такие особи обычно однородными скоплениями. Наблюдается контагиозный тип размещения особей того или иного пола в популяциях и с другими типами половой дифференциации. Чаще всего доля особей с пестичными и тычиночными цветками существенно отклоняется от соотношения 50 : 50 (%) в сторону преобладания пестичных форм, хотя описаны случаи преобладания тычиночных форм (Рейер, 1988).

Гендерная структура популяций изменяется в зависимости от эколого-ценотических условий, реагируя на ухудшения или улучшения условий произрастания. В.Н. Годин (2006, 2008) при изучении 154 популяций Poientilla fruticosa, имеющих сложную половую структуру, включающую тычиночные, пестичные и обоеполые особи, установил, что половой состав популяций закономерно изменяется с увеличением высоты над уровнем моря.

Реагирование на качество среды обитания у разных видов растений индивидуально. Так, у ивы пепельной Salix cinerea в двух разных локальных популяциях соотношение мужских и женских растений было неодинаковым (рис. 6.1). Оказалось, что ьа сыром, открытом, хорошо увлажненном участке в популяции преобладают особи с пестичными цветками. Их 56,7% . Особей с тычиноч ными цветками меньше — только 43,3%. Такое соотношение полов с некоторым преобладанием женских растений характерно для условий, близких к оптимуму для данного вида. На боровой террасе в условиях более легкой супесчаной почвы и большей ее сухости гендерная структура популяции ивы оказалась иной: преобладали растения с тычиночными цветками. Их было 59,2%. Такое соотношение объяснимо. Дело в том, что цена репродукции у мужских и женских растений разная. Женские растения тратят органические вещества на формирование цветков, образование семян (часто с достаточно большим количеством запасных питательных веществ) и плодов со структурами, обеспечивающими их жизнеспособность и распространение.

Мужские растения имеют более низкую цену репродукции: они затрачивают органические вещества только на формирование цветков и пыльцы. Поэтому в неоптимальных условиях произрастания мужские особи оказываются более адаптированными, чем женские. Их здесь выживает и сохраняется больше. Соответственно, и доля их в популяции будет выше.

Это согласуется с данными Р. Дмитрах (2004), полученными в Карпатах для двудомного растения валерианы цельнолистной Valeriana simplicifolia. Оптимальные условия для этого растения складываются на равнинных участках, а при подъеме в горные местообитания доля в популяциях тычиночных растений возрастает с 55% до 68% (рис. 6.2). Случаев трансформации гендерной структуры популяций в литературе описано достаточно много. В.П. Лебедев (1989) обнаружил у щавеля малого Нитех

Прирусловой участок реки              Боровая              терраса

 

   Рис. 6.1. Гендерный состав двух локальных популяции ивы пепельной 			 

 

   Рис. 6.1. Гендерный состав двух локальных популяции ивы пепельной

 

   ucetosella в обычные годы преобладание в популяциях женских особей, а в засушливые - мужских. У этого растения снижение жизнеспособности растений и ухудшение условий для роста приводило к господству в популяции мужских особей. В.Н. Коси- цын (1998) у костяники Rubus chamaemorus обнаружил, что в сосновых молодняках по сравнению с типичными сосняками сфагновыми в популяции доля пестичных растений меньше. Зарегистрировано снижение доли женских растений в популяциях ксерофильных видов семейства яснотковых в местах с повышенной влажностью (Гуськова, 1988).

Я Тычиночные Я Пестичные

 

   Рис. 6.2. Гендерная структура популяций валерианы Valeriana simpiicifolia в различных фитоценозах и на разной высоте над уровнем моря в Карпатах (по Р.<div class=

Дмитрах, 2004)       Рис. 6.2. 2  " />

 

   Рис. 6.2. Гендерная структура популяций валерианы Valeriana simpiicifolia в различных фитоценозах и на разной высоте над уровнем моря в Карпатах (по Р. Дмитрах, 2004) 

   Рис. 6.2. 3 			 			 

 

   Рис. 6.2. 2

 

 

   Рис. 6.2. 4 			 			 

 

   Рис. 6.2. 3

 

  

   Рис. 6.2. 5 			 			 

 

   Рис. 6.2. 4

 

  

   Рис. 6.4. Возрастная структура популяции сосны на старой вырубке (цифры обозначают среднее число особей на пробной площадке) 			 

 

   Рис. 6.2. 5

 

  

Описаны отдельные случаи, когда при ухудшении условий в популяциях, напротив, возрастает доля пестичных растений. Е.И. Дементьева (1988) у ряда видов двудомных растений отметила, что в сильную засуху 1975 года, охватившую Поволжье и Западную Сибирь, в популяциях существенно возросла доля женских растений. В.И. Троценко и Г. А. Жатова (1998) описали увеличение доли женских особей в популяциях душицы обыкновенной Origanum vulgare с соответствующим снижением доли тычиночных растений с 36 до 5% при неоптимальном повышении популяционной плотности.

Ярким примером антропогенного селективного внешнего воздействия на растения разного пола является аризема ребристая Arisema cost a turn. У этого растения особи с пестичными цветками имеют крупные, мясистые клубни, а особи с тычиночными цветами - мелкие, что приводит к выборочному изъятию из ее природных популяций преимущественно пестичных растений. Общеизвестно, что ионизирующее излучение изменяет долю тычиночных и пестичных цветков, а также повышает фертильность пыльцы у таких культур, как огурцы и кабачки (Кончина, 2006).

<< | >>
Источник: Злобин Ю. А.. Популяционная экология растений; современное состояние, точки роста ; монография. - Сумы ; Университетская книга. - 263 [2Jc.. 2009

Еще по теме Половая структура:

  1. Половая структура
  2. Половая и возрастная структура
  3. ВОЗРАСТНАЯ И ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
  4. Глава 9. СТРУКТУР А ПОПУЛЯЦИЙ (ПОЛОВОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ)
  5. Глава V О ВЛИЯНИИ ПАРАЗИТНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ НА ЭВОЛЮЦИЮ ПОЛОВЫХ СТРУКТУР
  6. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
  7.   ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
  8. СТИМУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ
  9. Половые железы
  10. ПОЛОВОЙ цикл
  11. АНАТОМИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
  12. АНАТОМИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
  13. 5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
  14. ПОЛОВОЙ цикл
  15. Половой состав популяции
  16. Половой отбор