<<
>>

Выводы


Приведённые выше примеры показывают, что для образования очага эндемизма вовсе не обязательны ни физические преграды, ни продолжительное время: он возникает тогда, когда возникают новые экосистемы на новых площадях, которые не могли быть населены другими экосистемами.
Причины этой невозможности самые разные: как непосредственная изоляция новой территории (острова), так и возникновение новых условий, далеко выходящих за те пределы, в которых исходные экосистемы могут нормально функционировать (вершины африканских гор, крупные озёра, Паратетис, Арал, капская флора). Во всех этих случаях на некоей площади появляются неиспользуемые ресурсы (часто неправильно называемые пустыми нишами). Для использования таких ресурсов и образуются эндемичные для этой площади виды (симпатрично или аллопатрично). Это именно тот процесс, который M.L. Rosenzweig (1978, 1995) назвал «competitive speciation».
T.F. Stuessy и др. (1990) предложили процесс симпатрического видообразования назвать «cladogenesis» в том случае, когда исходный вид, дав пару (или более) симпатрич- ных видов, вымер, и «anacladogenesis», если исходный вид сохранился вместе с производ- ным(и) от него; преобразование исходного вида в новом для него месте в другой (без изменения числа видов) они назвали «anagenesis». Cladogenesis и anacladogenesis Е.Ф. Гурьянова называла «букетным видообразованием». Доля видов, образовавшихся в результате этих процессов, различна в разных районах, но в общем имеющиеся данные позволяют сформулировать гипотезу о том, что доля эндемов тем выше, чем больше отличаются условия в ареале новой экосистемы от условий в ареале экосистемы-донора и/или чем большие затруднения виды испытывают в проникновении в ареал формирующейся экосистемы.
В процессе формирования новых экосистем в условиях малого начального таксономического разнообразия многие таксоны получают возможность освоить ресурсы, обычно им недоступные. При этом часто возникают таксоны, имитирующие таксоны, обычно потребляющие эти ресурсы (параллелизм в развитии), примеры которых имеются во всех учебниках по эволюции. Сходство таких таксонов тем больше, чем на более сходной генетической основе они возникают, строго говоря, сама возможность имитации обусловлена наличием сходных генотипов. Когда такой возможности нет, сходные функции в экосистеме выполняют совсем неродственные таксоны. Например, в Новой Зеландии сформировалась разнообразная фауна гигантских нелетающих кузнечиков — weta — специализированных распространителей семян растений с сочными плодами (эту нишу обычно занимают млекопитающие, отсутствующие в Новой Зеландии). Кузнечики охотно поедают разнообразные плоды, и часть семян при этом проходит через пищеварительный тракт неповреждёнными, их всхожесть даже немного улучшается (Duthie et al., 2006). В некоторых случаях для потребления новых для таксона ресурсов возникают весьма отклоняющиеся морфологически формы («запредельная специализация»). Некоторые примеры запредельной специализации приведены выше, дополнительные примеры можно найти у С.С. Шварца (1980). Запредельную специализацию, по-видимому, можно рассматривать как ароморфозы в понимании А.Н. Северцова.
Исследуя неравномерность эволюции в палеонтологической летописи, надо объяснять не только и даже не столько причины быстрой эволюции в отдельные периоды, сколько причину того, что обычно скорость эволюции гораздо меньше той, которая возможна. Поскольку большой разброс в скоростях видообразования характерен для самых разных таксономических групп, его невозможно объяснить разными филогенетическими возможностями разных таксонов, причину столь сильно различающихся скоростей эволюции следует искать вне эволюирующего объекта, в его окружении.
Наиболее правдоподобным кажется объяснение, что скорость эволюции регулирует биотическое окружение, т. е. экосистема. Вид, входящий в экосистему, потребляет в ней некоторые ресурсы (занимает в ней определённую нишу) и, следовательно, находится под действием стабилизирующего отбора. Стабильность свойств вида, в свою очередь, повышает стабильность сообщества, в которое он входит — т. е. процесс имеет положительную обратную связь. Примеры же быстрой эволюции относятся к случаям ослабления или отсутствия такой регуляции, во всех разобранных случаях это происходило при формировании новых экосистем. По-видимому, в таких условиях скорость эволюции приближается к максимально возможной. В.А. Красилов (1969, 1986) предложил назвать биотически регулируемую эволюцию когерентной (согласованной), а проходящую вне влияния окружающих экосистем — некогерентной.
Известно, что в истории Земли одни группы сменяют другие: двустворчатые моллюски сменили брахиопод, рептилии сменили земноводных, млекопитающие и птицы — динозавров. Часто подобные смены интерпретируют как конкурентное вытеснение одной группы другой. Однако детальный анализ показывает, что в большинстве случаев происходит не вытеснение одной группы другой, а сначала одна группа вымирает, освобождая место (т. е. ресурсы) другой, которая только после этого даёт вспышку таксонообразова- ния. По-видимому, в результате вымирания некоторых таксонов снижается общая эффективность использования доступных ресурсов экосистемой, т. е. в ней появляются неиспользуемые ресурсы. Эволюция сохранивших таксонов и происходит для более эффективного использования этих ресурсов (рис. 4.25). При этом, согласно данным палеонтологии, после периодов вымирания не только восстанавливалось прежнее разнообразие, но оно оказывалось значительно выше. Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона более конкретно демонстрирует факт приблизительного совпадения возраста рода и многих его видов (Шварц, 1980). Почти на всех филогенетических схемах, построенных на основе богатого палеонтологического материала, от основания отходит много коротких ветвей, виды и роды в это время могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и отряды (Мамкаев, 1968) в начале эволюции таксона. Этот период сменя-
Вымирание и появление новых семейств у животных. По Newell (1967) из Грант (1980)
Рис. 4.25. Вымирание и появление новых семейств у животных. По Newell (1967) из Грант (1980).
ет другой, когда происходит гораздо более медленная эволюция немногих таксонов. Практически все ныне существующие типы животных возникли в кембрии и ранее, тогда же возникло большое количество таксонов неясного положения, многие из которых, существуй они сегодня, рассматривали бы в качестве самостоятельных типов.
<< | >>
Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Выводы:

  1. ВЫВОДЫ
  2. выводы
  3. выводы
  4. выводы
  5. ВЫВОДЫ
  6. выводы
  7. выводы
  8. Выводы
  9. Выводы
  10. Выводы
  11. Выводы
  12. Выводы
  13. Выводы
  14. Выводы
  15. Выводы
  16. ВЫВОДЫ
  17. ВЫВОДЫ
  18. ВЫВОДЫ
  19. 12.4. Общие выводы