<<
>>

б.              КОЛЕБАНИЯ ГРАНИЦ И ВЕРОЯТНОСТНЫЙ ПОДХОД К БИОТОПУ


Колебания положения гидрологических границ в географических координатах заслуживают упоминания потому, что создают специфику пелагических биоценозов, границы которых в результате также колеблются.
«Истинное» положение гидрологической границы не является стабильным, а характеризуется крайними пределами, между которыми она может встречаться, а также вероятностью обнаружить ее в каждом данном положении (см., например, Model, 1958; Masuzawa, 1960).
Вероятностный подход к биотопу касается не только положения его границ, но и самого существования пелагического биотопа. Основные крупномасштабные круговороты, простирающиеся от берега до берега, существуют устойчиво. Но чем меньше круговорот, тем меньше вероятность его повторного обнаружения в данном месте. Это, конечно, лишь статистическая зависимость. Бывают и мелкие круговороты, хорошо получающиеся на динамических картах, построенных по многолетним данным, т. е. существующие устойчиво[5] (см., например, Бурков, 1963 и
  1. . Однако очевидно, что маленький круговорот, который, хотя и часто встречается в данном месте, но іне существует непрерывно, не может служить средой обитания специфического биоценоза. Маловероятно и то, чтобы в небольшом круговороте (скажем, диаметром 10 км) обособилась достаточно отличная модификация водной массы, создающая условия для особого населения.

В последние годы Стоіммел (Stommel, 1949) и Р. В. Озмидов (1959) показали, что в открытом океане в любом месте всегда имеются круговороты воды любого наперед заданного диаметра. Существование их в основном обязано ветру. Самые крупные круговороты простираются от одного берега океана до другого; самые мелкие — микроскопически малы. Каждый круговорот стремится увеличивать свою энтропию. Иными словами, большие круговороты гидродинамически неустойчивы и распадаются на меньшие круговороты, а те в свою очередь на еще меньшие и так далее. Самые мелкие круговороти™ так малы, что движение воды по ним уже не является круговым, а представляет собой беспорядочное тепловое движение молекул. Увеличение энтропии тут очень наглядно, так как видно, что энергия движения воды в круговоротах в конечном счете рассеивается в виде тепловой энергии. Чем меньше диаметр круговорота, тем меньше в нем содержится энергии. Зависимость энергосодержания круговоротов от их размеров выражается так называемым «законом степени 5/3 Колмогорова — Обухова». Поскольку в любом районе имеются круговороты всех возможных диаметров, перемешивание вод океана очень велико, и, казалось бы, можно ожидать существования одной из двух следующих картин распределения планктона: 1) однородное распределение, если перемешивание эффективно уравнивает состав населения по всей акватории; 2) крайне неоднородное распределение и наличие пелагических биоценозов всевозможных размеров, если каждый круговорот может служить биотопом. На самом
Рис. 8. Схема распределения плотности энергии по разномасштабным движениям океанских вод
Схема распределения плотности энергии по разномасштабным движениям океанских вод
/—диаметры вихрей; волновые числа турбулентных вихрей; / (k)=c в/3к~ъ/*г где е — определяющий параметр, представляющий собой поток энергии по каскаду вихрей, с—безразмерная универсальная постоянная (по Р.
В. Озми- дову, .1965). Буквой С на кривой энергии отмечены размеры наиболее энергосодержащих вихрей
же деле не наблюдается ни топо, ни другого. Население океанской пе- лагиали разделяется всего лишь на несколько крупных биоценозов с размерами порядка 1000 км, которые внутри себя довольно однородны. Как это может быть в перемешиваемом океане и почему пелагические биоценозы обязательно велики? Ответ на это был получен лишь недавно. Как оказалось, в пелагиали существуют особенно устойчивые круговороты, могущие служить биотопами пелагических биоценозов.
Р. В. Озмидов (1965 а, б) показал что «закон степени 5/3» в океане соблюдается с некоторыми ограничениями. Наличие ветровых волн приводит к большему, по сравнению с этим законом, энергосодержанию круговоротов диаметром порядка 10 м. Инерционные колебания, обязанные действию вращения Земли на движущиеся частицы воды, увеличивают энергосодержание Ю-километровых круговоротов, а глобальные факторы (различия в теплоснабжении поверхности океана, циклоны, системы пассатных -ветров) создают повышенное содержание энергии у круговоротов порядка 1000 км. Круговороты этих трех диаметров являются наиболее устойчивыми и заметными на фоне круговоротов всех остальных размеров (рис. 8).
Чтобы їв пелагиали могли существовать различающиеся между собой биоценозы, им нужны во-первых, устойчивые круговороты, служащие надежной опорой, удерживающей их в одном месте, и, во-вторых, постоянные различия во внешних условиях. В круговоротах диаметрами 10 ж и 10 км внешние условия не могут быть и не бывают устойчивыми: различия между этими круговоротами и оредой быстро оглаживаются. Наоборот, круговороты диаметром порядка 1000 км устойчивы и условия внешней среды в этих круговоротах тоже устойчивы. При этом в соседних круговоротах условия обычно четко различаются, каждый из крупномасштабных круговоротов содержит свою структуру вод (см. стр. 9). Поэтому в каждом круговороте может постоянно обитать свое оообое пелагическое население, отличное от населения соседних круговоротов. Поэтому же биоценозы в пелагиали открытого океана не могут иметь размеры меньше порядка 1000 км (Беклемишев, 1966 а; Beklemishev, 1967). Таким образом, получено гидродинамическое объяснение двух важных фактов из жизни пелагиали, а именно, объясняется, почему в открытом океане есть самостоятельные однородные внутри себя биоценозы и почему эти биоценозы имеют размеры порядка 103 км.
В тех случаях, когда достаточно крупный биотоп в пелагиали существует с перерывами во времени, имеется та или иная вероятность того, что в него смогут попасть извне виды, для которых там временно создаются подходящие условия. Когда эти условия перестают существовать, данные виды гибнут. Конкретный пример такого временного биотопа, то заселяемого, то нет, обнаружили в Калифорнийском течении Бернер и Рид (Berner a. Reid, 1961): Doliolum denticulatum, живущий в центральных водах, в теплые годы при ослаблении холодной 'ветви около 35° -с. ш. иногда проникает в течение Давидсона, обладающее подходящей температурой; в обычных условиях холодная ветвь изолирует центральные воды от течения Давидсона, и оно не доступно этому виду.
Итак, в пелагиали биотопами могут служить лишь немногие крупные участки среды с достаточно длительным обособленным существованием. Видна также важность турбулентного перемешивания: а) в создании однородности условий на больших пространствах в пределах биотопов и б) в трансформации и даже разрушении последних, а тем более — в колебаниях их границ. Пелагические биотопы будут поняты тем лучше, чем лучше будут изучены турбулентные движения воды.
<< | >>
Источник: К. В. БЕКЛЕМИШЕВ. экология И БИОГЕОГРАФИЯ ПЕЛАГИАЛИ. ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА, 1969. 1969

Еще по теме б.              КОЛЕБАНИЯ ГРАНИЦ И ВЕРОЯТНОСТНЫЙ ПОДХОД К БИОТОПУ:

  1. Колебания численности в прошлом
  2. ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ КОЛЕБАНИЯ
  3. КОРОТКОПЕРИОДНЫЕ КОЛЕБАНИЯ ОТОРФОВАННОСТИЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
  4. СТАЦИЯ И БИОТОП
  5. Глава 17. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ОНДАТРЫ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
  6. Глава I БИОТОП
  7. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПОВ И ИХ ТИПОЛОГИЯ
  8. Дно как биотоп
  9. Пространственная структура растительности и биотопов
  10. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОНЛАТРЫ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ
  11. Метод значимости биогеографических границ
  12. Границы между сообществами и ценотическими системами
  13. ЧАСТЬ I БИОТОП, ПОПУЛЯЦИЯ И СООБЩЕСТВО В ПЕЛАГИАЛИ
  14. Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов
  15. Проекты за границей
  16. НЕВИДИМЫЕ ГРАНИЦЫ
  17. На границе животного и растительного мира
  18. start="2" type="1"> Кларк Хауэл и полковник на границе
  19. 6.1. Понятие о биосфере, ее границах и функционировании
  20. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ПОДХОД