<<
>>

Внедрение видов


Проблема инвазий в последнее время приобретает всё возрастающее значение из-за антропогенного воздействия на биосферу. Этой теме посвящено большое число работ (см. обзор: Биологические инвазии..., 2004).
В рассмотренных выше случаях распад сообществ был вызван внедрением в ареал ЦС инвазионных видов. Однако внедрение обычно происходит не так успешно.
Согласно континуалистской концепции: (1) вид заселяет все доступные ему местообитания (подходящие ему по абиотическим факторам), (2) более конкурентоспособные виды вытесняют менее конкурентоспособные и занимают их ниши. Однако изучение реальных событий в природе показывает, что всё не так просто.
Биота Новой Зеландии длительное время развивалась в условиях изоляции. Оледенение плейстоцена привело к вымиранию большого числа видов (Mildenhall, 1980). Казалось бы, эти факторы должны были привести к малой конкурентоспособности новозеландской наземной биоты. Поэтому, следуя континуалистской концепции, следовало ожидать значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества и вытеснения аборигенных видов. Этот эффект должен быть хорошо выражен, поскольку число ввезённых видов исключительно велико: иммигранты старались создать среду, напоминавшую им о старой доброй Англии. Однако в действительности таких случаев очень немного, гораздо меньше, чем это можно было бы ожидать. Так из примерно 130 видов ввезённых птиц прижилось только 24, и лишь европейский чёрный дрозд и зяблик встречаются в естественных лесах (Лэк, 1957). В.В. Жерихин (1987, 2003: 310) пишет, что из «190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интродуценты обитают исключительно в культурных ландшафтах, не проникая в естественные (Stout, 1973). Сходная ситуация наблюдается среди насекомых (Watt, 1977), мокриц (Stout, 1973), пауков (Forster, 1975), слизней (Barker, 1979). Из сотен интродуцированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один серьёзно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcus orciriensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Это невозможно связывать с какими-то особыми свойствами местной флоры, поскольку в других районах ввезённые из Новой Зеландии растения подвергаются нападению местных фитофагов. Так, южный бук [эдификатор климакса в Новой Зеландии — И.Ж.] при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цикадок и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев (Claridge, Wilson, 1981)».
Из 53 видов птиц, завезённых на Гавайи, почти все обитают в антропогенно модифицированных сообществах (Fisher, 1948).
«В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезённые в Австралию космополиты, а ещё два в природе встречаются только в других районах Австралии и, по-видимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитные виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцированного (Parsons, 1978). Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки (Wood, 1974)» (Жерихин, 1987, 2003: 310).
Число видов птиц, ввезённых в Северную Америку за последние несколько веков, должно существенно превышать сотню, но широко распространились почти исключительно виды, приспособившиеся к антропогенно модифицированным сообществам (Peterson, 1948).

Надо также отметить, что отнюдь не все виды островных ЦС малоконкурентоспособны. Так, завезённая в середине прошлого века на север Ирландии новозеландская тур- беллярия Artioposthia triangulata, длиной до 15 см, в отдельных районах опустошительно сократила популяции дождевых червей, которыми она в основном питается.
Всё же изучение естественных наземных ЦС и ЦС морского и пресноводного бентоса показывает, что во многих случаях происходят инвазии. Чем беднее ЦС, тем с буль- шей лёгкостью в неё внедряются виды из ЦС с булыпим видовым богатством. Такие ви- ды могут становиться руководящими или характерными видами сообществ, что делает необходимым вывод о том, что они становятся ценофильными. Даже весьма разнообразная ЦС в отдельных своих изолированных частях (на которые и разбиты в настоящее время ЦС булыпей части поверхности суши) может не содержать необходимый для прохождения сукцессии набор видов. Пустые ниши в этом случае заполняют не дериваты местных, а пришельцы.
Ещё легче внедрение видов в местные ЦС будет происходить в районах, где ЦС функционирует за пределами своей экологической амплитуды, т. е. там где состав сообществ сильно обеднён и не только отсутствуют некоторые или многие виды, но и целиком ассоциации. Примером такого внедрения является вселение индо-малайских тропических (Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), бореальных атлантических (Муа arenaria) и тихоокеанских (Rapana thomasiana — R. venosa и Crassostrea gigas) видов в Чёрное море. Весьма примечательно, что эти виды не вошли в состав ЦС самого Средиземного моря, большая часть их там вовсе не обнаружена, остальные найдены в таких маргинальных биотопах, как раепреснённые лагуны северной Адриатики.
Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набором ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причины малого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образовать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымерли там в процессе формирования ЦС (Каспийская биота — подробнее см. Глава 6).
В бентосе булыпая часть успешно внедрившихся видов относится к эпифаунным обрастателям, т. е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В общем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чем для ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что приводит к сильным солнечным ожогам), ареал которого в настоящее время быстро растёт, но встречается он только в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и т. п.).
В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входить в состав ЦС.
К районам с в той или иной степени антропогенно нарушенными ЦС следует отнести почти все наземные ценозы.
К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие длительно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участки ЦС, функционирующие в условиях, далёких от оптимальных (например, черноморские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко- и малопредсказуемо изменчивой среды.
Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьшение роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии продукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов. Возможно это происходит из-за сравнительно меньшей специализации видов, входящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией этого является судьба вселенцев в Каспийском море: двустворчатых моллюсков Mytilaster lineatus и Abra segmenta и полихет Nereis succinea и N. diversicolor. Как уже говорилось, ЦС макробентоса Южного и Среднего Каспия адаптирована к существенному, а местами — почти полному ежегодному выеданию. Поэтому, ни обеспеченность пищей, ни наличие достаточного места обычно не являются лимитирующими факторами для развития популяций бентоса. По-видимому, межвидовая конкуренция и вообще специализированные межвидовые взаимоотношения внутри блока макрозообентоса в Каспии выражены слабо. Это позволяет поселяться на дне любым видам, которых устраивает данный биотоп, т. е. предопределяет лёгкость вхождения в сообщество инвазионного вида. Дальнейшую судьбу видов определяют не столько межвидовые взаимоотношения внутри блока, сколько взаимодействия с другими блоками, в данном случае — способность вынести пресс хищников. Mytilaster lineatus длительное время практически не входил в рацион рыб-бентофагов, что позволило ему быстро увеличить численность и биомассу. Других фильтраторов эпифауны — двустворчатых моллюсков рода Dreissenci и, в первую очередь, D. caspia, по-прежнему в значительной степени выедали. Такое положение довольно быстро привело к их вымиранию.
Местные бентосоядные рыбы стали потреблять Abra segmenta и Nereis diversicolor в значительных количествах только через несколько лет после акклиматизации последних, что позволило вселенцам быстро увеличить численность популяций. В дальнейшем они оказались способными вынести пресс бентофагов. В донных сообществах они не конкурировали с аборигенами, поэтому их внедрение в блок макрозообентоса произошло без отрицательных последствий для эндемичной биоты.
Nereis succinea занимает сходную с N. diversicolor нишу. На дне они, по-видимому, испытывают одинаковой пресс бентофагов. Но, сходные во многих отношения, эти два вида различаются биологией размножения. Половозрелые N. succinea превращаются в плавающую в толще воды гетеронеридную стадию, тогда как у N. diversicolor гетеронерид- ной стадии нет, он выбрасывает половые продукты, не вылезая из норок. По-видимому, это отличие и предопределило их судьбу: N. succinea — вид, который специально переселяли — не смог вынести двойной пресс хищников (на дне и в толще воды) и вымер, хотя абиотические условия Каспия вполне для него подходили (гетеронеридные стадии N. succinea отмечали в Каспии в первые годы). N. diversicolor, которого завезли в Каспий случайно и даже не замечали этого десятилетиями после акклиматизации, испытывал меньший пресс хищников, и смог успешно акклиматизироваться и широко распространиться в Каспии, где играет существенную роль в донных сообществах.
Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные размеры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американская норка), Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мышевидных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, Северную Америку и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к антропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра — существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и к тому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использовать недоиспользуемые ресурсы. Среди бентоса также известны примеры успешных акклиматизаций крупных беспозвоночных и рыб. По- видимому, такие виды входят в блоки, организованные по пастбищному типу. Возможно, что индивидуальный участок особей некоторых из таких видов захватывает несколько сообществ и даже ЦС, что делает такие виды менее связанными с одной ЦС.
Таким образом, анализ успешных и безуспешных инвазий показывает, что результаты интродукции зависят не столько от систематических особенностей видов (жизненной стратегии, конкурентоспособности, особенностей биологии и т. п.), сколько от особенностей существующей в данном месте ЦС: наличия недоиспользуемых ресурсов и её типа (консортная или пастбищная). Аборигенные ЦС способны весьма эффективно препятствовать проникновению в них инвазионных видов, по крайней мере в той её части, которая организована по консортному типу. Это убедительно свидетельствует о высокой целостности ЦС. С.М. Разумовский (1982, 1999) вообще полагал, что ЦС в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в неё чуждых видов. Существуют три источника внедрения видов в существующие ассоциации: (1) постоянно существующий в данном месте пул ценофобов, (2) виды соседних биот и (3) ценофильные виды других ассоциаций данной ЦС.
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Внедрение видов:

  1. 1.3.3. Видовой состав возбудителей Malassezia-инфекций и их распространенность у животных различных видов
  2. ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА
  3. АКТИВИЗАЦИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕНЫ ВИДОВ И ЭВОЛЮЦИИ
  4. Видовая идентификация грибов рода Malassezia.
  5. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВИДОВ РЫБ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
  6. 14* Образование видов и остальных таксонов
  7. 4.1 Видовой состав оводов - возбудителей гастерофилеза лошадей
  8. 17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И БИОГЕОЦЕНОЗОВ
  9. Изменение биологии видов в разных частях ареала
  10. Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
  11. ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ НАВОЗА РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ
  12. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАРАЗИТНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
  13. ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОГО АКТА
  14. МАСТИТЫ У ЖИВОТНЫХ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ
  15. Значение отдельных видов корма
  16. ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОГО АКТА
  17. МАСТИТЫ У ЖИВОТНЫХ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ
  18. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СРУКТУРА МИКРОМИЦЕТОВБОЛОТНО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ
  19. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ