<<
>>

Групповое обучение в несемейных группах

Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частпости стай, как мы видели выше, весьма многогранно.

В данном случае нас интересует «обучающее» зпачение стаи. Пожалуй, лучше всего оно изучепо на рыбах. Еще в опытах Уэлтп [Weltty, 1934] было показано, что золотые рыбки (Caras- sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученпые рыбы.

Весьма интересные опыты провели Е. М. Богомолова с сотрудниками [1958] в лаборатории JI. Г. Воронина. Разделив аквариум на две части прозрачной перегородкой, они вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочпый — на красный свет). Условные рефлексы у этих рыб, которых ыазвали «актерами», проявились и закрепились достаточно быстро. По самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стеклом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлексы во времени имели волнообразный характер п затухали примерно на девятом-десятом повторении. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только выработку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (оп производился в данпом случае за непрозрачной перегородкой), то выработать у пих «подражательный» рефлекс не удавалось.

И. В. Орлов [1958] в лаборатории Э. Ш. Лйранетьянца также отмечает факт стойкости условных имитационных рефлексов, выработанных у карпов. Широкие опыты по образованию имитаци- оыных рефлексов у стайных морских рыб в возрасте 1—2 года (треска — Gadus morhua morhua L., сайда — Gadus virens L., пикша — Gadus aeglefinus L.) провел В.

В. Герасимов [1962, 1964а, 19646, 1965, 1967а, 19676] в аквариуме, разделенном стеклянной перегородкой. Он обучал «рабочую особь» («актера») переходить из одной части аквариума в другую под действием электрического тока. При этом быстро вырабатывалась оборонительная условнорефлекторная реакция ухода от лампочки белого цвета. У «подражающей» рыбы («зритель») также вырабатывался такой же оборонительный условный рефлекс, хотя в ее отсеке электрический ток отсутствовал. Для нее подкреплением являлась двигательно-оборонительная реакция «актера». Следует отметить, что условный рефлекс у «зрителя» вырабатывался значительно быстрее (в 2—6 раз), чем у «актера» под непосредственным воздействием электрического тока. Этот имитационный условный рефлекс отличается большой устойчивостью. После двух- трехкратиого гашения оказалось достаточным дать два подкрепления (наблюдения за реакцией «актера»), чтобы имитационный рефлекс не только восстановился, ио стал бы практически неугасаемым. Он не угасал после 200—300 и более предъявлений и даже после перерыва в 1—3 месяца. Следует отметить, что в опытах В. В. Герасимова имитационный рефлекс вырабатывался лишь в том случае, если «актеры» и «зрители» не различались ни в видовом отношении, ни размерами. Кроме того, была установлена прямая зависимость между количеством «актеров» и прочностью вырабатываемых имитационных рефлексов у «зрителя». Этот же исследователь установил, что значительную роль в выработке имитационных рефлексов играет передний мозг изучаемых рыб. Попытки выработки двигательпо-оборонительных имитационпых условных рефлексов у таких типично нестайных рыб, как маслюк (Pholis gannelus L.), бельдюга (Zoarces viviparus (L.) и бычок керчак (Myoxocephalus scorpius L.), оказались безуспешными. Эти рыбы, не имея рефлекса подражания, оказались неспособными к общению и опосредованному обучепию [Герасимов, 1964]. Следует заметить, что молодь большинства видов рыб ведет стайный образ жизни. Это несомненно связано с тем, что именно в ювенильный период, с одной стороны, происходит наиболее сильная элиминация популяции вида, а с другой — формируются основные характерные черты видового поведения и животные приобретают весь основной набор элементов поведения, необходимый в их дальнейшей жизни.
Прежде всего это относится к оборонительному поведению, предохраняющему популяцию от врагов. Именно поэтому Т. С. Лещева в нашей лаборатории обратила особое внимание на опосредованное образование оборонительных рефлексов у молоди целого ряда видов рыб, держащихся стаями [Лещева, 1968, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976]. Она проводила эксперименты над стайной молодью таких карповых рыб, как плотва (Rutilus rutilus L.), лещ (Abramis brama (L.)), густера (Blicca bjorkna (L.)), и некоторых других, изучая образование оборонительных реакций в стайках по отношению к различного рода хищникам. В качестве хищпиков в опытах использовались молодь щуки (Esox lucius L.), ротанов (Percottus glehni Dyb.) и других хищных рыб, а из беспозвоночных — личинки плавунца окаймленного (Dytiscus latissimus). Опыты ироводд- лись и по методу «артистов и зрителей» (через стекляпную перегородку) и при непосредственном коптакте хищников с подопытной молодью. Последняя методика была наиболее эффективна, поскольку в этом случае «жертвы», находящиеся в стае, имели возможность воспринимать хищника и сигналы схваченных им «жертв» всем комплексом своих рецепторов (включая хеморецеп- цшо), а не только зрением, как в первом случае. В своих экспериментах Лещева прежде всего доказала, что при опосредованном обучении большое значение имеет возраст подопытной молоди рыб. Так, например, у молоди плотвы личинки и рапние малыш (размером от 6 до 13 мм), не образующие стан, не обучаются или очень слабо обучаются реакциям иа хищника. Молодь же (мальки), начинающая образовывать стайку оборонительного типа, хорошо вырабатывает активные оборонительные рефлексы и достаточно способна к опосредованному обучению. Малыш этого возраста, «обученные» на хищника, выедаются им примерно в 2 раза менее интенсивно, чем «пеобучепные». Часто хищник, помещенный в один сосуд со стайкой «обученпон» молодо, после нескольких неудачных бросков вообще прекращает свою охоту. Такая стайка обычно держится в противоположной от хищника половине аквариума, пе подпуская ого иа дистанцию его охотничьего броска и выполняя оборонительные маиевры при иападепии. Можно привести пример из опытов Лещевой [1974] (рис. 32—33) по схватыванию хищников (мальком щуки) «обученной» и «необученной» молоди плотвы и верховки. Как видио, за первые 5 мин хищник схватил 20% «обученных» и 40% «необученных», а за 15 мин — 80% «необученных» и около 30% «обученных» мальков. При этом выяснилось, что, чем моложе испытуемая молодь, тем быстрее у нее затормаживается оборонительный рефлекс. Так, например, у молоди плотвы длиной 20— 25 мм затормаживание началось уже иа второй день после обучения, а у молоди длиной 30—35 мм — лишь на третий день. При этом Лещева делает заключение, что затормаживание оборонительного рефлекса не снижает его значения для популяции рыб в природе. Угасая у какой-то части рыб в стае, он восстанавливается при столкновении с хищником у другой части. При этом, по всем данным, растормаживание происходит значительно быстрее. Таким образом, у стаи рыб в целом имеется «услов- иорефлекторный фонд», который в результате подражания является достоянием всей стаи [Радаков, 1970]. Лещева подтвер-

 Результаты опытов по схватыванию хищником (мальком щуки) обученной (2) и необученной (1) молоди плотвы (длина 20—20 мм) (а} и верховки (длина 30—40 мм) (б) [по Лещевой, 1974]

Вррмя^ мин

Рис. 32. Результаты опытов по схватыванию хищником (мальком щуки) обученной (2) и необученной (1) молоди плотвы (длина 20—20 мм) (а} и верховки (длина 30—40 мм) (б) [по Лещевой, 1974]

дила это положение рядом опытов. Так, в одном из пих опа подсадила к 3 малькам плотвы, «обученным» на хищника (личинки жука-плавуица), двух необученных, причем эти двое во всем подражали первым трем и все пять оказались педоступными для хищпика, который после безуспешных бросков прекратил охоту.

В отличие от стайной молоди рыб опыты Лещевой с головастиками (Rana ridibunda и R. esculenta) показали, что эти животные, держащиеся большими скоплениями, но не имеющие стайности и стайного поведения, не показывали обучения (ни стайного, ни индивидуального) на хищников (ротан и личипка гілавуцца). Также нестайпые мальки гуппи (Lebistes reticulatus (Peters)) Длиной 10 мм, выпущенные к хищнику — хромису (Не- michromis bimaculatus Gill.), спасались от него индивидуально и соответственно истреблялись значительно интенсивнее. Наши опыты с более взрослой молодело гуппи размерами 15—20 мм, посаженными в количестве 10 экз. в аквариум, где содержался взрослый жук-плавунец (в 1957 г.), показали, что гуппи быстро начали держаться оборонительпой стайкой. При этом за первые 20 суток жуку удалось съесть только двух гуппи, а остальные 8 стали для него недосягаемыми. За последующие 3 месяца он не смог съесть больше ни одной рыбки, так же как и подсаженных туда дополнительно еще 5 «необученных» гуппи. Более того, гуппи

Схема опыта по опосредованному обучению молоди методом «актеров и зрителей» в аквариуме с тремя отсеками [по Лещевой, 1976]

Рис. 33. Схема опыта по опосредованному обучению молоди методом «актеров и зрителей» в аквариуме с тремя отсеками [по Лещевой, 1976]

I, И, III — отсеки экспериментального аквариума; 1 — «актеры» в первом отсеке; 2 — «зрители» во втором отсеке; з — непрозрачная перегородка между вторым и третьим отсеками

собирались около плавунца, когда его кормили, и выхватывали у него падающие кусочки пищи: червей и мучных червей, но держались очень осторожно и уплывали при каждой попытке нападения. Исходя из всех этих и других экспериментов, мы [Мап- тейфель, Радаков, 1960; Лещева, 1974] сделали онределеиныи вывод, что количество схваченных из стаи рыб следует рассматривать как «плату» стаи за обучение и что при какой-то определенной оптимальной численности стаи эта «плата» должна быть наименьшей.

Т. С. Лещева произвела также эксперименты по методике «артисты и зрители», вырабатывая у молоди рыб как пищевые, так и оборонительные имитационные рефлексы. Наиболее интересные из иих [Лещева, 1976] были проведены со стайными ак- вариальными рыбами тетрагоиоптерусамп (Hemigrammus сап- dovittatus Ahl.) в аквариуме, разделенном на три отсека (см. рис. 33). В каждый отсек было посажено по 10 рыб. В первом отсеке пищевой рефлекс вырабатывался обычно: сигнальное зажигапие лампочки и пищевое подкрепление в заданном месте. Во втором отсеке, отделенном от первого прозрачпой перегородкой, «зрители» вырабатывали при этом имитационный пищевой рефлекс, а в третьем отсеке, отделенном сначала от второго непрозрачной перегородкой, затем эту перегородку устраняли п оставляли прозрачную. Таким образом, рыбы второго отсека, вы-

работавшие имитационный условный рефлекс, оказывались для рыб третьего отсека уже в роли «артистов», и у рыб-«зрителей» в третьем отсеке в данном случае выработался имитационный рефлекс второго порядка. Когда их изолировали, они дважды подошли к месту «кормления», а затем при 3-м и 4-м повторении рефлекс угас. Он оказался очень нестойким, поскольку эти рыбы не видели, как происходит подкрепление. У других видов рыб создать имитационный рефлекс в третьем отсеке вообще не удавалось.

В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (шт. 30) головлей длиной 16—17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку, наживлеппую кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку оии бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил пи один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи. В связи с этим мы совместпо с Д. С. Николаевым па биостанции Кропотово близ р. Оки провели эксперименты над помещенными в большие бассейны стаями пресноводных рыб (голавли, лещи, ерши и некоторые др.). При вылове этих рыб на экспериментальную удочку условный оборонительный рефлекс на нее создавался у стчаи в целом примерно после одного — трех наблюдений за тем, как вылавливались особи из их стаи. Это наблюдение за выловом сочленов стаи являлось тем безусловным раздражителем, который сохранялся от одних до нескольких суток, но угаснув, восстанавливался при первом же сочетании, т. е. при наблюдении за выловом.

Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об их способностях к групповому опосредованному обучению.

Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происходит такое же групповое опосредованное обучение.

Л. И. Ильенко [1965] описывает, как молодые воробьи, вливаясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существования». В. К. Федоров [1963] отмечает, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами млекопитающих при образовании новых условных связей. В частности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условпый рефлекс на ипдифферентнып раздражитель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытпых мпого фактов приведено JI. М. Баскиным [1970,1976], который устанавливает, например, что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере за счет подражания» [1970, с. 9]. В отношении одомашненных животпых об этом же пишет Н. М. Носков [1973], который, например, отмечает, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способ- пых это делать, то они, подражая своему „мептору“, через несколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При иояь- лепии в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих мепторов» (с. 76).

Л. Г. Томилин [1974] отмечает, что у дельфииов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научился, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из окружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подражание значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго паходились с дрессируемыми сородичами, могли выполйять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме малая косатка обучилась трюкам только на основе паблюдепия за своими компаньонами — афалинами, с которыми работали тренеры.

Исходя из изложенного можпо считать в полис справедливым замечание И. А. Шилова [1973] о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.

<< | >>
Источник: Б. П. М АНТЕИФЕЛЬ. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980г. 220 с.. 1980

Еще по теме Групповое обучение в несемейных группах:

  1. Несемейное групповое поведение
  2. Опосредованное обучение в семейных группах
  3. Индивидуальный и групповой отбор
  4. Семейное и групповое
  5. Групповой отбор
  6. Групповое поведение
  7. Групповые рейды муравьев- «рабовладельцев»[IV]
  8. Глава 4 Групповая фуражировка
  9. 3.4.2. Латентное обучение
  10. 3.4.7. Инсайт-обучение
  11. Опосредованное обучение
  12. 3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте