<<
>>

Водный режим экосистем

При высокой влажности почвы лес или луг в летний день при хорошей погоде в Центральной Европе отдают 4—5 мм испаряемой в атмосферу воды (1 мм = 1 л на 1 м2). На эту же величину снижаются запасы доступной для растений почвенной воды.

Насколько часто это может повторяться (в течение периода хорошей погоды), зависит от содержания воды в корнеобитаемом почвенном профиле (см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1). Потенциальный запас доступной влаги определяется глубиной профиля, возможными «мертвыми зонами» почвенного скелета (камни) и долей объема, приходящейся на поры средней величины. В качестве грубой прикидки для хорошо развитых, не песчаных почв можно принять общий объем пор 50 % от общего объема (больше в верхних слоях почвы, значительно меньше в глубоких горизонтах). Примерно половина этого объема, около 250 мм воды на 1 м профиля, свободного от скелетных включений, может считаться вполне доступной. Остальной объем почвенных пор приходится на быстро дренирующиеся крупные пустоты (например, ходы дождевых червей) или очень мелкие тонкие поры, вода которых недоступна растениям. Такой модельный профиль после основательного увлажнения мог бы быть при вышеназванных нормах дневного испарения обеспеченным влагой около полутора месяцев. При менее мощном профиле с большой долей камней или на песчаной почве с меньшей влагоемкостью период, в течение которого экосистема может обходиться без осадков, укорачивается. Ярко выраженная «feed forward» реакция устьиц удлиняет его (см. 13.5.2 — этапы 1 и 2). Атмосферная вода, которая стекает или остается на листовой кроне как смачивающая влага, для экосистемы потеряна.

Эти зависимости описываются уравнением водного режима;

N=E + Tr+I + A + dB,

где N — сумма осадков, равна сумме эвапора- ции с поверхности почвы — Е, транспирации растений — Тг, потери перехвата (смачивающая влага) — I, оттока воды (поверхностный сток и просачивающаяся на глубину инфильтрацион- ная влага) — А, изменений в запасах доступной влаги в почве — dB.

За долгий промежуток времени (например, за весь год) изменение запасов почвенной влаги равно нулю. Е, Тг и I могут быть объединены в понятие эвапотранспн- рации, сокращенно ЕТ. Тогда N = ЕТ + А.

В сомкнутом растительном сообществе решающий фактор водного режима — перехват осадков. Очень много воды задерживается листьями, особенно при часто повторяющихся, но необильных дождях (на смачивание всего насаждения идет 1 —2 мм воды). В бассейне Амазонки почти четверть обшей суммы осадков (около 2000 мм в год) падает на потери перехвата, приближающиеся к объему стока самой Амазонки. На объем перехвата оказывают влияние характер расположения листьев и LAI. Густые хвойные леса задерживают вдвое больше воды, чем луг. При корчевке лесов или покосе перехват влаги ликвидируется, сток повышается

В Центральной Европе ежегодная сумма испаряемой воды (ЕТ) составляет около 500 мм (максимум на небольшой высоте над уровнем моря в южной части — до 650 мм). Примерно 70% всей испаряемой воды, которую теряет Европа, уходит через листовые поры, что подчеркивает первостепенную роль растительного покрова для водного режима. Особенно способствуют испарению растения в сухой период, так как они с помощью своей корневой системы добираются до резервов воды, которые без растительного покрова не достигали бы состояния испарения (см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1, а также 13.1.2). С другой стороны, растительность способствует образованию почв с высокой способностью к накоплению запасов воды и препятствует поверхностному стоку. Сомкнутые, хорошо обеспеченные водой растительные сообщества испаряют больше воды на единицу поверхности, чем открытые водоемы (например, озера), благодаря своей большой листовой поверхности, часто более высокой температуре и хорошим аэродинамическим связям с атмосферой.

Источники воды, питающие растительность, можно обнаружить с помощью дейтерия, стабильного тяжелого изотопа водорода (в тяжелой воде). Тяжелая вода испаряется несколько медленнее, чем нормальная вода, вследствие чего водяной пар (соответственно облака и дожди) во всем мире всегда содержит несколько меньше D20, чем грунтовые воды.

Растения со сравнительно малым количеством дейтерия в тканях (доказано на масс-спектрометре) получают влагу от поверхностных «свежих» почвенных вод в противоположность растениям, корни которых имеют контакт с грунтовыми водами. Это аналогично поведению тяжелого и относительно стабильного изотопа кислорода 180 по сравнению с «нормальным» 160. Вода Н2180 испаряется медленнее и аккумулируется поэтому в морях, в осадках которых находят |80 в количествах, пропорциональных интенсивности испарения и соответственно температуре, что используется в палеоэкологии для реконструкции климатов. При высокой транспирации тяжелый изотоп кислорода сильнее насыщает и ткани растений, что дает возможность вместе с дискриминацией |3С (см. 13.7.4) реконструировать закономерности изменений водного и углеродного режимов (например, пробы из старых годичных колец деревьев).

Рост растений и потребление воды теснейшим образом связаны друг с другом. Чтобы произвести 1 кг растительной массы, требуется от 500 до 1 ООО л воды, для растений С4— 250—400 л. В засушливых областях CAM-растениям необходимо особенно малое количество воды, «плата» за исключительно ночной газообмен — очень медленный прирост. Понятие эффективности использования воды (англ. water use efficiency — WUE) не имеет однозначного определения. Классическое определение пришло из сельского хозяйства. Там WUE означает количество полезного урожая (например, зерна, сена) на единицу использованной воды, попадающей на поверхность почвы (грамм сухого вещества на литр воды). Если, например, у зерновых культур около 50% продуцируемой растительной массы падает на зерно (harvest index), потребление воды на единицу урожая, как и на единицу биомассы, удваивается. Неизбежный расход воды на эвапорацию с поверхности почвы и потери перехвата засчитываются сюда же (это важно для поливного хозяйства). Много позже WUE была принята в качестве термина в физиологии газообмена и теперь определяет квоту фотосинтеза листа и одновременно транспирации (ммоль/моль). Параллельное существование двух определений вызывало немало путаницы и требует в каждом случае четкого определения применяемой концепции. К тому же слово «эффективность» амбивалентно, так как в экологическом смысле опять же требуется определить различия между продуцированием массы и устойчивостью (через «процветание», см. 12.1). Как предлагает В.Лархер, следовало бы применять нейтральное понятие «коэффициент».

  1. Бюджет питательных веществ

Питательные вещества растений, за исключением содержащихся в воде и С02, делятся на две группы: так называемые минеральные вещества, или элементы, непосредственно происходящие из исходного неорганического материала почвы (или из атмосферной пыли), и азот, происходящий из атмосферы, но в ходе круговорота питательных веществ в конце концрв оказывающийся в том же почвенном растворе, что и собственно минеральные вещества. Часто в понятие минеральных веществ включают и азот в его растворимой неорганической (минеральной) форме (NOx и NHJ). При недостатке каждый питательный элемент может быть фактором, лимитирующим рост растений. В основном это все же азот и фосфор, доступность которых в природе критическая. Поэтому данный раздел прежде всего посвящен роли этих двух элементов в экосистеме, особенно азота. Значение остальных питательных элементов растений и лежащих в основе круговорота азота химических процессов было рассмотрено в разделах 6.2, 6.6 и 9.2.

<< | >>
Источник: П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер. Ботаника. Учебник для вузов : в 4 т. /; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой. — М. : Издательский центр «Академия». — 256 с.. 2007

Еще по теме Водный режим экосистем:

  1. , Водный режим
  2. А. А. Роде. ВОДНЫЙ РЕЖИМ ПОЧВ И ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЕ, 1963
  3. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
  4. Энергосберегающие способы основной обработки почвы в технологии возделывания кукурузы Водный режим почвы
  5. Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем
  6. 5.3. НАРУШЕНИЕ РЕЖИМА КОРМЛЕНИЯ
  7. Методы изучения эволюции экосистем
  8. Раздел IV ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ
  9. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К СВЕТОВОМУ РЕЖИМУ
  10. Отбор экосистем
  11. Приспособление наземных животных к режиму влажности. 
  12. ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ ЭВТРОФНОГО БОЛОТА В.              Ю. Виноградов, Н. Г. Инишев
  13. 13* Эволюция экосистем
  14. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ ВОДНОГО РЕЖИМА ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ НА ИХ ЭКОСИСТЕМЫ К. Д. Романюк
  15. Васенев И.И., Таргульян В.О.. Ветровал и таёжное почвообразование. Режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий, 1995
  16. РЕЖИМ ПОЧВЕННО-ГРУНТОВЫХ ВОД ОСУШЕННЫХМЕЛКИХ ТОРФЯНИКОВ
  17. Глава 4. МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ГИДРОТЕРМИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ПОЧВ
  18. Приспособления растений к режиму влажности. 
  19. ХИМИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ВОДОЕМОВ — МЕСТ ОБИТАНИЯ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ