<<
>>

- ДИНАМИКА ЭЛЕМЕНТОВ В ОПАДЕ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ЕГО РАЗЛИЧНЫМИ ГРУППАМИ САПРОТРОФОВ

Количество зольных элементов в разлагающемся опаде является величиной балансовой, так как, с одной стороны, зольные элементы вымываются из опада дождевыми и талыми водами, выносятся в подлежащие слои почвы почвенными животными, с другой,— химические элементы приносятся на поверхность опада с дождевыми и талыми водами, пылью, экскрементами листогрызущих и почвенных животных.

Изолировать опад от приноса зольных элементов в природных условиях невозможно, а при использовании лизиметров ограничивается деятельность почвенных животных и определяемые потери элементов из опада оказываются заниженными.

Лабораторные исследования вымывания различных элементов из разлагающихся листьев разных пород начаты в России еще С. П. Кравковым [1911]. Он отметил следующие закономерности: 1) быстро вымываются щелочноземельные основания, часто нацело уже на первых стадиях разложения, но по мере разложения они снова закрепляются на разлагающихся остатках; 2) в больших количествах переходят в раствор полуторные окислы и Na20. Что касается Р205 (и отчасти К20), то если на первых стадиях разложения они вымываются в больших количествах, то Затем идет замедление этого процесса. Такая картина наблюдается в том случае, если элементы остаются в разлагающемся материале. Но если они удаляются и выходят из сферы взаимоотношения друг друга, то обедненная основаниями разлагающаяся масса начинает накапливать в себе в больших количествах продукты кислотного характера, происходит торможение разложения и замедление выщелачивания минеральных сое-

диценип. При повышении температуры вымывание всех зольных элементов увеличивалось, за исключением фосфора. Большое влияние на вымывание оказывают процессы замораживания — размораживания.

Опыты в естественных условиях с использованием лизиметров или при. изоляции растительного опада показали, что среди элементов в наибольшей степени вымывается калий — до 80—90% в первый год разложения, затем магний — 30—60% и затем кальций — 14—44% [Степанов, 1940; Зражевский, 1957; Коковина, 1967].

При этом отмечалось, что при промывэнии через подстилку некоторые элементы задерживаются ею [Мина, 1965] и количество золы, определенное на основе разности начального и конечного количества ее в навеске, в большинстве случаев возрастает [Зражевский, 1957]. Это увеличение было предположительно отнесено за счет образования под воздействием атмосферных осадков малорастворимых солей — карбонатов, оксалатов и фосфата кальция и магния. Изучение сезонной динамики разложения и изменений концентрации азота и зольных элементов в листовом опаде эвкалипта показало, что изменяются в сторону увеличения не только концентрации элементов, но и абсолютное количество некоторых из них, причем масса азота, магния, кальция то превышала начальную, то была ниже исходного уровня на протяжении года. Однако в конце концов, за исключением азота, масса всех изученных элементов в разлагающемся опаде 9а год существенно снизилась по сравнению с исходной [Attiwill, 1971].

Увеличение абсолютного количества кальция и некото- ных других элементов в опаде замечено также я при разложении листьев березы*[Слобода, 1976]. Увеличение массы золы и отдельных элементов и указывает на то/что получаемая разность между массой элемента в исходном опаде и после разложения является величиной балансовой.

Использование радиоизотопов позволило исследовать некоторые факторы, влияющие на иммобилизацию элементов в подстилке. Изотопы хороши тем, что они не поступают в опад с атмосферными осадками в массе, сравнимой с таковой в опаде, и следовательно величина их концентрации в рпа-„ де не зависит от внешнего приноса (концентрацию радионуклида в опаде можно сделать как угодно высокой по сравнению с концентрацией глобальных выпадений радионуклида).

Уже первые.работы с исключением животных из процесса разложения (нафталином или использованием метода

подстилочных капроновых мешков с ячеей разного размера) выявили относительное закрепление радиоизотопов (цезия-137) в опаде по сравнению с контрольным вариантом.

Эр: различия были отнесены за счет измельчения животными опада и следовательно усиления процесса вымывания iCrossley, Witkamp, 1964а, Ь]. Но позже Виткемпом было установлено явление микробиальной иммобилизации элементов IWitkamp, Barzansky, 1968; Witkamp, 1969а, b; Witkamp, Frank, 1970], поскольку увеличение температуры инкубирования разлагающегося опада приводило к удержанию значительного количества радиоактивных кальция, цезия (22—24%) и других изотопов в опаде по сравнению с ожидаемым количеством. Такой результат мог быр обусловлен только закреплением элементов массой микроорганизмов, концентрация в которой в десятки и сотни раз выше, чем в окружающей среде, что отмечено не только зарубежными упомянутыми авторами, но и советскими авторами [Жарова, 1965]. В контролируемых условиях в полевом эксперименте при опрыскивании растительного опада дистиллированной водой иди водой с определенным содержанием солей кальция, магния, азота, фосфора и калия наблюдалось параллельное изменение концентраций элементов в опаде в парах: кальций — магний, азот — фосфор, калий — потери массы опада [Seastedl, Crossley, 1983]. Это еще одно подтверждение взаимосвязи азота и фосфора в биотических процессах, рассмотренной нами выше при обсуждении миграции элементов через популяции животных.

Изучение в лабораторных условиях факторов, влияющих на вымывание элементов в растительном опаде (температура, влажность, животные, микрофлора), выявило существенное значение животных лак факторов вымывания элементов [Witkamp, Frank, 1970]. Животные не только разрушают и измельчают опад, но и используют в пищу микрофлору, снижая тем самым возможность включения элементов в микробную массу, а следовательно предотвращая иммобилизацию. В природных условиях это хорошо продемонстрировано нами, например, при разложении дубового опада [Покаржевский, 1979] и степного войлока.

В табл. 45 по данным наших опытов приведены концентрации зольных элементов в растительных остатках при их разложении с изоляцией опада от воздействия различных групп сапрофцльного комплекса. В большинстве случаев концентрация этих элементов увеличивается по мере разложения растительного опада, однако различия не всегда существенны, что связано, во-первых, с неоднородностью рас-

Таблица 45 Концентрация зольных элементов в растительном опаде (в мг/г суХого веса), подвергшемся рааложению при воздействии фауны и без нее

Вид опада Число

проб

Кальций

Магний

Осенний опад дуба, май 1974 г 3

17,10 ±0,48

1,57 ± 0,35

Осенний опад дуба, сентябрь

1974 г

сеть, контроль (все группы сапрофильного комплекса)

10 18,47 ± 0,83

1,90 ± 0,26*

23,86 ± 2,69*

2,42 ± 0,31*

сито, контроль (только мел 6

кие животные и микрофлора)

сеть, без животных

10 17,01 ± 0,55

2,53 ± 0,28*

сйто, без животных 6 17,69 ± 0,68*

1,54 ± 0,07*

Свежий опад дуба, сентябрь 8 16,27 ± 0,90

2,02 ± 0,08

1974 г

Осеннии опад дуба, май 1975 г

N

6 21,34 ± 0,36

4,84 ± 0,29

Осенний опад дуба

3,83 ± 0,39

сентябрь 1975 г, контроль 7 22,87 ± 0,29*
октябрь 1975 г, контроль 8 19,16 ± 0,70*

5,23 ± 0,49

сентябрь, без животных 8 22,33 ± 0,56

2,75 ± 0,32

октябрь, без животных 7 21,09 ± 0,92

2,88 ± 0,30

Весенний опад дуба, май 1974 г. 3

17,18 ± 1,30

2,22 ± 0,42

Весений опад дуба, сентябрь

1974 г

сеть, контроль (все группы сапрофильного комплекса) 10 23,14 ± 1,56

2,24 ± 0,44

сито, контроль (только мел 6

19,60 ±0,84

2,33 ± 0,31

кие животные и микроорга

низмы)

сеть, без животных 10 19,12 ± 0,82

1,82 ± 0,31

сито, без животных 6 18,27 ± 0,58

1,46 ± 0,35

Степная ветошь, май 1974 г -3 2,89 ± 0,36

0,78 ± 0,09

Степная ветошь, сентябрь

1974 г

сеть (все группы сапро

10

- 6,11 ± 0,69

1,35 ± 0,17

фильного комплекса)
сито (только мелкие жи 6

6,04 ± 0,64

1,13 ± 0,18

вотные и микроорганизмы)

сеть, без животных 10 4,00 ± 0,54

1,30 ± 0,17

сито, без животных 6 4,08 ± 0,47

1,20 ± 0,47

Степная ветошь, май 1975 г 6 4,06 ± 0,20

0,78 ±0Д7

Степная ветошь

сентябрь 1975 г, сеть, конт

роль 8 6,20 ± 0,46

1,37 ±0,12

октябрь 1975 г, Контроль 8 6,80 ± 0,28

1,05 ± 0Д4

сентябрь, без животных 8 5,65 ± 0,66

1,24 ± 0,09

октябрь, без животных 7 5,75 ± 0,13

1,52 ± 0,15

Вид опада Число

проб

Калий Натрий
Осенний опад дуба, май 1974 г 3 1,07 ± 0,05 0,335 ± 0,072
Осенний опад дуба, сентябрь 1974 г
сеть контроль (все группы 10

1,71 ± 0,15*

0,556 ± 0,029*

сапрофйльного комплекса)
снто контроль (толрко мел 6 2,18 ± 0,44* 0,536 ± 0,053
кие животные и микроорга низмы)
сеть, без животных 10 0,97 ± 0,11* 0,341 ± 0,025*
сито, без животных 6 1,32 ± 0,32* 0,572 ± 0,032
Свежий опад дуба, сентябрь 8

6,74 ± 0,71

0,389 ± 0,23

1974 г
Осенний опад дуба, май 1975 г б 0,96 ± 0,20 1і230±О,О5О
Осенний опад дуба
сентябрь 1975 г, контроль 7 1,15 ± 0,18 0,649 ± 0,057
октябрь 1975 г, контроль 8 1,14 ± 0,17 0,612 ± 0,072
сентябрь, без животных 8 0,656 ± 0,165 1,02 ± 0,27
октябрь, без животных 7 0,881 ± 0,110 0,872±0,128
Весенний опад дуба, май 1974 г 3 0,697 ± 0,067 0,345 ± 0,098
Весений опад дуба, сентябрь 1974 г

сеть, контроль (все группы сапрофпльного комплекса) сито, контроль (только мел

10 1,88 ± 0,31 0,521 ±0,038
6 1,68 ± 0,28 \

0,494±0,063

кие животные и микроорганизмы)
сеть, без животных 10 1,11 ± 0,15 0,377 ± 0,026
сито, без животных 6 0,76 ± 0,06 0,325 ± 0,046
Степная ветошь, май 1974 г 3 0,88 ±0,10 0,133±0,064
Степная ветошь, сентябрь 1974 г
сеть (все группы сапрофиль- 10 ' 4,20 ± 0,06 0,273 ±0,042
ного комплекса)
сито (только мелкие /КИВОТ 6

1,34 ±0,13 '

0,326±0,026
пые и микроорганизмы)
сеть, без животных 10 0,93 ± 0,12 0,277 ±0,034
сито, без животных 6 0,91 ± 0,12 0,300 ± 0,062
Степная ветошь, май 1975 г 6 0,53 ± 0,04 0,144 ± 0,011
Степная ветошь
сентябрь 1975 г, сеть, конт- 8 1,14 ± 0,20 0,111±0,008
роль

октябрь 1975 г, контроль

8 1,26 ± 0,23 0,098 ± 0,006
сентябрь, без животных 8 0,86 ± 0,19 0,126 ± 0,013
октябрь, без животных 7 0,65 ± 0,14 0,150tfc0,018

тительного материала, во-вторых, как указывалось выше, с колебаниями концентрации элементов в опаде в течение летнего сезона (рис. 43, 14). Увеличение зольности и содержания зольных элементов в опаде упоминается в работах уже цитированных авторов. Т. П. Коковина [1967] при валовом анализе опада дуба отметила увеличение концентрации всех минеральных элементов по мере разложения, за исключением калия и фосфора (натрий она не рассматривала).

Если сравнить свежий опад дуба с опадом, пролежавшим под снегом зиму, то в нем достоверно снижается лишь концентрация калия, но в течение лета она во многих случаях вновь несколько повышается. Влияние почвенных животных в разной степени сказывается на содержании зольных элементов в различных видах опада, но в присутствии животных содержание элементов выше, чем в их отсутствие, хотя различия в некоторых случаях несущественны.

При разложении мертвых членистоногих увеличивается в материале концентрация только кальция, тогда как концентрация калия, фосфора и магния резко падает [Sead- stedt, Tate, 1981].

В некоторых работах [Чернова и др., 1971, 1972] показано, что дождевые черви [Nicordrilus caliginosus] вызывают снижение концентрации калия и фосфора в полуразложив- шемся навозе на поверхности почвы, тогда как в контроле (без червей) отмечена стадия начального накопления этих элементов в навозе. В растительных остатках концентрация калия резко снижается уже в первые 10 дней разложения и это снижение не связано с деятельностью животного населения почвы. Концентрация фосфора по мере разложения растительных остатков заметно колеблется, причем отмечена отрицательная корреляция между колебаниями концентрации фосфора и численности микроартропод, заселяющих растительные остатки.              j

Динамика уровня иммобилизации фосфора в разлагающихся растительных остатках, по-видимому, в рассмотренном случае может бЧть связана с выеданием микрофлоры микроартроподами и следовательно с косвенным воздействием животных на круговорот элементов.

Концентрация азота растет по мере разложения, причем при воздействии животных в меньшей степени, чем без воздействия [Вососк, 1964].

В присутствии микроартропод наблюдалось увеличение концентрации кальция, магния и фосфора в разлагающемся листовом опаде дуба Cornus florida, тогда как в обработан-

ном нафталином оладе увеличивалась,лишь концентрация кальция и фосфора. При этом концентрация кальция в разложившемся опаде, обработанном нафталином, была заметно ниже, а фосфора заметно выше, чем в контроле [Seastedt, Crossley, 1980]. В этих опытах в отличие от наших использовались относительно низкие дозы нафталина (100 г/м2 против 300 г/м3 в наших опытах).

В экспериментальных условиях воздействие личинок — двукрылых сказывается на увеличении концентрации зольных элементов и азота в разлагающемся опаде [Karpachev- sky et al., 1968; Perel et al., 1971].

Увеличение концентрации химических элементов в листве в процессе разложения почвоведы связывают обычно с выщелачиванием , на первых стадиях разложения оргаїшче- ских кислот и их солей, сахаров, частично протеинов и аминокислот. С другой стороны, увеличению содержания элементов способствует минерализация органического вещества микроорганизмами и закрепление ими минеральных веществ в опаде, как это хорошо доказано Виткемпом [Wit- kamp, 1969а, Ь] при использовании радиоактивных изотопов. Концентрация 134Cs в микроорганизмах в 2,7—26,8 раз, а 60Со в 2,9—31,9 раз выше, чем в листьях, на которых они развиваются. Разрушение опада почвенными беспозвоночными приводит к увеличению поверхности разложения и, следовательно, к увеличению массы микроорганизмов на растительных остатках. Причем даже простое механическое разрушение опада в целом больше способствует закреплению элементов на опаде, чем их вымыванию, что обусловлено, по-видимому, развитием популяции микроорганизмов [Witkamp, 1969b]. Развитию популяции микроорганизмов благоприятствует также выделение животными экскрементов, богатых микрофлорой. Наконец, микроорганизмы, по- видимому, иммобилизуют доступные формы элементов, поступающих на поверхность опада с экскрементами животных. Эти факторы, вернее их суммарное действие, и обусловливает большую концентрацию элементов в опаде, разлагавшемся в присутствии почвенных животных. Однако различи ные элементы ведут себя по-разному в разлагающемся опа- де, что зависит также от действия и абиотических факторов. Калий в начальные стадии разложения легко вымывается из опада и лишь впоследствии в течение летнего сезона заметно влияние на его концентрацию биотических факторов. Динамика фосфора, по-видимому, тесно связана с развитием микрофлоры, животные переводят фосфор в легкорастворимые соединения. Динамика натрия связана с условиям ми приноса этого элемента с осадками (по нашим дайныад в течение относительно влажного лета 1974 г. натрий накапливался в растительном опаде, тогда как в засушливое лето 1975 г. с редкими, но сильными дождями натрий вымывался из растительного опада как степного, так и лесного).

Сказываются на увеличении концентрации элементов в опаде и условия опыта, о чем свидетельствуют следующие наши данные. Некоторое снижение концентрации изученных элементов наблюдается в лесном опаде в период отмирания листвы и листопада в октябре ,(по сравнению с сентябрем), но количество магния в контрольном варианте резко увеличивается. Это, вероятно, обусловлено резким увеличением концентрации магния в подкроновых осадках в период листопада и слабым выбыванием магния иэ опада. В варианте с нафталином различия в концентрации Аіагния в эти месяцы были несущественны. Возможно, это объяс5 няется плотным расположением листьев в варианте с нафталином, что не способствует удержанию осадков в опаде, тогда как в контроле опад лежал рыхло [Покаржевский, 197amp;].

В степи обогащение ветоши на участках, не засыпанных нафталином, может происходить за счет минеральных веществ, освобождающихся при разложении растительности, отрастающей в течение лета (на площадках, засыпанных нафталином, рост травянистой растительности угнетается). По расчетам Т. П. Коковиной [1965], в течение сезона на почву из разлагающегося опада текущего года поступает около 2,75 г кальция на 1 м2, или 40% от содержания его в ежегодном биологическом урожае.

В условиях засухи 1975 г., когда степная растительность была угнетена как на контрольной, так и на засыпанной нафталином площадке, эти различия, по-видимому, не сказывались на концентрации элементов в ветоши и поэтому разница между вариантами в 1975 г. была несущественной, в отличие от более влажного 1974 г. Разрушение степного опада почвенными беспозвоночными существенно не увеличивает поверхность разлагающихся остатков и, по-видимому, йе влияет на увеличение численности микрофлоры, так как степная ветошь сама состоит из мелких частиц с большой общей поверхностью, подверженной агентам разложения.

Концентрация азота, фосфора, калия, кальция,- магния падает при разложении древесины в ряду: живая древесина; мертвая, не заселенная животными; мертвая, заселенная животными. При этом соотношение концентраций элементов в грибах, разрушающих древесину, и древесине растет до момента, когда древесина разрушена на 40—50%, затем оно снижается [Swift, 1977].

Внешний принос существенно влияет на степень аккумуляции. элементов в опаде. Например, исследование разложс7 ния опада и динамики элементов в нем под воздействием эмиссий цинкоплавильного завода показало, что концентрация калия по мере разложения снижается, кальция, хрома, магния, никеля и фосфора меняется в малой степени, но цинка возрастает благодаря загрязнению в 100 раз, кадмия, железа, свинца, в зависимости от удаления от источника загрязнения — в 10—100 раз и меди — в 10 раз [Stro- jan, 1978].

Таким образом следует учитывать роль различных факторов в изменении концентраций элементов в разлагающемся опаде. В наших опытах то небольшое различие в вариантах, созданное условиями опыта, не является существенным при учете деятельности сапротрофных организмов разных групп.

<< | >>
Источник: А. Д. Покаржевский. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ экология НАЗЕМНЫХ животных МОСКВА «НАУКА»,1983. 1983

Еще по теме - ДИНАМИКА ЭЛЕМЕНТОВ В ОПАДЕ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ЕГО РАЗЛИЧНЫМИ ГРУППАМИ САПРОТРОФОВ:

  1. ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ИЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП САПРОТРОФОВ
  2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТАХ ЭКОСИСТЕМ СУШИ
  3. Вымирание групп и его причины
  4. Содержание азота в почве и динамика его превращения
  5. Динамика посевных качеств семян в зависимости от предпосевного протравливания на фоне различных сроков посева в условиях засушливой зоны
  6. Экономическая эффективность предпосевного протравливания семян при различных сроках посева гибридов кукурузы
  7. Динамика посевных качеств семян в зависимости от предпосевного протравливания на фоне различных сроков посева в условиях зоны достаточного увлажнения
  8. ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ ГУМУСА
  9. Образование и разложение гумуса
  10. РАЗЛОЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ И ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ЭТОМ ПРОДЕССЕ
  11. ЭКСПЕРТИЗА ЖИВОТНЫХ ПРИ ОКАЗАНИИ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ ПРИ ПЕРИНАТАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИИ И ГИНЕКОЛОГИЧЕСКИХ БОЛЕЗНЯХ
  12. Интенсивность разложения растительных остатков
  13. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛКИ
  14. СИНТЕЗ И РАЗЛОЖЕНИЕ ГУМУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ
  15. Изменение состава растительных остатков в процессе их разложения
  16. СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ НА ОСНОВЕ АЗОТНОКИСЛОТНОГО РАЗЛОЖЕНИЯ ФОСФАТНОГО СЫРЬЯ
  17. РАЗЛОЖЕНИЕ ОПАДА И ЭФФЕКТИВНОСТЬГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ В КАРЕЛИИ
  18. КИНЕТИКА РАЗЛОЖЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ТОРФОВ ВИСКУССТВЕННО АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ