<<
>>

Практика и традиции выделения сообществ макробентоса


Дно, в отличие от поверхности суши, длительное время было недоступно для визуального наблюдения. Изучение бентоса с судна традиционными орудиями лова можно сравнить с изучением суши с воздушного шара, плывущего над облаками.
Кто-то сказал, что с помощью трала в этом случае можно собрать мартовских котов и пару трубочистов. Исследователь-гидробиолог, в отличие от коллег, занимающихся изучением наземных экосистем, не имеет возможности отбирать пробы в конкретном сообществе, он может ориентироваться лишь весьма приблизительно, основываясь на данных по рельефу и материалам предыдущих съёмок.
Первые исследования при описании бентоса выделяли не сообщества, а описывали отличия биоты разных грунтов. Например, в классическом труде по бентосу Чёрного моря, С.А. Зёрнов (1913) выделял биоценозы скал, песка, ракушечника, илистых берегов, мидиевого и фазеолинового ила и т. д. Такая практика выделения «сообществ» встречается и сейчас.
Постепенно было обнаружено, что в конкретном месте один из видов резко доминирует над остальными. Станции с доминированием одного вида стали относить к одному сообществу. Особенно широкое распространение практика выделения сообществ по видам-доминантам получила в отечественной гидробиологии (Броцкая, Зенкевич, 1939; Шо- рыгин, 1955 и др.). Этот метод выделения сообществ в изучении бентоса, как и в некоторых школах геоботаников, сохранилась до сих пор.
В исследованиях бентоса доминирование вида определяют в конкретной пробе или группе проб, взятых на одной и той же или соседних станциях (Броцкая и Зенкевич, 1939; Воробьев, 1949; Нейман, 1963). Доминирование следует оценивать по роли, которую играет вид в сообществе. Длительное время в качестве такого показателя использовали долю биомассы, часто с учетом частоты встречаемости. За рубежом часто вместо биомассы используют численность. Однако оба этих показателя имеют недостатки. При выделении доминантов по биомассе, таковыми становятся крупные, но медленно растущие моллюски и иглокожие. При использовании численности в том же сообществе доминантом могут
Таблица 3.1. Средние значения коэффициента удельной интенсивности метаболизма (с) при стандартной температуре 20°С, алометрического показателя и калорийности для некоторых групп макрозообентоса. По Алимову (1979); Кучеруку (1985); Голикову и др. (1988).
Таксон               с              d              калорийность
ккал на 1 г
              сырой              массы
Foraminifera               0,3 0,75 0,3
Spongia               0,4 0,75 0,35
Hydrozoa               0,14 0,73 0,3
Actiniaria, Alcionaria . .               0,1 0,73 0,27
Turbellaria               0,84 0,81 0,87
Nematoda               0,83 0,8 0,86
Polychaeta Errantia . . .               0,74 0,78 0,85
Polychaeta Sedentaria               0,5 0,72 0,45
Oligochaeta               0,81 0,79 0,86
Bryozoa               0,14 0,7 0,3
Brachiopda               0,4 0,7 0,36
Hydracarina               0,7 0,75 0,4
Copepoda               0,97 0,78 0,7
Mysida               0,5 0,72 0,8
Cirripedia               0,14 0,69 0,3
Amphipoda               0,69 0,79 0,76
Isopoda               0,69 0,82 0,76
Macrura               1,1 0,87 0,82
Anomura               0,47 0,85 0,65
Gastropoda               0,42 0,71 0,35
Bivalvia               0,5 0,74 0,38
в т.ч.
Astartidae
              0,2 0,72 0,29
Pectinidae               0,7 0,8 0,5
Mytilidae               0,8 0,7 0,45
Tellinidae               0,33 0,71 0,4
Asteroidea               0,15 0,66 0,35
Ophiuroidea               0,15 0,72 0,3
Holothuroidea               0,15 0,72 0,28
Tunicata               0,1 0,6 0,25
Pisces               1,3 0,81 0,9

стать мелкие полихеты, имеющие низкую биомассу. Поскольку сообщество — функционирующая структура, правильнее для выделения доминирующих видов использовать не структурные показатели (численность, биомассу), а функциональные. В качестве такого показателя в последнее время широко используют поток энергии через популяции видов. Поток энергии можно считать пропорциональным интенсивности метаболизма популяции (трат на обмен). Интенсивность метаболизма популяции рассчитывают для животных по формуле:
R = c-NWd = cN1dBd,
где W — средний индивидуальный сырой вес особи, N — численность и В — биомасса на 1 м2, d — аллометрический показатель, С — специфичный для таксона коэффициент удельной интенсивности метаболизма.
При расчете потока энергии для макробентоса величину d обычно принимают равной 0,75, можно использовать значения из табл. 3.1; значения С специфичны для разных таксонов (табл. 3.1). В этой же таблице приведены средние величины удельной калорийности в ккал на 1 г сырой массы.
При оценке обилия раковинных моллюсков в значения сырого веса обычно вводят поправки на среднюю весовую долю их раковины, этот показатель колеблется в весьма широких пределах в зависимости от таксона, и его лучше определить самому для конкретного материала. В качестве первого приближения можно использовать значения для Gastropoda — 0,5-0,67, Bivalvia — 0,9.
Анализ имеющихся в литературе данных о продуктивности различных групп одноклеточных водорослей (морских и пресноводных), в основном диатомовых и перидиние- вых, показывает, что значения коэффициента d для этих организмов близки к 0,5 (Гутель- махер и др., 1980; Гутельмахер, 1983; Заика, 1983; Raven, Kubler, 2002).
Если резко доминирующего вида нет, то используют разные методы многомерного анализа.
После нанесения на карту сообществ, выделенных тем или иным способом, обнаруживается, что для булыпей части станций и сообществ характерны следующие особенности:
  • станции, отнесённые к одному сообществу, расположены вполне закономерно;
  • каждому сообществу свойственен свой тип гранулометрии;
  • гранулометрические различия биотопов, близких по трофическому составу сообществ, заключаются в сортированности, т. е. степени преобладания и доли различных размерных частиц, при том, что преобладает одна и та же размерная фракция.

Таким образом, сообщество, выделенное по, казалось бы, формальным признакам, оказывается естественным образованием, обязанным своим возникновением различиям процесса седиментации и гидрологии, нередко очень тонким, а также, как будет показано в следующей главе, степенью его сукцессионной зрелости.
«Число, плозщадии контуры подобных биоценозов во многом условны и зависят от дроб- ностии размещения съёмочных станций» (Шунтов, 2001: 457).
В заключение необходимо отметить, что использование в качестве показателя роли вида в сообществе потока энергии, проходящего через его популяцию, хотя и стало привычным, вовсе не безупречно. В будущем несомненно произойдёт замена этого показателя на ещё более адекватный. В частности, идея о существовании вида-доминанта, определяющего сообщество, казалось бы многократно подтверждённая фактическими данными, не имеет теоретического обоснования. Виды, определяющие структуру и функционирование данного сообщества вовсе не обязаны доминировать в нём ни по численности, ни по биомассе, ни по любому другому аналогичному показателю. Например, при любой методике отбора проб на ржаном поле, Homo sapiens не попадёт в виды-доминанты, более того, он вообще может не попасть в пробы, хотя именно он однозначно определяет структуру этого сообщества. Правильнее выделять сообщества по ключевым видам, или видам- эдификаторам (key-species), но универсальных методических приёмов этого не существует, такие виды сейчас устанавливают после изучения структуры и функционирования конкретных сообществ.
С другой стороны, наиболее распространённая в данный момент практика — выделять сообщества на основе их физиономического сходства в данный момент — имеет и другие врождённые пороки. Мало того, что при этом фактически игнорируется сукцесси- онная динамика: более правильно выделять сообщества после её изучения, но в гидробиологии это очень отдалённая перспектива. Гораздо хуже, что физиономически сходные участки поверхности Земли относят к одному сообществу, хотя имеются многочисленные примеры того, что такое сходство может быть конвергентным.
Таким образом, на современном этапе сообщество — это, обычно, артефакт группировки данных, собранных на разных станциях (пробах). Иногда такие группировки удаётся интерпретировать биологически, иногда — нет.
Распространение сообществ, в которые входят разные виды морских ежей рода Brisaster
Рис. 3.7. Распространение сообществ, в которые входят разные виды морских ежей рода Brisaster.
По А.Н. Миронову (1989).
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Практика и традиции выделения сообществ макробентоса:

  1. Таксономический состав и разнообразие макробентоса
  2. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
  3. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
  4. ЭКСПЕРТИЗА ВЕЩЕСТВЕННЫХ ДОКАЗАТЕЛЬСТВ В СУДЕБНО-СЛЕДСТВЕННОЙ ПРАКТИКЕ
  5. Биологическая концепция вида и практика систематики
  6. Эволюционное учение и практика сельского хозяйства
  7. Практика беспахотного земледелия: просто, быстро, эффективно
  8. Занятия по исследованию почвенных животных,рекомендуемые во время летней практики студентов
  9. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
  10. Метод выделения типов биот
  11. Сравнение разных методов выделения биогеографических регионов