<<
>>

Методы биогеографии


«The biogeographic method does not exist, or there are as many methods as biogeog- rapliers» (Dunbar, 1979, цит. no: Longliurst, 1998: 31).
Значение методологии биогеографических исследований едва ли кем-либо недооценивается, но к её освещению и разработке проявляется очевидное пренебрежение.
Результатом такого отношения является отсутствие в настоящее время общепринятой методики проведения биогеогра- фического членения Земли. Разные авторы делают свои би- огеографические построения по-разному, иногда — принципиально по-разному. К сожалению, при этом по большей части совершенно невозможно понять, как получены предлагаемые схемы, поскольку авторы обычно обходят этот вопрос в статьях, монографиях и учебниках. Такой естественный для научных публикаций раздел как «методы» в них обычно отсутствует или изложен неконструктивно (т. е. недостаточно подробно для повторения другим исследователем). Не так уж редко автор пишет, что он использует один метод, тогда как из дальнейшего текста явствует, что в действительности этим методом он не пользовался или пользовался, но не во всех случаях. Иногда с удивлением понимаешь, что разные части карты построены разными методами, иногда в одной книге приведены две совершенно разные схемы, без каких-либо разъяснений (рис. 5.12 6 и 7). Предлагаемые разными авторами схемы биоге- ографического районирования существенно различаются. Понятно, что продуктивное сопоставление многочисленных карт, построенных плохо или вовсе никак не описанными методами, по крайней мере, весьма затруднено. Разделы по истории биогеографии содержат много информации о том, кто какие регионы выделял и очень мало о том, какие критерии для этого использовали.
Рис. 5.12 - 5.15 иллюстрирует то, насколько удручающа картина. Два первых иллюстрируют ситуацию в региональном масштабе. На первом изображено районирование наземной растительности Южной Африки, на втором — районирование Баренцева моря.
Примерно та же ситуация и с биогеографическим районированием Земли в целом. На рис. 5.14 и 5.15 приведены разные схемы биогеографического районирования суши. На
Районирование Южной Африке по растительности
Рис. 5.12. Районирование Южной Африке по растительности.
1— классы формаций в Южной Африке (Dansereau, 1957), 2 — растительные зоны Южной Африки, по И. Гофману (Lesnicky..., 1955), 3 — географические зоны Южной Африки (Страны..., 1973), 4 — растительность Южной Африки, по В.В. Алехину, J1. В. Кудряшову и В. С. Говорухину (1957), 5 — растительность Южной Африки, по B.C. Говорухину (1950), 6 — природные зоны Южной Африки, по карте «Природные зоны мира» (1976), 7 — растительность Южной Африки, по А.И. Зубкову (Страны..., 1973), 8 — растительность Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 9 — основные зональные типы растительности Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 10 — флористические районы Южной Африки, по Эвансу. По Hutchinson, 1946), 11 — по С.М. Разумовскому методом выделения ЦС. По С.М. Разумовскому (1999, 2009). Обратите внимание, что рис. 6 и 7 взяты из одной книги. Расшифровку районов приведённых схем можно найти в указанных трудах С.М.
Разумовского.
«В сущности, A.JI. Тахтаджян первоначально произвольно выделил свои фитохории, основываясь на традиции и интуитивных представлениях, а затем как мог сообщил число эндемичных таксонов, попавших на территории этих субъективных единиц. Это избавляет нас от необходимости подробно рассматривать фактические ошибки его схемы» (Разумовский, 1999: 31).
картах на рис. 5.14 изображены две схемы флористического районирования суши.
картах на рис. 5.14 изображены две схемы флористического районирования суши. Верхняя карта — хрестоматийная в отечественной биогеографии (Тахтад- жян, 1970, 1974, 1978). Её автор уверяет нас, что при её построении учитывал степень эндемизма фаун, но как он проводи- л границы и выделял районы, не описано. Вторая карта, построенная С.М. Разумовским, разительно от неё отличается.
На картах на рис. 5.15 приведены две схемы зоогеографического районирования суши. И здесь, несмотря на значительные различия предлагаемых схем, причины этих различий не обсуждают.
В целом для биогеографической литературы характерно отсутствие продуктивного сравнительного анализа разных биогеографических схем, недаром P.J. Darlington (1957)

Районирование Баренцева моря по бентосу по разным авторам
Рис. 5.13. Районирование Баренцева моря по бентосу по разным авторам. По В.Н. Семёнову (1986). А: I — границы Арктического и Атлантического бореального субрегионов (подобластей) A. Ortmaim (1896); Ila — qgt;aHH4a арктической подобласти по Г. Вроху, для планктона, Пб —для бентоса, III — граница между арктическим и субарктическим бентосом по К.М. Дерюгину, IV — граница между Арктической областью (Region) и Бореоарктическим переходным районом (Ubergangsgebiete) по Hofsten (1915), V — ^gt;аница между Арктической и переходной Атлантической областями по Е. Hentschel, VI — граница между высоко- и низкоарктической подобластями по В.А. Броцкой и J1.A. Зенкевичу (1939), совпадает с границей А.А. Шорыгина (1928), VII — граница между арктическим и бореальным бентосом по З.А. Филатовой (почти совпадает с соответствующими границами А. Шорыгина, В.А. Броцкой и J1.A. Зенкевича, 3. Щедриной), Vila — средняя граница распространения первой qgt;ynnbi бореальных элементов по З.А. Филатовой (1938), VIII — граница между высоко- и низкоарктической подобластями по донным фораминиферам, IX — ^gt;аница между Арктической и Бореальной областями (VIII и IX — по донным фораминиферам по J1.A. Дигас (1969), X — ^gt;аница между Арктической и Бореальной областями по В. Брязгину (1973).
Б: I — граница максимального и II — граница минимального продвижения арктических видов на запад по А.А. Шорыгину, III — q3aHiina арктического и субарктического бентоса по К. Дерюгину (1924), IV — qgt;aHH4a арктического и субарктического бентоса по данным 1945-1946 гг. (Черемисина, 1948), V — граница между Атлантической бореальной и Арктической областями по А.Н. Еоликову (1980), VI — qgt;aHH4a между Арктической и Атлантической бореальной подобластями по О.Е. Кусакину (1971), VII — граница района преобладания арктических видов над остальными группами по А.А. Шорыгину (1928).
считает биогеографические схемы результатом не исследований, не уточнения методов, которыми строят эти схемы, а консенсуса, т. е. постепенного сближения субъективных позиций разных биогеографов. Поскольку разные схемы обычно строят на основе изучения распространения разных таксонов, все обнаруживаемые при сравнении различия, в конечном итоге, объясняют спецификой таксонов (возрастом, местом возникновения и т. п.), а не различиями в методах районирования. Высказывания с крайне высокой степенью субъективности встречаются даже в работах весьма квалифицированных биогеографов. Так, при обсуждении фаунистических областей P.J. Darlington, один из крупнейших современных биогеографов, пишет: «Heilprin (1887) объединил две северные области, Палеаркти- ку и Неарктику, в Голарктическую область. Здесь они не объединены» (Darlington, 1957, цит. по русскому переводу 1966: 354). Больше к этому вопросу в 518-страничной монографии (в русском переводе) P.J. Darlington не возвращается и свою точку зрения никак не обосновывает. Как результат, всё это приводит к росту субъективности общепринятых схем, появлению их огромного количества (фактически каждый автор предлагает свою схему, более того, часто даже один и тот же автор предлагает разные схемы в разных публикациях), при этом обсуждение их отличий, в лучшем случае, сводится к высказыванию мнений, а то и вовсе отсутствует.
Ниже подробно обсуждены методы биогеографического районирования (или, что то же самое, выделения на местности ЦС и анализа их взаимоотношений). Я надеюсь, что это обсуждение, с одной стороны, поможет разобраться в множестве опубликованных би- огеографических схем, а с другой — облегчит выбор адекватного метода исследования.
Различные схемы фитогеографического районирования суши: Различные схемы фитогеографического районирования суши:
Рис. 5.14. Различные схемы фитогеографического районирования суши: вверху — A.JI. Тахтаджя- на (1978), внизу — С.М. Разумовского (1999).
Надписаны самые крупные выделы (царства), сплошные линии — их границы, пунктирные — границы их подразделений.
Любое биогеографическое исследование состоит из двух основных этапов. На первом выделяют сравниваемые объекты, а на втором — проводят их сравнение, по результатам которого строят классификацию, обычно иерархическую. Каждый из этих этапов важен. Очевидно, что некорректная группировка корректно выделенных объектов может загубить любые данные. Возможно, поэтому большая часть работ, рассматривающих методологию биогеографических исследований, посвящена методам группировки районов. С другой стороны, очевидно, что сколь бы корректно мы не проводили сравнение некорректно выделенных районов, получить адекватные результаты можно только случайно. Поэтому влияние методов выделения районов на конечный результат значительно больше, чем методов их группировки. Но именно выделение районов слишком часто проводят с высокой степенью субъективности. Это приводит к субъективности схем, т. е. их множественности. На практике различия схем биогеографического районирования стремятся объяснить спецификой группы, на основе которой строили районирование, о различии же в методах их построения, обычно, даже и не упоминают. Поэтому ниже сначала рассмот-
Различные схемы зоогеографического районирования суши
Рис. 5.15. Различные схемы зоогеографического районирования суши.
Сплошные линии — границы самых крупных подразделений (областей или царств), пунктирные — границы их подразделений.
А — по Н.А. Бобринскому (1946). Области (и подобласти): Голарктическая, Эфиопская (1 — Западноафриканская, 2 — Восточноафриканская, 3 — Южноафриканская), Мадагаскарская, Индо-Малайская (1 — Индийская, 2 — Бирманско-Китайская, 3 — Зондская, 4 — Филлипинская, 5 — Целебесская), Полинезийская (1 — Полинезийская, 2 — Гавайская), Австралийская (1 — Австралийская, 2 — Папуасская), Новозеландская, Неотропичес- кая (1 — Патагонско-Чилийская, 2 — Бразильская, 3 — Центральноамериканская, 4 — Антильская). Ландшафты: 1— тундра, 2 — тайга, леса (широколиственные и субтропические), 3 — влаголюбивый тропический лес, 4 — степь, 5 — пустыня, 6 — саванна, 7 — горы.
Б — по Г.М. Абдурахманов и др. (2003). Царства (и области): Арктогея (1 — Европейско-Сибирская, 2 —Древнего Средиземья, 3 — Восточно-Азиатская, 4 — Канадская, 5 — Сонорская), Палеогея (1 — Эфиопская, 2 — Мадагаскарская, 3 — Индо-Малайская, 4 — Полинезийская), Неогея (1 — Неотропическая, 2 — Карибская), Ното гея (1 — Австралийская, 2 — Новозеландская, 3 — Патагонская).
рены методы выделения биогеографических регионов, а затем — их группировки, но предварительно необходимо сделать ряд замечаний общего характера.
В биогеографии довольно широко используют разнообразный математический аппарат. Особенно это свойственно биогеографическим исследованиям континуалистов. С их точки зрения, биогеографические регионы — условные, договорные, искусственные, т. е. полностью субъективные единицы, удобные для описания континуума биосферы. Математика даёт континуалистам формальные критерии объективного группирования субъективно выделенных участков. В итоге это создаёт видимость объективности. Видимость, поскольку районы выделяют субъективно, и эта субъективная база биогеографического районирования никуда исчезнуть не может.
Для структуралистов же биогеографическая схема отражает эндогенную дискретность биосферы, а математический аппарат может использоваться, а может и не использоваться для группировки уже выделенных регионов. В связи с этим надо подчеркнуть два момента.
«— Взгляни на этого математика, — сказал логик. — Он замечает, что первые девяносто девять чисел меньше сотни, и отсюда с помощью того, что он называет индукцией, заключает, что любые числа — меньше сотни.
  • Физик верит, — сказал математик, что 60 делится на все числа. Он замечает, что 60 делится на 1,2, 3, 4, 5 и 6. Он проверяет несколько других чисел, например 10, 20 и 30, взятых, как он говорит, наугад. Так как 60 делится на них, то он считает экспериментальные данные достаточными.
  • Да, но взгляни на инженера, возразил физик. — Инженер подозревает, что все нечётные числа — простые. Во всяком случае, 1 можно рассматривать как простое число, — доказывает он. — Затем идут 3, 5 и 7, все, несомненно, простые. Затем идет 9 — досадный случай; по-види- мому, 9 не является простым числом, но 11 и 13, конечно, простые. Возвратимся к 9, — говорит он, — я заключаю, что 9 должно быть ошибкой эксперимента» (Пой, 1957).

«Великий физик Гилберт был очень замкнутым человеком и обычно молчал на заседаниях учёного совета университета, котором он преподавал. На одном из заседаний, когда решался вопрос о том, чему уделять в новых учебных программах больше времени — математике или иностранным языкам, он не выдержал и произнес речь: «Математика — это язык» — казал он. (Фи- изки шутят, 1993: 142).
«Использование алгебраических уравнений не даёт новых идей или информации» (Hengeveld, 1992: 153).
  • Математический аппарат для изучения распределения объектов в географическом пространстве разработан довольно слабо. Часто довольно сложно понять, в какой степени результаты математических расчётов отражают объективную ситуацию в природе, а в какой — являются следствием особенностей использованного математического аппарата. Сам факт применения математического аппарата часто используют в качестве аргумента, подтверждающего ту или иную точку зрения («математически доказано»). Не следует, однако, забывать об ограничениях, накладываемых разными математическими методами на анализируемые данные и о возможностях этих методов. Так, методами ординации нельзя показать имеются или нет в природе дискретные сообщества, они для решения этого вопроса просто не пригодны. И наоборот, как отмечает А.И. Кафанов,«иерархические методы кластеризации всегда «подгоняют» структуру любого набора данных под иерархию, независимо от того, каковы реальные отношения между объектами» (Кафанов, 2006: 40).
  • Использование математики — не самоцель. Если качественные изменения биосферы в пространстве очевидны на качественном уровне, нет смысла обосновывать это математически. Точность науки определяет не степень использования математического аппарата, а точность теорий, лежащих в её основе. Вопрос лишь в том, как оценить

точность теории, т. е. непротиворечивость ее исходных посылок, точность и достоверность следствий из них. Математика здесь обычно помочь не в состоянии. Как правило, критерием служит «очевидность на качественном уровне» для автора теории и его последователей.
«С амоочевидный. Очевидный для тебя самого и ни для кого другого» (Бирс, 1966: 282).
В литературе также встречаются требования учитывать при биогеографическом районировании все встреченные на исследуемой территории виды. Вместе с тем известно, что многие виды могут быть встречены далеко за пределами их естественных ареалов. Учёт таких видов может исказить биогеографическую картину и поэтому обычно такие требования сопровождают оговорками о стерильных зонах выселения. Однако биология подавляющего большинства обитающих на Земле видов изучена плохо, не всегда бывает очевидно, что данный вид найден здесь случайно, как, например, в случае хомячка, сбежавшего из живого уголка и пойманного в подмосковном лесу. Учёт же только ценофильных видов даёт мощный и объективный критерий по отсеиванию таких видов.
Отдельно следует сказать об учёте видов, появившихся в данной местности в результате деятельности человека. Не так уж редки работы, где сравнивают списки биот, в которые включены как исконно обитающие на сравниваемых площадях виды, так и си- нантропные, обитающие только в жилищах человека, в непосредственной связи с ними или в таких антропогенно созданных стациях, как помойки, свалки, обочины дорог и т. д. Меня всегда удивляло, почему при подобном подходе в список не включают и другие, связанные исключительно с этими же стациями виды, как Homo sapiens, Canis familiaris, Fe- lis catus, почему учитывают несомненно завезённые рудеральные растения, растущие только по свалкам и обочинам, но не учитывают растущие на клумбах, хотя и то, и другое — созданные человеком стации. Несомненно, для целей правильного определения надо включать в определители как местные виды, так и виды, появившиеся в данном месте в результате деятельности человека. И с этой точки зрения включение в список млекопитающих Европы красношеего валлаби (Macropus rufogresius), как это сделано в «The Atlas of the European Mammals» (Mitchell-Jones et al., 1999), вполне оправданно. Но вряд ли целесообразно учитывать этого кенгуру в составе европейских млекопитающих при биогеографическом районировании.
Несколько особняком стоят случаи, когда инвазионные виды вошли в состав изучаемых ЦС, например, Rapana venosa в Чёрном море. Но сложность здесь только кажущаяся. Очевидно, что при изучении истории ЦС и построения их иерархии, основанной на генетических связях, эти виды следует игнорировать. При проведении же биогеографичес- кого районирования, наоборот, следует учитывать.
Возможно, с точки зрения географии и не имеет значения, входит ли вид в естественные ассоциации или нет. Но для целей изучения истории становления и эволюции природных сообществ и их распространения по поверхности Земли, подобные виды не только не информативны, но являются «шумом», затушёвывающим картину естественной дискретности. Поэтому при выделении регионов случайно встреченные на исследуемой территории или синантропные виды учитывать нельзя (с позиций структурализма это — ценофобные виды). И наоборот, виды истреблённые человеком, учитывать следует.
Поскольку границы биогеографических регионов являются границами ЦС, совпадают границы ареалов не всех видов, а только ценофильных. Границы же ареалов ценофобных видов могут совпадать друг с другом и с биогеографическими границами только случайно, поэтому при проведении биогеографических границ (выделении ЦС) ценофобные виды являются «шумом». Поскольку в одну ЦС входят виды разных таксонов, биогеографические схемы, построенные на основе разных таксонов, в общем совпадают, однако доля ценофобных видов в разных группах различна, поэтому схемы, построенные на основе разных таксонов без разделения ценофилов и ценофобов, редко совпадают в деталях. Учёт ценофобов размывает картину. Вспомните приведённый выше пример ястребинок. Учёт 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок (и эти цифры только для части Европы!) способен существенно исказить любые самые очевидные закономерности. Положение ухудшает то, что именно среди ценофобов есть большое число плохо (и не всеми специалистами) различимых видов, что может по-разному исказить картину, в зависимости от того, использовали ли систему таксономиста-дробителя или объединителя.
«Районирование, исходящее из анализа распределения абиотических факторов среды, хотя бы и существенно влияющих на распределение жизни и живого, не может считаться собственно биогеографическим районированием» (Кафанов, Кусакин, Несис, Скарлато, Старобогатов, 1980: 49).
«Деленія на зоогеографическія области должно основываться на фи- зико-географическихъ данныхъ» (Шмидт, 1904: 372). «Гюнтеръ исхо- дилъ... однако, более изъ состава фа- унъ, чем изъ физико-географическихъ условій, и поэтому во многихъ случа- яхъ установленныя имъ области искусственны» (там же, стр. 374).
Отделить ценофильные виды от ценофобных мы можем, только анализируя ЦС. В то же время, очевидно, что ценофильные виды по определению должны составлять основу ассоциаций (ненарушенных), т. е. встречаться часто. Это приводит к тому, что их ареалы известны лучше, т. е. фактически хорологический анализ обычно опирается на ареалы ценофильных видов, независимо от желания автора, но только если ненарушенные ассоциации занимают площадь, существенно булыпую, чем нарушенные. Это наблюдается в море и пресной воде, но, по- видимому, уже очень мало где на суше.
Возможно, неосознанной попыткой проводить районирование только по ценофильным видам является стремление отечественных классиков гидробиологии (Е.Ф. Гурьянова, В.И. Зацепин, JI.A. Зенкевич, З.А. Филатова и др.) использовать при проведении районирования данные по количественному обилию видов.
Однако не всё так просто. Ценофобные виды — непременный компонент всякой ЦС, поэтому при выяснении истории формирования ЦС ценофобные виды следует учитывать, хотя и особым образом.
«Зоогеографические царства не представляют ничего, кроме больших массивов суши с границами, которые соответствуют физико-географическим барьерам. Между такими понятиями, как «голарктическая фауна» и «голарктическая область», если подходить с точки зрения философии, существует огромная разница. В первом случае мы говорим о зоологических проблемах, исходя из зоологии, во втором — о географических проблемах, исходя из мифологии» (Dana, 1922, цит. по Дарлинтон, 1966: 351).
Очевидно, что при проведении биологического биогеографического анализа абиотические факторы должны быть исключены из рассмотрения. «При установлении и описании биогеографической принадлежности следует опираться только на форму ареала, а не на экологические признаки, хотя именно они обусловили эту форму» (Беклемишев, 1969:
105). В действительности же абиотические факторы (температура, солёность, влажность, глубина, высота, геоморфология и т. д.) в явном или неявном виде используют почти во всех биогеографических работах. Ниже мы рассмотрим методы, делящие поверхность Земли на основе особенностей биоты и не будем рассматривать методы, основанные на подразделении поверхности Земли по гетерогенности аби- оты, как не относящиеся к предмету биологической биогеографии.
Существует два подхода к выделению сравниваемых биогеографических объектов. При одном подходе выделяют территории, для каждой из которых составляют списки их биот. При другом подходе сначала выделяют биоты, а затем изучают их распространение. Ключевым вопросом является: «что первично?»: разграничение районов или разграничение биот.
С позиций структурализма нет противопоставления биотической (по распространению видов) и биоценотической (по распространению ассоциаций) биогеографий. Результаты районирования по распространению видов и распространению ассоциаций должны быть сходны, поскольку и те, и другие фактически выявляют одну и ту же дискретность, ибо элементарная биота есть население ЦС, которая существует как динамически меняющийся в пространстве и времени комплекс ассоциаций с резкой и чёткой географической границей.
С позиций же континуализма результаты анализа биотической и биоценотической биогеографий могут совпасть только случайно.
Фактически вопросы интегрированности и границ ЦС — суть две стороны одной медали: чем более интегрирована система, тем чётче её границы.
«Если зоогеограф опирается на авторитет мнений, это означает, что у него не хватает фактов или что он ошибается» (Дарлингтон, 1966: 32).
Далее методы рассмотрены в порядке возрастания их точности. Для каждого метода кратко описаны его суть, рассказано как использовать его на практике и обсуждены недостатки. Я также попытался проиллюстрировать различные методы конкретными примерами. К сожалению, биогеографических работ, в которых подробно описывали метод получения результатов, очень мало. Часто об использованных методах и подходах не говорят вовсе. Многие авторы используют ранее предложенные схемы. В действительности, ссылки на используемые ранее схемы не являются их обоснованием. В результате часто получается абсурдная ситуация: ответственность за решение принципиальных вопросов перекладывается на автора, работавшего столь давно, что подобные вопросы тогда и не ставили. Т. е. в современных работах могут использовать районы, выделенные чисто интуитивно и предварительно в начале XIX в. Часто эти древние и провизорные схемы в дальнейшем корректировали, и авторы попадали в порочный круг: после интуитивного или следующего традициям выделения районов, таксонам давали биогеографическую характеристику, а затем, по соотношению таксонов с той или иной характеристикой, «уточняли» границы между регионами (замечание Б.Г. Иванова, опубликованное В.Н. Семёновым, 1982). Иногда положение ухудшают тем, что такие улучшения предложенных ранее схем делают методами плохо или вовсе несовместимыми с теми, которыми строились улучшаемые схемы.
Фактически в большинстве случаев мне пришлось пытаться понять, какой метод использовали, по косвенным указаниям. Несомненно, иногда (если не часто) я ошибался. Часть ответственности за эти ошибки я готов разделить с авторами работ.
И последнее замечание. Если автор практически не описывал используемый метод, то возможность критического разбора сводилась к минимуму, если была вообще возможна. Поэтому при разборе методов часто я мог только ссылаться на работы, где данный метод использовали (по моему мнению) и не мог иллюстрировать общие особенности метода конкретными примерами. И наоборот, чем лучше и полнее был описан использованный метод, тем больше было возможностей для анализа, часто критического. Возможно, это создаёт впечатление предвзятости. Реальность же полностью противоположна: добросовестность авторов позволяет сказать много, излишняя лаконичность, доходящая до скрытности, такой возможности не даёт, часто при прочтении биогеографических разделов превосходных в остальных отношениях монографий только и остаётся, что недоумённо пожать плечами.
Отнюдь не все описанные ниже методы следует использовать, некоторые из них использовать не удаётся даже авторам этих методов. Поэтому каждый из разделов (методы выделения и методы группировки) завершают сравнительный анализ разных методов и рекомендации по целесообразности их использования в конкретных случаях.
Методы выделения регионов
Метод сравнения списков биот
Основан на сравнении списков биот ограниченных территорий, выделенных произвольным образом.
Использование метода. Степень сходства и различия списков таксонов разных территорий тем или иным путем оценивается количественно, а затем, по методам проведения изолиний, проводят биогеографические границы. Применение метода всегда ограничивалось не слишком обширными территориями.
Недостатки метода:
«Важным недостатком метода... является его формальность... районы характеризуются на основании фауни- стических списков, часто без согласования с ... особенностями данной местности. Так, например, вопрос о принадлежности восточного Тибета к тому или иному району решается... на основании преобладания тех или иных элементов в общем списке. Между тем... мы можем расчленить общий список на элементы двух совершенно различных районов: высокогорные участки населены тибетской фауной, между тем как в глубоких долинах господствует совсем на неё не похожая китайская фауна» (Штегман, 1938: 2).
  1. Сравнивают списки территорий, биогеографическая однородность которых постулируется, но не доказывается (часто над этим даже и не задумываются). Обычно сравнивают более или менее обширные территории, очерченные (с точки зрения биогеографа) искусственно и случайно: государства и их части, территории, очерченные градусной сеткой, физико-географические регионы, ландшафты. Прежде всего, это накладывает существенное ограничение на разрешающую способность метода: нельзя ни выделить, ни даже заметить биогеографические регионы, меньшие по площади территорий, для которых составлены списки. Необходимость рассмотрения достаточно крупных выделов, например 50 х 50 миль (Hagmeier, Stults, 1964) или 1° долготы х 1° широты (Кафанов, 2005), обосновывают существованием биогеографического и экологического масштабов. Некоторые идут ещё дальше. Так, К.М. Петров (2001, 2004) предлагает различать «пять иерархических уровней биохор и отвечающих им подразделений географической оболочки — геохор:
  • микрохоры и мезохоры топологического уровня — биоценозы, входящие в состав морфологических единиц ландшафта размером 1 СИ-10-2 км2;
  • макрохоры — биогеографические (геоботанические) районы, охватывающие территорию конкретных ландшафтов размером Ю'-Ю2 км2;
  • мегахоры — единицы биогеографического (фитогеографического) районирования размером 103 105 км2;
  • гигахоры — главнейшие элементы биосферы и географической оболочки: океаны и материки, зональные типы размером более 106 км2» (Петров, 2001: 99-100).

При этом не сделано даже попытки объяснить, откуда взялись эти цифры, не предложены критерии для разделения масштабов, основанных на свойствах изучаемых объектов. Вопрос об естественности и гомогенности этих выделов с биологической точки зрения даже и не ставят. Субъективность подобного подхода несомненна. Возможно, в географии это допустимо, но с биологической точки зрения такой подход не оставляет возможности для получения выделов, соответствующих каким-либо реально существующим биологическим структурам.
Действительно, масштаб — это основное различие экологии и биогеографии, однако размер биогеографических структур может варьировать в весьма широких пределах, и задание каких-либо конкретных значений — принципиально неверный путь. Например, А.И. Кафанов и В.А. Кудряшов (2000) выделяют гидротермальную биогеографическую область, хотя размеры отдельных гидротерм в любом направлении куда как меньше 1° долготы х 1° широты. При рассмотрении их в таком же масштабе, как и биот умеренных широт Северного полушария, гидротермы будут просто незаметными. Иными словами, исследователь задаёт масштаб априорно, что делает разделение исследуемой территории этим методом на участки довольно субъективным.
Часто говорят также (особенно в ботанике) о «площади выявления», изучение которой позволяет получить достаточно полное представление о составе биоты, приводят даже конкретные цифры. Далее предполагают, что сравнение списков территорий, равных «площади выявления», даст объективную биогеографическую картину. Подобный подход в неявном виде основан на двух допущениях: (1) о случайном характере распределения видов в пределах биогеографического выдела и (2) о том, что форма биогеографического выдела близка по форме к анализируемому участку. Очевидно, что вероятность обоих допущений невелика.
Фактически, сам по себе метод очень грубый. Но главное, что почти всегда используемые в методе выделы биогеографически неоднородны (относятся к нескольким биоге- ографическим регионам), и их анализ неизбежно сглаживает биогеографические контрасты, часто создавая обманчивое впечатление наличия континуума. Подобный подход критиковал ещё А.И. Толмачев (1931, 1986), противопоставлявший методу выделения биогеографических районов по физико-географическим или административным критериям метод выделения районов по признакам растительности: «следует ли рассматривать как флору всякую... совокупность видов... должны ли мы смотреть на флору как на нечто реальное, т. е. некоторый закономерно сложившийся комплекс видов, или же флора представляет лишь некоторое условное, умозрительное объединение их» (Толмачев, 1931: 113).
Например, Е.И. Матюшкин (1972) отмечает, что «трактовка фауны Уссурийского края... прежде всего как фауны смешанной давно стала тривиальной» (цит. по: Матюшкин, 2005), несмотря на отчётливую разобщённость в пространстве различных фаунисти- ческих и флористических элементов. Смена эта весьма резка и происходит в интервале не более 1-2 км. Резкая смена биоты делает неизбежным разделение данного региона на два. «Здесь отнюдь нет того хаотического конгломерата животных разного происхождения, который часто предстаёт перед читателем со страниц популярных очерков о природе Дальнего Востока» (там же, ст. 175). Но именно такой «хаотический конгломерат» мы получим (из-за очень извилистых границ между регионами) при составлении списка любого региона, выделенного не по признакам биоты.
Нередко для увеличения разрешающей способности метода уменьшают площадь рассматриваемого региона, в пределе — до пробы. Уменьшение размеров участков для сохранения целостности общей картины требует пропорционального увеличения числа рассматриваемых участков, что практически достижимо только на небольших территориях, обычно целиком расположенных внутри одного биогеографического региона. Сравнение таксономических списков разных частей одного биогеографического региона не является биогеографическим исследованием. Тем не менее работы такого типа часто используют для доказательства наличия биогеографического континуума. Если же анализируют большой район, охватывающий несколько биогеографических регионов, то фактически, при уменьшении площади рассматриваемых участков анализируемый район распадается на ряд сравнительно хорошо изученных участков, между которыми расположены гораздо булыпие площади, по которым данных мало. В результате, для получения непрерывной карты приходится в значительной степени прибегать к интерполяциям, результаты которых определяются принадлежностью биогеографа к структуралистам или континуалис- там — т. е. во многом субъективны.
  1. Все виды обычно считают равноценными, т. е. не учитывают их ценотическую роль. Между тем, значительную часть каждой биоты составляют ценофобные виды, распространение которых определяют другие законы, нежели ценофильных. Эти виды, совершенно непригодные для биогеографического районирования, сильно «зашумляют» дискретность биосферы.

Как указывает С.М. Разумовский (1999: 33), «Все эти обстоятельства (1 и 2 — И.Ж.) направлены на одно и то же — на сглаживание флористических различий и на создание смутного представления о флористической непрерывности растительного покрова. Представление же это, раз возникнув, делает психологически излишними любые попытки усовершенствовать породившую его несовершенную методику. Другими словами, мы видим знакомую каждому биологу картину возникновения искусственного континуума при применении точных количественных методов к неточно собранному материалу».
  1. Не позволяет отличить границы ареала от границ кружева ареала. Априорно предполагают, что лакуны, дающие кружево ареала, гораздо мельче самих ареалов, но есть многочисленные примеры лакун ареала одного вида существенно превышающие целый ареал другого вида.
  2. Результаты зависят от полноты списков сравниваемых регионов.
  3. Весьма субъективным моментом является критерий, по которому различие регионов считается достаточным, чтобы их считать отдельными. Для придания кажущейся формализации часто используют пороговые значения, заданные априорно. Ещё

S.P. Woodward (1856) считал два региона различными, если по крайней мере 50% их видов различны. Почему 50%, а не 49% или 51%? Эти рубежные значения нуждаются в обосновании, но его, за редчайшим исключением, даже и не пытаются делать, вероятно, из-за очевидного отсутствия в них какого-либо биологического смысла. Несомненно, что разделение биосферы на биогеографические регионы должно производиться на основе биологических особенностей. Для преодоления этого недостатка разработаны способы формализации (Семёнов, 1982), позволяющие избежать субъективизма и проводить границы по выявляемой дискретности значений показателей сравнения. Надо отметить, что эти способы работают при небольшом числе сравниваемых районов. С увеличением этого числа, исходя из общих соображений, дискретность значений должна пропасть.
Примеры использования метода. Один из наиболее широко используемых методов, особенно в школе морских биогеографов ЗИН РАН (Голиков, 1963, 1980; Кафанов, 1991; Скарлато, 1981 и мн. др.).
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Методы биогеографии:

  1. Две биогеографии: биологическая и географическая
  2. Систематика, биогеография и эволюция птиц
  3. 5. Биогеография — общие вопросы
  4. Островная биогеография и экология
  5. 6. Биогеография морского бентоса
  6. К. В. БЕКЛЕМИШЕВ. экология И БИОГЕОГРАФИЯ ПЕЛАГИАЛИ. ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА, 1969, 1969
  7. Методы профилактики развития резистентности паразитов к препаратам Биологические методы.
  8.   Определение активности а-амилазы в сыворотке крови, моче, дуоденальном содержимом амилоклассическим методом со стойким крахмальным субстратом (метод Каравея).  
  9. Методы изучения шмелей на фуражировочном участке: полевые методы исследования экологии и этологии шмелей
  10. Методы группирования регионов
  11. Метод оценки сходства списков выделенных регионов
  12. Методы исследования