Задать вопрос юристу

Сообщества ламинариевых водорослей


Ламинариевые (Phaeophyceae, Laminariales) — самые крупные из всех водорослей: длина спорофитов Macrocystispyrifera достигает 30-50 м. Как заросли ламинариевых, так и сами крупные зарослеобразующие виды (ламинария, алярия, макроцистис и др.) называют «келп» (kelp).
Этот термин пришёл в альгологию в начале XX века из промышленности: так ещё несколько веков назад называли золу, полученную из ламинариевых для дальнейшего производства соды (NaHC03 и Na2C03) и поташа (K2C03) (Tseng, 1987).
В жизненном цикле ламинариевых происходит смена генераций (рис. 3.32). Диплоидные спорофиты продуцируют гаплоидные подвижные разножгутиковые зооспоры (отсюда и название отдела — Heterokontophyta), которые, оседая на подходящий субстрат, об-
Жизненный цикл макроцистиса. По North (1987)
Рис. 3.32. Жизненный цикл макроцистиса. По North (1987).
разуют эмбриоспору, покрытую толстой оболочкой. Эмбриоспоры быстро прорастают в микроскопические (не более 300 мкм в диаметре) разнополые гаметофиты. Женские гаме- тофиты формируют на концах веточек оогонии, каждый из которых несёт одну яйцеклетку. Созрев, она выходит наружу, но остаётся прикреплённой к гаметофиту. После оплодотворения антерозоидом (которые тоже образуются по одному в каждом антеридии) из получившейся зиготы развивается новый спорофит. При температуре выше 20°С зооспоры теряют подвижность и быстро погибают, а гаметофит может «ждать» подходящей температуры для образования гаметангиев до года, разрастаясь при этом до 1 см в диаметре. Максимальные скорости линейного роста таллома (до 10-13,5 см в сутки — «рекорд» в мире водорослей) также наблюдаются при низких температурах — около нуля (Ю. Петров, 1977).
Температурные предпочтения определяют и географическое распределение ламинариевых: практически все они — обитатели холодных вод, причём в северном полушарии их флора богаче. Они встречаются и в тропической области (около Бразилии, в Филиппинском море), и в Мессинском проливе Средиземного моря, но на глубинах, где температура воды всегда низкая: 70-85 м, и даже 200 м. Хотя основная зона их обитания — сублитораль, но в ряде мест, где температуры воздуха невысоки даже летом, и преобладает пасмурная погода и высокая влажность, ламинариевые могут «выходить» и на литораль (Мурман, Командорские о-ва). Крупные слоевища ламинариевых требуют постоянного притока питательных веществ, поэтому они предпочитают местообитания с сильным течением — выдающиеся в море мысы, проливы, пороги (Возжинская, 1986). Однако они могут обитать и в более спокойных биотопах, если там есть достаточное количество питательных веществ. Слишком сильный прибой разрушает талломы.
Ламинариевые бывают однолетние (Costaria, Undciria, Ne- reocystis luetkeana, Alaria fistulosa) и многолетние (Laminaria 2-8 лет, Macrocystis — 3-10 лет), но собственно многолетний лишь стволик с органами прикрепления. Рост ламинариевых — интеркалярный, т. е. отрастание пластины идёт от переходной зоны между верхушкой стволика и пластиной, где находится меристема. Поэтому верхняя часть пластины — самая старая, а внизу, у стволика, находится самая молодая, нарастающая часть.
Ежегодно происходит постепенное разрушение пластины и замещение её новой. У L. solidungula пластины разрушаются медленно, и на талломе часто можно видеть до 3-4 разновозрастных пластин, разделённых перетяжками. Самая верхняя из них — самая старая (рис. 3.33).

solidungula. По Зиновой (1953).
Для сем. Lessoniaceae (в него входит Macrocystis) (рис.
3.34) характерны две меристемных зоны: базальная, которая формирует новые побеги, и апикальная, обеспечивающая нарастание листовидных пластин. На одном взрослом побеге может располагаться 100-200 и даже более листовидных пластин длиной 1-1,5 м каждая. Самые крупные растения макроцистиса в полузащищённых местообитаниях могут состоять из нескольких сотен побегов и существовать много лет. В открытых местообитаниях, где растения сильно повреждают шторма, макро- цистис редко живёт дольше 2-3 лет, но и за это время он успевает сформировать 40-60 побегов. Средняя масса одного побега не превышает обычно 1-1,5 кг (масса всего растения до 50-150 кг), а биомасса в зависимости от глубины колеблется от 3 до 22 кг/м2, зафиксирована биомасса, превышающая 660 кг/м2 (о. Кергелен). Достигнув зрелости (при массе 8-10 кг и числе побегов 4-8), макроцистис формирует спороносные пластины — спорофиллы с пигментированным синим кольцом в основании, несущие сорусы одногнёздных спорангиев. На 1 см2 спороносной ткани образуется до 10 тыс. спорангиев (Neushul, 1963; North, 1987).
У ламинарий спороносная ткань расположена обычно широкой полосой по центру пластины, или пятнами на её лопастях. Суммарная масса зооспор может достигать 20% массы всего растения. На Мурмане L. saccharina продуцирует до 276 тыс. зооспор с 1 см2 спороносной ткани. Средняя площадь спороносного участка составляет приблизительно 1500-2000 см2. Следовательно, за один цикл спороношения один таллом ламинарии может дать более 40 млрд. зооспор. Поскольку каждый таллом спороносит 3-5 раз в жизни, то генеративная продукция только одного таллома составит в сумме 120-200 млрд. зооспор. С учётом количества спороносящих растений показано, что в природной популяции L. saccharina на 1 м2 дна формируется около 200 млрд. зооспор ежегодно (Макаров, Шо- шина, 1996).
В морях России ламинариевые представлены родами Chorda (С. fdum — северные и дальневосточные моря); Halosiphon (Н tomentosus — северные моря); Alaria (A. esculen- ta — северные моря, несколько видов в дальневосточных морях); Laminaria (L. saccharina, L. digitata — Белое и Баренцево моря, L. solidungula, L. hyperborea — Баренцево море и другие моря Арктики, L. japonica, L. angustata, L. gurjanovae, L. cichorioides, L. appres- sirhiza, L. dentigera — Дальний Восток). На Дальнем Востоке обитают также представители родов Kjellmaniella (К. crassifolia), Agarum (A. cribrosum), Costaria (С. costata), 4 ви-

Развитие побега Macmcystis. Показаны не все ветви. По North (1979).
О 10              20              30              40              50              60              70              80              90              100              110 120 130
время, дни
Рис. 3.34. Развитие побега Macmcystis. Показаны не все ветви. По North (1979).
да Alaria, Arthrothamnus (A. kurilensis); встречается Lessonia laminariaeoides (Ю. Петров, 1977, Клочкова, 1996) (рис. 3.35).
Заросли ламинариевых образуют огромные по площади «подводные леса», населённые богатейшей флорой и фауной. Значительная часть сопутствующих видов использует талломы ламинариевых, особенно стволик и ризоиды, как субстрат. На беломорских La- minaria saccharina и L. digitata эпифитируют, например, крупные багрянки Odonthalia dentata, Palmaria palmata, Coccotylus tnmcatus, а также Phycodiys, Ptilota, Ahnfeltia, Poly- siphonia, многие зелёные водоросли (Ulva lactuca, Cladophora rupestris, Chaetomorpha me- lagonium и др.), бурые нитчатки (Sphacelaria, Dictyosiphon и др.) — всего до 25 видов. Массовое развитие эпифитона наблюдают в конце августа-сентябре, при самых высоких температурах воды (Михайлова, 1996). Длина талломов беломорских ламинарий достигает 6-7 м, ширина пластины — 60-70 см, и даже 1 м (Возжинская, 1986). Длина пластины дальневосточной L.japonica достигает 10 м при ширине до 40 см (Клочкова, 1996). В при-
Ламинариевые. По Клочковой (1996)
Рис. 3.35. Ламинариевые. По Клочковой (1996).
родных условиях тесно растущие талломы образуют сплошной полог над дном, причём тяжелые пластины практически лежат на дне в несколько слоёв, колеблемые течениями. Неудивительно, что виды нижних ярусов, затеняемые на самом дне, «выбираются» ближе к свету по стволикам самих ламинарий.
В Белом море ламинариевые встречаются от верхней сублиторали до глубины 18 м, но зоной оптимума для них являются глубины от 3 до 7-8 м. Максимальная биомасса беломорских ламинариевых достигает 20-26 кг/м2. На Дальнем Востоке глубина произрастания ламинариевых примерно такая же (до 20 м, оптимальная — от 2 до 10 м), а их биомасса колеблется от 2 до 19 кг/м2. Отдельные талломы Alariajistulosa, растущие в районе Сахалина глубже 10 м (до 35 м), могут достигать индивидуальной массы 15 кг. По некоторым данным, у Курильских о-вов встречаются заросли этого вида, состоящие из растений длиной до 41 м (Петров, 1977).
Сообщество беломорских ламинарий довольно богато флористически: в районе Соловков в него входит до 49 видов (7 Chlorophyta, 21 Phaeophyceae, 21 Rhodophyta). На первый ярус растительности (ламинарии + Desmarestia aculeata) приходится 94-97% общей биомассы фитоценоза. Имеются небольшие межгодовые колебания различных характеристик фитоценоза, в основном — за счёт лишь редких и сезонных видов, т.е. климаксное сообщество ламинарий находится в достаточно стабильном состоянии (Михайлова, 2000).
Поскольку ламинариевые — промысловые виды (товарное название ламинарии — «морская капуста»), они стали одним из самых изученных объектов среди водорослей. Разработаны критерии оценки пригодности природных зарослей для промысла. Для Белого моря выделяют заросли ламинарий непромысловые (до 30% проективного покрытия) и три категории промысловых (I — 30-49%, II — 50-69% и III — 70-100%). Общий запас ламинариевых водорослей Белого моря составляет около 600-700 тыс. т, Баренцева моря — 100-200 тыс. тонн, дальневосточных морей — 1,2-1,3 млн. т (Возжинская и др., 1971; Пронина, 2002; Воскобойников, 2006).
Марикультура ламинарий на Дальнем Востоке активно развивалась до конца 80-х гг. Площадь плантаций составляла 100 га, а урожайность — 70-80 т/га (Возжинская и др., 1971; Крупнова, 2002; Пронина, 2002). В Калифорнии ежегодно добывают до 100-200 тыс. тонн макроцистиса (по 13-110 т/га), а плантационное выращивание позволяет получать 670-950 т/га (сырая масса). Анализ многолетней динамики промысла (1911-1984 гг.) демонстрирует быстрый отклик ресурса на изменения среды. Так, «провал» промысла в 1983 г. (1982 г. — более 95 тыс. т, 1983 г. — 5,3 тыс. т) вызван редким сочетанием неблагоприятных факторов: необычайно сильные шторма, высокая температура воды, низкий уровень биогенов, связанный с Эль-Ниньо, привели к гибели более 90% зарослей макроцистиса в Южной Калифорнии. Но уже в 1984 г. было добыто более 47 тыс. т: быстро растущий вид стремительно восстанавливал «прореху» в своём ареале.
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Сообщества ламинариевых водорослей:

  1. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
  2. Сообщества кораллиновых водорослей
  3. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
  4. ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ
  5. Желтозеленые водоросли
  6. Зеленые водоросли
  7. ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ
  8. Диатомовые водоросли
  9. Зеленые водоросли
  10. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
  11. Желтозеленые водоросли
  12. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ