<<
>>

ИЗМЕНЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ


Химические элементы, перемешиваясь в пищеварительном тракте, подвергаясь воздействию пищеварительных ферментов самих животных, симбиотических организмов, возвращаются в среду в форме других соединений.
Происходит «обогащение» или увеличение обменных форм некоторых элементов в почве. Особенно заметна при этом деятельность дождевых червей.
На горных пастбищах дождевые черви, выделяя 276— 3534 г/ма копролитов за сезон, обогащают поверхность почвы магнием нж34—77%, кальцием на 23—62, обменным калием на 47—580 и фосфором на 313—987% [Czerwinski et al., 1974].
Увеличение количества воднорастгоримых форм элементов в копролитах дождевых червей по сравнению с базальтовой смесью, которую черви поглощали, показал еще Вольни [Wolliiey, 1894, цит. по Гилярову, 1956].
Экзувии кивсяков, мокриц,- сбрасываемые животными, состоят из углекислого кальция. В течение жизни кивсяк Schizophyllum sabulosum выделяет при линьках 140—150 мг углекислого кальция [Бызова, 1970] или 56,6 мг кальция. В опаде кальций содержится в виде солей органических
кислот. Дождевые черви Lumbricus terrestris выделяют кальций в виде катьцита, образующегося в ..известковых железках [Пономарева, 1948]. При этом только в результате естественной смертности в почву поступает с трупами червей
  1. кг/га кальцита ежегодно при численности червей 150экз/мг [Wiecek, Messenger, 1972]. В контрольных почвах кальцит не обнаруживался.

Экскременты почвенных животных отличаются по содержанию обменных форм элементов от окружающей почвы (табл. 33), но концентрация элемента зависит от вида опада, а внутри группы и от вида животного. Так, у AUolobophora caliginosa, имеющей слабо развитые известковые железки, содержание обменного кальция в копролитах мало отличается от такового в содержимом кишечника, тогда как у Lumbricus rubellus с развитыми известковыми железами содержание обменного кальция в Копролитах может быть вдвое ниже, чем в кишечнике [Ріеагсе, 1972].
Но остановимся на элементах, лимитирующих продуктивность и плодородие земель,— азоте и фосфоре.
Увеличение в экскрементах концентрации азота по сравнению с окружающей почвой отмечено для дождевых червей [Атдавините, 1975; Puh, 1941, цит. по Lunt, Jacobson, 1944; Lunt, Jacobson, 1944; Graff, 1970, 1971; Aldag, Graff, 1975; Pobozsny, 1975; Watanabe, 1975; Mba, 1978; Govinda Rajan, 1978; Syers et al., 1979a], Мокриц [Kozlovskaja, Striganova, 1975], многоножек [Bano et al., 1976; Bano, Krxshnamoorthy, 1978; Springett, 1979; Webb,"1979], личинок двукрылых [D’Aguilar, Bessard, 1963; Pobozsny, 1976, 1978aJ, моллюсков [Richter, 1979]. Однако содержание азота в экскрементах зависит от используемой пищи и может быть несколько ниже, чем в ней [Aldag, Graff, 1975; Richter, 1979]. В отличие от зольных элементов разница в содержании азота в почве-и экскрементах не превышает 20—80%, так как азот в большей степени удерживается организмом.
В экскрементах азот содержится как в виде нитратов, аммиака, мочевой кислоты, а в моче и в виде мочевины [Needham, 1957; Гиляров, 1970; Bano, Krishnamoorthy, 1978], так и в виде белковых соединений [Pobozsny, 1975,- 1976, 1978а, 6,1981], по-видимому, микробного происхождения, поскольку белка в экскрементах может быть больше, чем в пище, от нескольких процентов до 400%.
Не случайно копрофагия развита у почвенных сапрофагов (дождевых червей, мокриц, диплопод, личинок двукрылых) [МсВга- yer, Rechle, 1971; Pobozsny, 1981; Hassall, Rushton, 1982; Bouche et al., 1983]. Причем дождевые черви, питающиеся

Таблица 33. Обменные формы элементов (в мг/г) в экскрементах почвенных животных и окружающей почве

Вид

Кальций
Магний

Почва

Экскременты
Почва Экскременты
L. rubellus (контроль)
с опадом дуба черного
с опадом дуба красного
Octolasium lacteum
торф
слабоподзолистая почва

Pheritima bucculenta
10,2
10,2
Lumbricidae
0,75
3,94 0,14 0,42

7,49
10,85 0,0072 0,0163
P. hupiensis
0,52
1,76 0,168 0,24
Tupuhdae, личинки
Sciaridae, личинки

Калий
Вид
Автор, год
Почва
Экскременты
L. rubellus (контроль) 0,13
0,15

Зражевскии, 1957
с опадом дуба черного 0,14
0,22
Я
с опадом дуба красного 0,15
0,18
»
Octolasium lacteum
торф 0,249
0,253

Козловская, 1976
слабоподзолистая почва 0,07
0,11
»
Pheritima bucculenta 0,0002
0.0003

Puh, 1941, цит по Lunt, Jacobson, 1944
Lumbricidae 0,138
0,231

Lvmt, Jacobson 1944
0,51
0,79

Shrikhanda, Pattak, 1952


Watanabe, 1975
Р hupiensis
Tupuiidae, личинки 0,652
0,904

Козловская, 1976
Sciandae, личинки 1,2
1,06
»


почвенным детритом, поедая копролиты, переваривают содержащийся в них белок [Pobozsny, 1981] и получают более , 70% потребляемого азота [Bouche et al., 1983]. Это лишний раз подтверждает значение копрофагии как источника микробного белка. Наличие белка в экскрементах почвенных животных — бдин из факторов увеличения биологической активности почв в результате деятельности этих животных.
Концентрация фосфора в экскрементах почвенных животных в 1,5—10 раз превышает концентрацию его в окружающей почве. Это установлено в большинстве исследований, приводившихся выше. Среди них упомянем еще работу, проведенную' в тропиках (в Нигерии) [Cook et al., 1980].
Но в другом исследовании, проведенном в Нигерии [МЬа, 1978], было обнаружено снижение концентрации фосфора в экскрементах червей, эбитающих в сельскохозяйственных почвах, по сравнению с окружающей почвой. Если исключить последнюю работу, то содержание фосфора в экскрементах всегда выше, чем в почве или потребляемой пище, причем концентрации фосфора в экскрементах дождевых червей тем выше, чем выше его концентрация в потребляемых растительных остатках [Lunt, Jacobson, 1944]. Концентрация подвижного фосфора в экскрементах сапрофагов по отношению к таковой в почве существенно выше, чем концентрация общего фосфора по отношению к таковой в почве, и доля подвижных форм растет по мере увеличения пищевой активности [Syers et al., 1979b]. Присутствие в экскрементах дождевых червей и других почвенных животных высоких концентраций доступного фосфора также способствует увеличению биологической активности почв.
Ниже мы продолжим рассмотрение содержания химических элементов в экскрементах почвенных животных, но заметим, что позвоночные (главным образом млекопитающие) влияют на химические свойства почвы только в местах своей концентрации, при этом прямое воздействие на свойства почвы оказывают не экскременты, а моча животных. Экскременты, за исключением легковымываемых компонентов, проходят еще и через популяции коирофагов. Рассмотрены, однако, только косвенные эффекты воздействия копытных на круговорот азота [Floate, 1981; O'Connor, 1981], а не изменение химических свойств почвы под влиянием мочи или экскрементов млекопитающих.
Содержание подвижного калия, фосфора, азота в экскрементах энхитреид и дождевых червей меняется в течение сезона, соответственно изменениям их содержания в окру-
жающей почве, ао концентрация .калия в экскрементах может быть то выше, то ниже, чем в окружающей почве [Козловская, 1976].
Воздействие почвенных животных на подвижность элементов в ночве существенно настолько, что ведет к заметному изменению содержания подвижных форм в почве. Количество подвижных форм элементов увеличивается в почве в присутствии дождевых червей [Атлавините, 1975; Graff,1971; Marshall, 1971; Vimmerstedt, Finney, 1973; Ireland, 19751, личинок элатерид [Козловская, 19761, мокриц [Jla- тцйк, 1954; Стриганова и др., 1981; Kozlovskaya, Striganova,
1977].
Увеличение подвижных фора элементов в копролитах животных во многом обусловлено минерализацией растительного опада в пищеварительном тракте животных. В результате происходит увеличение концентрации минеральных веществ в экскрементах по сравнению с исходным кормом [Бызова, 1970; Стриганова, 1980]. Прирост зольности, по данным работы Ю. Б. Бызовой, для кивсяков составлял 12—123% и зависел от вида. Наибольший прирост зольности наблюдался в экскрементах Pachyiulus flavipes (15— 123%), наименьший — у Ambliulus continentalis (12—14%). Увеличивалось, как'правило, и содержание кальция в экскрементах по сравнению с потребляемым опадом на 14— 118%. Содержание кальция в экскрементах зависит также от вида нищи. Вдвое возрастало содержание кальция в экскрементах по сравнению с кормом при кормлении P. f 1а- vipes опадом трав (подмаренник, шалфей) и листьями граба. При кормлении опадом карликового дуба прирост кальция в экскрементах составил 28 %, а при кормлении опадом дуба содержание кальция в экскрементах снизилось По сравнению е содержанием его в пище [Бызова, op. cit. ].
По нашим данным, зольность экскрементов сапрофагов выше, чем зольность исходного корма, но степень минерализации различна для отдельных видов сапрофагов (табл. 34). Прирост зольности в экскрементах по сравнению с исходным кормом при кормлении опадом дуба колеблется от 222% у мокриц в июне до 42% у них же в сентябре, у питающихся степной ветршыо кивсяков Chromatoiulus kievensis — от 82% до 166%. Увеличение зольности у С. rossicus при кормлении листьями дуба достигает 59—103%, у личинок би- бионид — 161%, у Sarmatiulus kessleri — 94%. В степи у последнего вида содержание зольных веществ в экскрементах по сравнению с содержанием их в степной ветоши увеличивается на 97—142%.
Вид опада или животного Июнь Июль Август Сентябрь
Дуб осенний, листья (4) 13,01 (4) 9,26 (4) 9,40 (7) 14,00
4,10 0,50 1,58 0,40
Bibio sp, личинки (4) 36,62 1,70
Chromatoiulus rossicus (4) 25,76 (4) 18,85 (4) 17,44 (4) 22,30
1,56 0,45 0,01 0,80
Trachehpus rathkei (2) 41,92 (4) 23,11 (4) 19,90
8,65
0,27

2,50
Sarmatiulus kessleri (4) 25,19 0,30
Степная ветошь (2) 9,15 (4) 11,69 (8) 10,90
1,16 0,30 0,30
Sarmatiulus kessleri (2) 22,20 (3) 25,10 (2) 23,13 (2) 23,39
2,90 1,80 0,90 0,20
Chromatoiulus kievensis (2) 21,60 (2) 21,30 (2) 29 00
0,80 0,02 2,40

* В скобках — число проб Верхняя цифра — среднее значение, шшйяя — стандартная ошибка

175              Ш75 Ж 75
Рис 9 Изменение концентрации макроэлементов в опаде дуба (/) и в степной ветоши (II) в течение сезона

Изменение концентрации зольных элементов в экскрементах диплопод (/) и мокриц (///), питавшихся опадом дуба, в экскрементах диплопод (II) и мелких диплопод

Значительное увеличение зольности позволяет говорить о рассмотренных видах как о минерализаторах растительного опада, а не просто механических разрушителях его. Правда, недостаток данных не позволяет делать выводы о минерализационных способностях того или иного вида. Изменение зольности экскрементов следует изменениям зольности опадахтолько у С. rossicus, у других видов это незаметно. Стабильная зольность степной ветоши отражается на стабильной зольности экскрементов животных, ею питающихся.
Минерализация опада обусловливает увеличение концентрации некоторых элементов в экскрементах сапрофагов по сравнению с потребляемым опадом (рис. 9, 10), причем в бойьшей степени возрастает концентрация зольных элементов в экскрементах животных, питающихся степной ветошью. У видов, питающихся дубовым опадом, в экскрементах выше концентрация натрия и магния, тогда” как концентрация кальция близка к концентрации его в опаде, а содержание калия в экскрементах гораздо ниже, чем в растительных остатках. Вероятно, минерализация растительных остатков связана с их качеством как пищи сапрофагов. Интенсивнее потребляемая и менее питательная степная ветошь минерализуется сильнее, чем дубовый опад. Органика, по-видимому, усваивается, тогда как минеральные вещества (даже такой важный биоген, как калий) при таком уровне потребления находятся в избытке и выводятся с экскрементами.
Однако в экскрементах меняется не только концентрация веществ по сравнению с исходной пищей, но и соотношение элементов (табл. 35). Изменение отношения пар элементов (магний: кальций и натрий: калий) обусловлено преимущественным накоплением элемента в организме (кальций в экзувцях кивсяков и мокриц), разной скоростью обмена элементов в организме. Это подтверждают работы американских авторов, использовавших изотопы для изучения обмена элементов в оргапизме членистоногих. Ими показано, что натрий имеет меньший период полувыведения из организма, нежели калий и кальций [Reiehle, Crossley, 1969]. Фитофаги выделяют с экскрементами лишь 9,5% натрия и 4,2% калия, поглощенных с пищей. Остальная часть выводится дибо при гибели животных, либо при переходе на следующий трофический уровень. Факультативные сапрофаги выделяют с
Рис. 10. Изменение концентрации зольных элементов в экскрементах диплопод (/) и мокриц (///), питавшихся опадом дуба, в экскрементах диплопод (II) и мелких диплопод (/V), питавшихся' степной ветошью
ІЗ д. д. Покаржевский              193
Таблица 35. Соотношение концентраций элементов магний: кальций и натрий: калий в опаде, организме сапрофагов и их экскрементах
Элементы Началь
ное
Май Июнь Июль А 11У Сен
тябрь
Ок
тябрь


Опад дуба

Mg/Ca 0,124 0,086 0,077 0,084 0,095 0,168 1 0,273
Na/K 0,058 1.281 1,493 0,883 1,568 0,564 [ 0,537

Личинки бибионид
Mg/Ca 0,627
I
Na/K 0,127
1

Экскременты бибионид

Mg/Ca 0,152
Na/K 0,648


Мокрицы

Mg/Ca
1 0,065
0,080 0,075
1
Na/K
1 3,705
3,632 4,428
1

Экскременты мокриц

Mg/Ca
0,136 I
— I 0,094 1
0,130
Na/K
0,237 1
- 0,238 1
0,169

Chromatoiulus rossicus

Mg/Ca
1 0,053
I 0,059 0,045
0,073 1
Na/K
1 1,096
| 1,844 2,105
1,477 |

Экскременты С rossicus

Mg/Ca
I 0,166
0,183 0,169 0,143
I
Na/K
1 0,327
0,155 0,168 0,262
1

Экскременты С rossicus

Mg/Ca 0,166 0,183 0,169 0,143
Na/K 1 0.327 0,155 0,168 0,262


Sarmatiulus kessleri

Mg/Ca 0,048 і
|
Na/K 0,787 1
1

Экскременты S kessleri

Mg/Ca
I
1 0,149 I
Na/K
1 1
1 0,379 1

Элементы Началь
ное
Май Июнь Июль Август Сен
тябрь
Ок
тябрь


Степная ветошь

Mg/Ca
I 0,193
0,568- 0,185 | 0,221 0,155
Na/K
I 0,270
0,136 0,196 6,097 0,078

Chromatoiulus kievensis

Mg/Ca 0,050 0,092 0,073 0,059
Na/K 1,638 1,081 0,582 1,690

Экскременты С kievensis

Mg/Ca 0,205 0,318 0,261
Na/K 0,300 0,516 0,264


Sarmatiulus kessleri

Mg/Ca
I
0,048 0,056 0,049
I
Na/K
1
0,771 0,417 0,839
1

Экскременты S kessleri

Mg/Ca
1
І 0,166 0,226 0,251 | 0,266
Na/K
J
1 0,164 0,303 0,202 | 0,316

экскрементами 24,6% натрия и 27% Калйя, потребляемых с нищей. Еще большие количества этих элементов от поглощенных с пищей выделяют хищники [Hook, 1971].
Данные табл. 35 показывают, что если соотношение концентраций пар элементов в организме животных выше, чем в корме, то в экскрементах оно обычно ниже, чем в пище, и наоборот. В случае пары натрий/калий у животных, питающихся степной ветошью, натрий, несмотря на закрепление его в организме, по отношению к пище выводится в той же степени, что и калий. Возможно, это обусловлено и более высокой скоростью обмена натрия в организме, и интенсивным поглощением ветоши ради извлечения из нее питательных веществ. Вероятно, что для снижения дефицита натрия животные используют в пищу свои экскременты. Важным, однако, с точки зрения изучения круговорота является то, что животные, закрепляя элементы в своих телах в разной степени, тем самым перераспределяют и влияют на дальнейшую судьбу их миграции в экосистеме.
Экскременты животных влияю і на химический состав не только почв, но и вод поверхностного стока. В период мак

симальной активности червей концентрация растворимого фосфора в стоке с площадки, где обитают дождевые черви, выше, чем в стоке с площадки, где черви отсутствовали. Выше было и содержание осадка в водах с первой площадки. Однако, благодаря повышенной инфильтрационной способности почв на участке с червями и потерям элементов (фосфора и азота в воднорастворимых формах) из свежей подстилки на участках, где черви отсутствовали, сток и потери элементов со стоком с площади, где черви отсутствовали, в 2— 8 раз (в зависимости от формы соединений элементов) выше, чем на площадке с червями. Исключение составили потери твердых веществ и связанных с ними фосфора [Syers et al., 1979b; Sharpley et al., 1979]. Однако это уже относится к вопросу о косвенном влиянии животных на круговорот элементов. Отметим сейчас следующее: 1) животные в процессе трофической деятельности меняют химизм почвы в результате выделения массы экскрементов, в которых элементы находятся в других формах и соотношениях, нежели в исходном корме; 2) почвенные животные, благодаря наличию в экскрементах подвижных форм элементов в высокой концентрации и благодаря высокой численности и активности, являются существенным фактором увеличения плодородия почв; 3) повышенное содержание белка и фосфора в экскрементах ряда почвенных сапрофагов по сравнению с содержанием их в исходном корме должно стимулировать биологическую активность почв в местах высокой численности почвенных животных .
Изменять химический состав почв и прямо участвовать в биогенной миграции элементов животные могут в результате не только трофической, но и роющей и гнездостроительной деятельности. Об этом речь пойдет в следующем разделе.
<< | >>
Источник: А. Д. Покаржевский. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ экология НАЗЕМНЫХ животных МОСКВА «НАУКА»,1983. 1983

Еще по теме ИЗМЕНЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ:

  1. ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
  2. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ТОРФЯНЫХ ПОЧВЗАПАДНОЙ СИБИРИ ПРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ А. С. Моторин, Ю. В. Сивков
  3. ИЗМЕНЕНИЕ ПЛОДОРОДИЯ И СВОЙСТВ ПОЧВЫ ПРИ СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПРИМЕНЕНИИ УДОБРЕНИЙ
  4. 3.3 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЫ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЗДОРОВЬЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
  5. ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКОЙ И РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА БЕРЕГОВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
  6. 3.1. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
  7. Трофическая зависимость животных от растений.
  8. 1.1. Мир почв, измененных деятельностью человека:индивидуальность почвенных тел и континуальностьпочвообразования
  9. Г л а в а 2 ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА АНТИГЕЛЬМИНТИКОВ
  10. Изменение размеров животных с изменением температурных климатических условий. 
  11. 3.6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ
  12. Химически-преобразованные почвы в районах добычи сернистых углей
  13. ЗНАЧЕНИЙ РОЮЩЕЙ И ГНЕЗДОСТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ
  14. Часть 2 ВИДЫ УДОБРЕНИЙ, ИХ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СВОЙСТВА, УСЛОВИЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ И МЕТОДЫ ОПТИМИЗАЦИИ ДОЗ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
  15. СОСТАВ И СВОЙСТВА МИНЕРАЛЬНОЙ И ОРГАНИЧЕСКОЙ ЧАСТЕЙ ПОЧВЫ
  16. О зависимости продуктивности растений от свойств почвы.
  17. Антропогенно-измененные почвы в земельном фонде Мира
  18. 3 ИНДИВИДУААЬНО-ПРИСПОСОБИТЕАЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ:
  19. Антропогенно-измененные почвы в земельном фонде России