<<
>>

9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ

Для ондатры характерны разнообразные приспособления, связанные с активным использованием воды как среды обитания. Так, в частности, при появлении близкой опасности зверьки скрываются под водой, находясь там достаточно длительное время и, по-видимому, перед всплытием должны знать о местоположении преследователя.

В связи с этим в первую очередь встает вопрос о том, в какой степени используется ими акустическая информация под водой и имеются ли у них соответствующие адаптации слуха по сравнению с тем, что характерно для типичных наземных млекопитающих? Из литературы известно, что у водных млекопитающих, например дельфинов, пороги восприятия сигналов в воде ниже, чем в воздухе (Bullock et al., 1968). С целью изучения особенностей слуха ондатры были проведены эксперименты с использованием условнорефлекторной и электрофизиологической методик. Проводилась, в частности, оценка различий в чувствительности слуха при восприятии акустических сигналов в воздухе и под водой.

Эксперименты показали, что ондатры слышат под водой и способны локализовать источники звуковых сигналов, по крайней мере при углах более 100°. Однако чувствительность их слуха в воде падает по ¦ сравнению с этой чувствительностью в воздушной среде. Так, при подаче тонального гидросигнала длительностью 3 с и частотой заполнения 6 кГц при уровне звукового давления 90 дБ (относительно 2x10'5 Н/м2) в

  1. 9 опытах процент правильных реакций животных приблизился к пороговому вероятностному значению (75%), а в последующих опытах лежал в интервале между 70-80%. Понижение уровня сигнала на 30 дБ привело к падению у всех животных уровня правильных реакций до 50- 62%, Этот уровень в течение последующих опытов не превышал 70%. С другой стороны, при предъявлении ондатрам тех же сигналов в воздухе уровень правильных реакций возрос до 80%.

Деятельное изучение функциональных характеристик слуховой системы ондатры показало, что у молодых и взрослых животных эта система в воздушной среде реагирует на акустические сигналы звукового и частично ультразвукового диапазона вплоть до 40-45 кГц (Мовчан, 1977).

У всех исследованных ондатр наименьшие пороги восприятия акустических сигналов отмечаются на частотах ниже 1 кГц и в районе 4-8 кГц (оптимальные частоты). Наиболее плавный ход частотно-пороговой кривой соответствует области 0,5-4 кГц. Для частот выше 6 кГц пороги резко возрастают, причем крутизна подъема зависит от возраста животного (рис. 113). Так, порог

Частотно-пороговые кривые слуховой системы ондатры

Частота, к Гц

Рис. 113. Частотно-пороговые кривые слуховой системы ондатры

а — взрослые; б — молодые животные; дБ — уровень звукового давления относительно 2 X 10~4 дин/см2

восприятия сигналов частотой заполнения 10 кГц у взрослых особей на 16 дБ, а у молодых - на 8 дБ выше порога оптимальной частоты (6 кГц). Для сигналов частотой 20 кГц эти различия достигают 49 дБ у взрослых и 31 дБ у молодых животных. Пороги же восприятия верхней предельной частоты у животных обеих возрастных групп сходны по своим значениям. Необходимо отметить, что у молодых ондатр на частоте 30 кГц наблюдается понижение порога, среднее значение которого на 5 дБ меньше величины порога восприятия частоты 20 кГц. В отдельных опытых это понижение выражено значительно отчетливее и достигает разницы в 20 дБ.

В естественных условиях акустическая среда ондатры слагается из разнообразных по своим физическим характеристикам звуков. К ним относятся как всевозможные шумы, так и звуки других животных и внутривидовые вокализации. К настоящему времени ничего не известно об акустических сигналах, издаваемых ондатрой в воде. В воздушной среде вокализации свойственны как взрослым животным, так и их детенышам. Биоакустические исследования, проведенные Е.П. Гуляевой и В.Н. Мов- чаном, показали, что взрослые ондатры, находясь в хатке, в момент опасности излают серии низкочастотных звуков длительностью 170-420 мс (в среднем 285 мс), интервал между которыми колеблется от 200 до 820 мс (при среднем значении 521 мс).

Основная энергия сигнала сосредоточена в пределах 0,1-2 кГц с максимумами составляющих спектра (формантные частоты) на 0,3 и 0,6 кГц (рис. 114, а). В этих сигналах можно отметить и третий менее выраженный спектральный максимум, соответствующий 4-6 кГц. Кроме того, были зарегистрированы сигналы, издаваемые вынутыми из гнезда ондатрятами. Эти сигналы также являются последовательностями импульсов, но в данном случае состоящих из писков и щелчков. Первые имеют ярко выраженную гармоническую структуру. Среди них выделяется ряд модификаций, не связанных с возрастом животных. Чаще всего встречаются звуки с изменяющейся во времени частотой. Типичным здесь является повышение, а затем понижение частоты (рис. 114, б). При этом значение первой гармоники увеличивается в начале сигнала за 20-25 мс у двухдневных ондатрят от 0,5-0,8 до 1,2 кГц, далее

Динамические спектрограммы сигналов взрослой ондатры (А) и детенышей (Б—Д). Объяснения в тексте

Рис. 114. Динамические спектрограммы сигналов взрослой ондатры (А) и детенышей (Б—Д). Объяснения в тексте.

Слева — частота в кГц, вертикальные отрезки — отметка времени 100 мс

частота падает до 0,8-1 кГц. Кроме этого, отмечаются сигналы с однонаправленным изменением частоты (повышение или понижение), а также с постоянной частотой заполнения (рис. 114, в). Для всех писков детенышей характерны широкополосные участки в начале и конце импульсов. Иногда ряд гармонических сигналов, сближаясь, сливаются в один сложный по частотной структуре импульс (рис. 114, д). Второй тип звуков детенышей представляет собой шумоподобный сигнал (рис. 114, г), основная энергия которого сосредоточена в пределах 0,3-6 кГц. Длительность отдельных писков и щелчков колеблется в больших пределах от 20 до 240 мс. При этом 20-30 миллисекундные сигналы имеют лишь шумовое заполнение. Средние значения длительностей писков и щелочков, так же как и период их следования, не зависят от возраста детенышей и составляет у 2-18-денвных ондатрят 114 мс, период следования колеблется от 38 до 400 мс (при среднем значении 325 мс). По мере роста детенышей отмечается тенденция к незначительному понижению частоты заполнения и увеличению числа широкополосных сигналов.

Сложность спектральных и амплитудно-временных особенностей акустических сигналов ондатр надо учитывать при оценке особенностей слуха животных и их возможностей осуществлять временной анализ. Степень подготовленности анализатора к обработке информации во времени отражается в его способности воспринимать второй акустический раздражитель из предъявляемой пары стимулов (реакция восстановления), а также в зависимости порога восприятия звука от его длительности (временная суммация). Оценка этих характеристик проводилась у взрослых

Рис. 115. Зависимость амплитуды вызванного потенциала заднего двухолмия от задержки в паре тональных посылок

5              10              15              20              2530 40 50

Задержка 5 паре, мс

По оси ординат,— отношение амплитуды второго ответа к амплитуде первого в процентах. Вертикальные отрезки — доверительный интервал (Р = 0,95)

ондатр на оптимальной для их слуха частоте (6 кГц). Выяснено, что у исследованного вида животных увеличение длительности стимула до определенных пределов приводит к понижению порога реакции слуховой системы. Так, при увеличении длительности тонального сигнала от 0,2 до 0,5 мс пороги понижаются в среднем на 8,8 дБ, а при увеличении длительности до 2 мс - на 20,8 дБ. Момент стабилизации порогов соответствует длительности сигнала в среднем 3 мс (критическое время суммации).

Исследование вызванных потенциалов заднего двухолмия на пару стимулов (частота заполнения 6 кГц) равной длительности (1 мс) и интенсивности (30 дБ над порогом реакции) показало, что амплитуда быстрого колебания N4 ВП на второй стимул больше половины амплитуды N4 первого ответа уже при задержках в паре 3 мс (рис. 115). При 10 мс амплитуда возрастает до уровня в среднем 86,0%. Дальнейшее увеличение задержки вплоть до 75 мс не приводит к заметным изменениям амплитуды ВП на второй стимул, и она колеблется в пределах 92- 97%.

Таким образом, имеющиеся данные по слуху ондатры указывают на отсутствие у этих животных адаптации слуховой системы к восприятию акустических сигналов под водой. При наличии такой адаптации следовало бы ожидать повышения или, по крайней мере, сохранения обычной чувствительности слуха в водной среде. Однако у ондатры при переходе из воздушной среды в водную чувствительность слуха падает. Такой эффект несвойствен млекопитающим, приспособившимся к восприятию гидроакустических сигналов, напротив - у тюленей чувствительность слуха в воде на 15 дБ (Mohl, 1968), а у дельфинов на 30 дБ (Bullock et al., 1968) выше, чем в воздухе.

Рассмотрение частотных настроек слуховой системы ондатры в воздухе и спектральных характеристик их вокализаций позволяет выявить совпадение областей максимальной чувствительности с формантными частотами лишь сигналов, издаваемых взрослой ондатрой. Звуки детенышей не соответствуют областям оптимальных частот слуха. По временным характеристикам своей слуховой системы, ондатра близка к таким животным, как белка, бурундук, полевки, т.е. грызунам, условия обитания которых ограничивают использование зрительной рецепции (Мовчан, 1978; Мовчан, Борисова, 1978; Константинов, Мовчан, 19 /9). Это говорит о том, что в воздушной среде слух ондатры играет большую роль при получении информации из окружающего пространства.

<< | >>
Источник: В.Е. СОКОЛОВ, Н.П. ЛАВРОВ. Онтадтра: Морфология, систематика, экология.—М.: Наука,1993. - 542 с.. 1993

Еще по теме 9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ:

  1. Характеристика экоморф сайгака
  2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВАКЦИН И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИХ ПРИМЕНЕНИЮ
  3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  4. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  5. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  6. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕПЛА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
  7. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  8. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  9. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  10. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ.
  11. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  12. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  13. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  14. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ
  15. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ