Задать вопрос юристу
 <<
>>

Ценотическая система в изменчивом окружении — меняется поток энергии через ценотическую систему


Движущая сила сукцессий — несбалансированность обмена ассоциаций. Но эта несбалансированность приводит к потерям, она — плата за достижение климакса. Длину сукцессионного ряда определяет количество ресурсов, которые ЦС может потерять без особых последствий.
Количество энергии через ЦС есть функция среднего потока энергии через единицу площади, площади ареала ЦС и эффективности усвоения этой энергии самой ЦС.
В простейшем случае уменьшение потока энергии происходит в результате снижения интенсивности её усвоения. Это может произойти из-за:
  • уменьшения потока энергии (детрита, света) через ареал ЦС;
  • снижения эффективности усвоения энергии, например, уменьшения поступления биогенов, или из-за того, что биогены будут поступать в периоды низкой освещенности и температуры (водоёмы умеренных и высоких широт), или благоприятная высокая температура и освещенность будут приходиться на периоды недостаточного увлажнения (степи, пустыни, ЦС районов со средиземноморским климатом);
  • общего уменьшения площади, занятой ЦС.

С уменьшением потока энергии и ростом дефицита ресурсов плата за достижение климакса может оказаться слишком высокой. Это приводит к замедлению хода сукцессии и всё большему распространению предшествующих климаксу ассоциаций. Нарушения, происходящие часто, способны стабилизировать эндогенно неустойчивые ассоциации (т. е. будет наблюдаться ретардационный субклимакс). В силу своей распространённости эти ассоциации неизбежно будут становиться всё более предсказуемым элементом ЦС. С течением времени такие ассоциации будут приобретать эндогенную устойчивость. Результатом этого процесса будет превращение одной из сериальных ассоциаций в климакс. В конечном счете всё решает баланс между скоростью нарушений и скоростью сукцессий.
При достаточно сильном уменьшении потока энергии, её не хватит для прохождения всей сукцессии и произойдёт её усечение — климаксной станет одна из предшествующих ассоциаций.
«Доминирующие в тундре сообщества сходны с пустошами и торфяными болотами лесной зоны, таёжные леса напоминают сериальные хвойные леса более южных регионов, зональные степи смотрятся как сухие луга, а пустыни выглядят как ранние сериальные сообщества менее аридных регионов» (Жерихин, 1997, 2003: 173).
Возможно также, что некоторые или многие (в зависимости от степени уменьшения потока энергии) ассоциации и сукцессионные ряды не смогут получить количество энергии, достаточное для их поддержания, и они прекратят своё существование. Это снизит общее разнообразие ЦС и может привести к приобретению ЦС пастбищных черт и даже пастбищной структуры. Это произошло, например, при формировании безлесных ЦС.
В случае увеличения потока энергии через ЦС будут иметь место противоположные явления:
  • могут возникнуть дополнительные ассоциации и дополнительные сукцессионные ряды;
  • остаточной несбалансированности климакса может оказаться достаточно для продолжения сукцессии, произойдёт удлинение сукцессионного ряда, климаксом станет новая ассоциация.

Всё это приведёт к росту биоразнообразия — эффекту хорошо известному и многократно описанному.
По-видимому, тропические дождевые леса возникли именно таким образом — надстраиванием сукцессионных рядов субтропических ЦС в улучшившихся для растений условиях (увеличение температуры при достаточном увлажнении).

Возможно, что и неоднократное возникновение рифовых сообществ в истории Земли связано со становлением симбиотрофных взаимоотношений рифообразователей (специфичных в каждый период) и водорослей, а исчезновение рифов — с разрушением этого симбиоза по неясной причине. Возникшие симбиотрофные взаимоотношения имели следствием резкое возрастание потока энергии через формирующуюся ЦС: процесс развивается таким образом с положительной обратной связью. Ограничение распространения симбиотрофных рифов тропическими районами, вероятно, связано с особенностями самого симбиоза, о которых мы пока знаем очень мало.
Очень большой поток энергии, доступной для ЦС, может превысить её адаптационные способности, в результате чего эту энергию она усвоить будет не в состоянии, что приведёт к падению разнообразия. Обычно такое состояние сопровождается накоплением непереработанной органики. Примерами таких ситуаций могут служить эвтрофные водоёмы и апвеллинги.
Весьма существенным является то, что время существования ЦС само по себе не является значимым фактором, определяющим её сложность. Существенна лишь величина потока энергии через ЦС. Впечатление о значимости времени существования создаётся при изучении тропических ЦС, которым приписывают длительное время существования. В действительности же их высокое разнообразие объясняет высокий поток энергии через ЦС и редкость кризисов. Как показано выше, весьма разнообразные и специфичные ЦС могут возникать в геологическом времени практически мгновенно. С другой стороны, длительно существующие ассоциации имеют больше возможностей для роста их разнообразия, но только при большом потоке энергии через них.
Увеличение потока энергии через площадь, занятую ЦС, приводит к тому, что она может тратить часть её на усложнение, обеспечивающее относительную независимость ЦС. Например, на накопление, удержание и ускорение круговорота биогенов в её пределах. Наиболее продуктивные и наиболее богатые видами ЦС существуют в, казалось бы, весьма малопродуктивных местах. Как уже указывалось выше, фотосинтез на коралловых рифах происходит при концентрации азота и фосфора в воде на уровне лимитирования роста фитопланктона. Богатые тропические леса также развиваются на крайне бедных почвах. Меньшая зависимость функционирования ассоциации от уровня лимитирующих факторов, в свою очередь, увеличивает усвояемость солнечной радиации ЦС, т. е. увеличивает поток энергии через неё, что позволяет ЦС ещё больше увеличить своё разнообразие, т. е. процесс развивается с положительной обратной связью, что в значительной степени объясняет видовой богатство таких ЦС.
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010 {original}

Еще по теме Ценотическая система в изменчивом окружении — меняется поток энергии через ценотическую систему:

  1. Ценотическая система в стабильном окружении
  2. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
  3. Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов
  4. Эволюция ценотических систем
  5. Примеры формирования ценотических систем
  6. Пути преобразования ценотических систем
  7. Ценотические системы пастбищного и консортного типов
  8. Причины эндогенного развития ценотических систем
  9. Смена одной ценотической системы другой
  10. Границы между сообществами и ценотическими системами
  11. БИОМАССА И ПОТОК ЭНЕРГИИ
  12. Эколого-ценотические стратегии вилов и популяций растений
  13. РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ УГНЕТЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОДНОВРЕМЕННО ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ N СсРДЕЧНО-СОСУДИСТУЕО СИСТЕМУ
  14. Глава 10. РОСТ И РАЗВИТИЕ, ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА И ДРУГИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ