<<
>>

МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ САПРОФАГОВ


Анализ потребления пищи различными группами животных показывает, что прямое воздействие на круговорот элементов в экосистемах суши в наибольшей степени должны оказывать представители сапрофильного комплекса, в первую очередь крупные почвенные сапрофаги.
Заметно прямое участие в этом процессе и некоторых групп фитофагов. Доля хищников в этом процессе, по-видимому, определяется^их косвенным влиянием.-
Среди сапрофагов наибольшее влияние на круговорот оказывают дождевые черви. В дубравах лесостепи из 10,68 г/м2 кальция, проходящих в течение летнего сезона через популяции крупных сапрофагов, 10,21 г проходят через популяции дождевых червей, из 0,867 г/м2 магния на долю червей ‘приходится 0,826 г и из 0,456 г/м2 калия — 0,427 г. На долю диплоподприходится около 2,5% общего, потока Элементов через ' популяции крупных сапрофагові
мокриц около 1,5%.' TTpiTSfoM 4/5"кальция, 374 магния и
2/3 калия через популяции дождевых червей проходят с почвой в виде обменных форм, остальное за счет растительного опада. Интересно, что при потреблении за сезон около
33% опада ^'Почвенные сапрофаги вовлекают в круговорот 36,1% кальция, 24,9% магния, 26,2% калия я 13,4% натрия от массы этих элементов в опаде весной. То, что элементы вовлекаются в круговорот не пропорционально массе потребленного опада, объясняется различиями в вымывании элементов из опада в течение летного периода и иммобилизацией элементов, поступающих с дождевыми осадками на поверхность опада. Суммарное количество кальция, вовлекаемое в круговорот популяциями сапрофагов в лесостепной дубраве, составляет 178% от содержания этого элемента в листовом опаде, 136% от его содержания в общем опаде и 2,42 % от содержания обменной формы этого элемента в слое почвы 0—5 см, для магния соответствующие величины 58,9; 40,8 и 1,36%, для калия1— 64,4; 14,3 и 4,11%.
Отношение массы кальция, проходящей через популяции сапрофагов в течение сезона, к массе этого элемента, аккумулированной в популяциях сапрофагов в дубраве, равно 50, для магния эта величина — 25, но для калия всего 5,8. Очевидно, что за счет только растительного опада популяции сапрофагов не могут обеспечить себя кйлием и должны поглощать почву (вместе с микроорганизмами).
Еще больший дефицит элементов почвенные сапрофаги должны испытывать в луговой степи. Как и в дубраве, главную роль здесь играют дождевые черви. Из 6,34 г/м2 кальция, вовлекаемого в круговорот популяциями сапрофагов, 5,407 г приходится на дождевых червей, для магния соответствующие величины — 0,877 и 0,741 г/м2, для калия — 0,584 и 0,434 г/м2. Однако на долю диплопод вдесь приходится около 20% массы элементов, вовлекаемой в круговорот. Почва является основным источником кальция и магния для популяций сапрофагов. Суммарное количество кальция, вовлекаемое популяциями сапрофагов в луговой степи, составляет 629% от массы этого элемента в степной ветоши весной, 103% от его масСы в продукции надземной части растений степи и 2,04% 6т массы его обменных форм в слое почвы 0— 5 см, для магния эти величины соответственно 291; 36,5 и 2,17% и-для калия — 185; 5,4 и-4,9%.
Отнощение массы кальция, проходящей через популяции сапрофагов в луговой степи в течение сезона, к массе этого элемента, аккумулированной в популяциях, равно 22, магния — 21 и калия — 29.
Однако если сапрофаги питались бы только ветошью, то соответствующие величины были равны — 2,2 и 3. Очевидно, что недостаток, в частности, минеральных элементов в ветоши заставляет почвенных сапрофагов использовать в пищу корни (которые содержат в
3—7 раз большие концентрации элементов, чем ветошь) и поглощать почву и подстилку, которые, кроме того, богаты микррорганизмами. Приведенные выше материалы из Иаших работ [Покаржевский, 1976; Krivolutzky, Bokarzhevsky, 19771 подтверждают наш вывод о том, что почвенные сапрофаги должны использовать, кроме растительного опада и подстилки, другие источники питательных веществ. Важно, что указанные элементы имеют период полувыведения из организма беспозвоночных в пределах 1—10 дней [Reichle et al., 1970], и следовательно, чтобы не испытывать дефицита в элементах за сезон, отношение массы, проходящей через популяции, к массе элементов в популяции должно быть около 20. Это лишний раз свидетельствует о важности микроорганизмов и как источника минеральных элементов для сапрофагов. Это, например, подтверждается при изучении пищевых потребностей в кальции и натрии почвенных членистоногих в лесных экосистемах-, в частности хвойных лесах [Сгошаск et al., 1977а, Ь]. Концентрация указанных элементов в 4—100 раз выше в грибах, чем втюдстилке или гнилой древесине, и Следовательно грибы являются важным ресурсом этих элементов для почвенных животных. Кроме того, кальций содержится в грибах главным образом в виде оксалата, а во всех исследованных животных в кишечнике Найдены разрушители оксалата, что также дало основание считать, что почвенные животные в качестве источника кальция используют грибы. В древесине, в том числе и разлагающейся, не обнаружено оксалата или его концентрации в 30— 300 раз ниже в этих субстратах, чем в грибах.
Важнейшим элементом для живых организмов, лимитирующим к тому же продуктивность популяций, является фосфор. Общий поток фосфора через популяции сапрофагов (почва + растительный отхад) в дубраве лесостепи равен 0,147 г/м2, а в стели — 0,166 г/м2. Через популяции сапрофагов в течение сезона проходит масса фосфора, составляющая 14,7% от его массы в ежегодном листовом опаде в дубраве, а в степи — 12,8—18,5% от его массы в ежегодной продукции надземной части и 10,6% от его массы в продукции корней. Эти величины сравнимы с указанными выше для других элементов. Но отношение массы фосфора, проходящей через популяции сапрофагов за сезон, к его массе в популяциях в дубраве равняется 1,96, в степи — 2,08 (дляї максимальной биомассы) и соответственно 4,2 и 7 для средневзвешенной популяции сапрофагов. Очевидно, что ни растительный опад, ни почва не могут быть источником фосфора для популяций,сапрофагов. Он может быть получен только
при питаний микроорганизмами [Покаржевский, Гордиен- ко, 1984], поскольку содержание его в микроорганизмах — 0,24—1% lAusmus et al., 1976], или в 2—30 раз выше, чем в растительных остатках.
Общий поток азота через популяции сапрофагов в тех же местообитаниях составляет для лесостепной дубравы 7,76 г/м2, для луговой степи — 5,37 г/м2. Это соответственно около 60% от массы азота в ежегодном листовом опаде в дубраве и 40% от массы азота в продукции корней. По отношение массы азота, проходящей через популяции сапрофагов за сезон, к его массе в популяциях лишь вдвое выше, чем таковое для фосфора. В дубраве оно равняется 5,5 для максимальной биомассы и И для средневзвешенной, в луговой степи соответственно 3,5 и 12. Следовательно, азот, как и фосфор, является одним из главных, лимитирующих популяции сапрофагов элементов в лесостепных экосистемах. Близкие значения оборота азота, фосфора и калия через популяции термитов показаны американскими исследователями [Schaefer, Whitford, 1981].              V
В лесу тюльпанного дерева при потреблении сапрофагами 20 г/м2 опада стеблей и листьев и 35 г/м2 подстилки поток элементов ежегодно равен для калырия 0,976 г, магния — 0,085, калия — 0,087, натрия — 0,004, азота — 0,525, фосфора — 0,039 и серы — 0,1 г. Чистая продукция сапрофагов — 0,99 г/м2. Соответствующий поток элементов через популяции микофагов при потреблении 191 г/м2 грибов: 6,292; 0,362; 0,229; 0,076; 5,338; 0,458; 0,763 г на 1 м2. Чистая продукция микофагов — 30 r/м2. Хищники, которые потребляют 115 г/м2 жерік ежегодно, пропускают через свою популяцию 3,762 г кальция, 0,447 г магйия, 0,359 г калия, 0,479 г натрия, 8,211 г азота, 1,377 г фосфора и 0,424 г серы. Чистая продукция хищников — 29,6 г/м2. Масса кальция, закрепленная в продукции беспозвоночных, составляет 8,1 % его массы в опаде, калия — 10%, серы — 13,7%, магния — 15,6%. Масса азота в продукции животных эквивалентна 70% массы азота, выводимой из подстилки в результате разложения. Масса фосфора в продукции беспозвоночных составляет 118% его содержания в опаде, что предполагает цикл фосфора внутри пищевой сети. Опад лишь на 1/3 может обеспечить популяции животных натрием и его дефицит, по-ви- димому, компенсируется поглощением натрия из заглатываемой почвы [МсВгауег, 1977]. В последней работе много сделан») на допущениях и предположениях и до некоторой степени несоответствиях. Например, потребление хищников в 3 раза выше общей продукции всех трофических групп.
Го же самое с потреблеиием отдельных элементов. Суммарная масса сапрофагов и микофагов лишь в осенние месяцы вдвое выше массы хищников, а летом эти показатели равны. Вероятно, большая часть предполагаемых хищников относится к микофагам или, по крайней мере, использует другие источники пищи, нежели животных. Возможно, что учтены не все группы почвенных животных. Правда, указано, что не рассматривались нематоды. Не учтено тйікже и поглощение почвы. Но дело в конечном счете не в этом. Главное, что в минимуме оказываются для популяций животных и в пищевых цепях те же элементы, что и в лесостепи (азот, фосфор, натрий).
В большей степени действительности соответствует модель пищевых цепей в подстилке широколиственного леса и миграции по ним кальция и калия. Показано, что сапрофаги используют 20,3% кальция, поступающего ежегодно с листовым опадом, и 7,5% калия [Gist, Crossley, 1975b], При этом потребление элементов различными популяциями в сутки соответствовало примерно 5—20% от массы элемента в популяции. Такое соотношение характерно для естественных популяций. Например, жужелицы Agonum retractum за месяц выделяют (а следовательно и потребляют) в 9—10 раз больше калия и в 2 раза больше кальция, чем содержат в своих телах. Эти величины, однако, составляют примерно 0,00001% массы кальция в ежегодном опаде и 0,01% массы калия [Carter, 1980]. Для клещей Eupterotaegus rostratus из тех же местообитаний потребление кальция в месяц составило 0,112 мг/м2, калия — 0,008 мг/м2 и натрия — 0,001 мг, 0,015 иг 0,023 мг на 1 м2 [Carter, Cragg, 1977]. Нематоды способны за год, питаясь бактериями, вовлечь в круговорот 20—130 кг/га азота [Anderson et al., 1981], или 2—13 г/м2, что сравнимо с величиной ежегодного поступления азота с листовым опадом в широколиственных лесах [Melillo, 1981]. Близкие значения оборота азота для популяций дождевых червей показаны Сэтчеллом [Satchell, 1963]. Популяции Lumbricus terrestris при средней живой биомассе 121,4 г/м2 и обороте популяции 364 г/м2 возвращают с Мертвыми телами 6—7 г/м2 азота и с копролитами 3,3 г/м2. Удержание азота телами червей велико. При потреблении особью 0,5 мг азота ежедневно выделяется 0,269 мг [Needham, 1957]. Сэт- челл первым показал с биогеохимической точки зрения, что превращение грубого гумуса под березовыми насаждениями с помощью Lumbricus terrestris невозможно, поскольку на подзоле высока кислотность, наблюдается дефицит кальция
в почве (примерно в 10 раз ниже необходимого) и недостаточно азота (примерно 60% от необходимого) для поддержания соответствующей популяции червей [Satchel!, 1980b]. Следовательно и здесь азот оказался одним из лимитирующих факторов.
На овейьем пастбище в Великобритании [Perkins, 1978] был проведен анализ потока энергии и круговорота элементов в экосистеме. Потребление энергии за год при ее содержании в популяции 145 кдж/м2 равнялось 1905 кдж/м2, азота соответственно 0,7 и 1,26 г/м2, фосфора — 0,2 и 0,115 г/м2, калия — 0,21 и 0,3 г/м2, кальция — 0,087 и 0,216 г/м2 и магния — 0,37 и 0,74 г/м2. Очевидно несоответствие между поступлением фосфора в популяцию дождевых червей и его массой в популяции. Это объясняется тем, что автор считает, что почвенные животные (в данном случае дождевые черви) питались только подстилкой, и не учитывает, что дождевые черви поглощают почву, используют в пищу микробиальный белок, экскременты травоядных, в данном случае навоз овец. Очевидно также, что энергия не является в данном случае лимитирующим популяцию фактором. Лимитируют и определяют развитие популяций, по-видимому, фосфор, калий и азот. Интересно, что и для популяций моллюсков (слизней) фосфор является лимитирующим фактором. Поток элемента через них равняется 0,055 г/м2 при содержании в средневзвешенной биомассе 0,05 г на 1 м2, тогда как анергии соответственно 305 и 8,7 кдж/м2, азота 0,34 и 0,044 г/м2, калия — 0,188 и 0,004 г/м2, кальция — 0,149 и 0,005 г/м2 и- магния — 0,087 и 0,001 г/м2. Поступление элементов в данную экосистему сравнимо с содержанием элементов в биомассе животных. Ежегодно с осадками поступает 1,84 г/м2 азота, 0,17 фосфора, 0,30 калия, 2,6 кальция и 1,13 магния (Perkins, 1978].
В дубо-грабовых лесах средней Европы дождевые черви съедают 2170 кг листового опада на 1 га, или 86-,3% его общей массы. С этим количеством опада дождевые черви поглощают 14,766 кг калия, 2,213 натрия, 41,132 кальция, 1,703 магния, 2,148 железа, 4,827 фосфора, 0,444 серы и 2,722 кремния [Zajonc, 1971].
При массовом размножении бибионид и плотности гнезд 1/м2 они способны переработать в условиях Центральночерноземного заповедника на отдельных участках до 92% опада [Покаржевский, 1979], или 318 г/м2; за два месяца с этим количеством опада через популяцию проходит 6,07 г кальция, 1,45 г магния, 0,343 г калня и 0,188 г натрия или,
л
соответственно, 96,1%; 164; 49 и 43,4% от массы элементов в листовом опаде. То, что маеса магния, потребляемая би- бионидами с листовым опадом, выше в 1,5 раза исходной, обусловлено закреплением в опаде магния, вымываемого из крон деревьев и поступающего с дождевыми осадками.
Масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов в разных экосистемах суши, сравнима с их поступлением с листовым опадом. В тропическом злаковнике со слизью дождевые черви вносят 6,6 г азота на 1 м2, с копролитами 9,29 г/м2 и за счет отмирания популяции вносится в почву еще 2,35 г/м2 азота [Dash, Patra, 1979]. В Гирканском лесу кивсяки возвращают в почву около 10% кальция, содержащего в опаде [Покаржевский, Исаев, 1977]. В луговых почвах Западной Европы дождевые черви выделяют в течение периода активности ежегодно 25,8 кг/м2 копролитов (или 25% от веса почвы в слое 0—10 см), в которых содержится 2137 г углерода (или 42,1 % от его массы в слое 0—10 см), 134 г азота (или 33,8%), 3,42 г обменного фосфора (или 67,5%) и 11,15 г обменного калия (или 68%). Масса элементов в растениях на этом же лугу: азота 4,66 г/м2, фосфора 0,74 и калия 2,59 г/м2 [Graff, 1971]. На пастбищах дождевые черви минерализуют 109—147 кг/га азота в год при общей величине круговорота азота 600 кг/га [Keogh, 1979].
В широколиственных лесах Франции дождевые черви вовлекают в круговорот 3,03—6,51 г/м2 азота, в буковом лесу — 0,54, хвойном — 1,3 г/м2, в травянистых сообществах — 4,18—4,96 г/м2 [Bouche, 1975]. Энхитреиды при массовой гибели в сосновых посадках могут вернуть в почву 75 мг азота на 1 м2 [Lundkvist, 1981]. На пастбище дождевые черви потребляют 3,4% азота, поступающего на почву, в забрЬшенном загоне для овец — 11,4%, на косимом участке — 17,6% [Nowak, 1975]. Интересно, что в агросистемах дождевые черви благодаря азотфиксирующим микроорганизмам в кишечнике, при биомассе 36 г/м2 способны продуцировать 87 кг азота на 1 га ежегодно, выделяя его с копролитами [Andersen, 1981]. Фиксировать азот способны и микроорганизмы в пищеварительном тракте термитов, причем скорость фиксации для колонии составляет 0,25—1,0 мг азота в час, а время фиксации массы азота, равной массе азота в термитах, составляет 200—600 дней. Это позволяет колонии за счет азотофиксации полностью обеспечить себя азотным питанием [Prestwich, Bentley, 1981]. Термиты при потреблении древесины и подстилки 11,6 г/м2 в год (йли 26% древесного опада или 5 % общего опада) поглощают 29,6 мг/м2 азота (или 26,9% его массы в древесном опаде или 3% в об-
Таблица 26. Масса элементов, проходящая Через популяции сапрофагов в течение сезона с пищей, и оборот элементов через популяцию по отношению к массе элементов в телах животных [Покаржевский,
Жулидов, 1980]
Объект Масса элементов с растительным опадом, мг/м2 Общий поток (с почвой), мг/м! Оборот элементов через популяции (1 раз в сезон)

Марганец
Дождевые черви 120,5 559,1 106,8
Мокрицы 5,0 7,9 348,0
Кивсяки 9,0 10,1 43,8
Все сапрофаги 134,5 576,2 72,0
Медь
Дождевые черви 0,91 2,950 16,3
Мокрицы 0,04 0,045 4,8
Кивсяки 0,07 0,079 2,0
Все сапрофаги 1,02 3,074 13,4

Молибден
Дождевые черви 0,039 0,253 9,48
Мокрицы 0,002 ' 0,003 8,34
Кивсяки 0,003 0,004 5,00
Все сапрофаги 0,044 0,260 8,82
Цинк
Дождевые черви 7,99 54,910 31,1
Мокрицы 0,36 0,372 4,7
Кивсяки 0,65 0,671 6,1
Все сапрофаги 9,00 55,953 26,7

щем), фосфора соответственно 0,8 мг/м2 или 21,6% или 2,6% , калия — 4,9 мг/м2, 25,8%; 1,8%, кальция — 53,7 мг/м2; 25,6%; 3,1%, магния — 9,1 мг/м2; 23,9%; 2,1%, цинка — 0,2 мг/м2; 33,3%;, 3,6%, марганца — 1 мг/м2; 28,6%; 2,5%, железа — 2,5 мг/м2; 25%; 5,8%, медь — 0,05 мг/м2; 25%; 5,5% [Lee, Butler, 1977; Lee, 1979].
В экосистемах суши почвенные сапрофаги, судя по рассмотренному материалу, непосредственно участвуют в биогенной миграции элементов как важный агент возврата элементов в почву.
Остановимся еще на миграции микроэлементов через популяции сапрофагов (табл. 26).'Как и в случае макроэлементов* потребление только растительного опада не может
Таблица 27. Количество зольных элементов (в кг/га), вымываемых из живой листвы осадками и возвращаемых сапрофагами из опада
в почву

Элемент

Европейская часть СССР

Западная Европа
Вымывание из крон Возврат
сапрофа
гами
Принос с осадками Вымывание из крон Возврат
сапрофа
гами
Кальций 6,0—8,2і 22,8"* 8,9*** 6,3 —17,1***
Магний 1,2-6,5 2,21 2,89 3,27-8,69 1,7
Калий 3,3—9,5 1,84 2,42 9,01—34,11 14,8

* Н К Свиридова [I960), В Н Мина [1965] - ** Данные автора *** Lemee, 1974 ****Zajonc, 1971.
удовлетворить потребности животных в микроэлементах (за исключением марганца). В качестве механизма восполнения недостатка микроэлементов в организме мокриц предполагалась копрофагия [Wieser, 1966], но последующие исследования не подтвердили значения копрофагии в этом процессе но крайней мере для некоторых видов йзопод [Coughtrey et al., 1980; Hassall, Rush ton, 1982]. Другим источником микроэлементов для популяций сапрофагов может быть почва, содержащая достаточно высокие концентрации подвижных форм элементов. Однако и при учете подвижных форм меди, поступающих из почвы, ее относительно мало в пище кився- ков и у них либо должны существовать механизмы, удерживающие медь в организме, либо быть еще один источник этого микроэлемента. Вполне возможно, что кивсяка могут восполнить этот дефицит за счет копрофагии, которая им свойственна [МсВгауег, Reichle, 1971], или за счет микроорганизмов* которые концентрируют в себе микроэлементы.
Масса микроэлементов, которую сапрофаги пропускают через себя в течение сезона, сравнима с поступлением элементов в почву с растительным опадом (масса марганца составляет 136% от поступления его с растительным опадом, молибдена — 172%, меди — 88%, цинка 183%). По отношению к содержанию подвижных форм этих элементов в почве эти величины составляют соответственно 2,9%, 2,7;
  1. и 2,7%. Очевидно, что эти величины сходны с таковыми, полученными для макроэлементов, рассмотренных выше (их поток по отношению к массе элементов в ежегодном листовом опаде — 14—178%, по отношению к массе подвижных форм элементов в почве в ллое 0—5 см — 1,5—4%).

Интересно сравнить количество элементов, поступающее на почву с осадками и выводимое из опада почвенными животными (табл. 27).
Судя по табл. 27, количество кальция, возвращаемое в почву сапрофагами, значительно превышает величину вымывания его из крон осадками, а калия и магния — сравнимо с этой величиной.
<< | >>
Источник: А. Д. Покаржевский. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ экология НАЗЕМНЫХ животных МОСКВА «НАУКА»,1983. 1983

Еще по теме МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ САПРОФАГОВ:

  1. МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
  2. МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ ФИТОФАГОВ
  3. ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА МИКРОБНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В СРЕДУ
  4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
  5. МИГРАЦИИ РЫБ
  6. Резорбция через кожу
  7. Нерестовые миграции
  8. ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИИИ АККУМУЛЯЦИИ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
  9. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И микроэволюция
  10. Миграции
  11. Границы между популяциями, иерархия популяций
  12. Резорбция через легкие
  13. Проникновение токсикантов через плаценту. 
  14. Резорбция через слизистую глаз
  15. 8.2.2. Миграция клеток
  16. Резорбция через желудочно-кишечный тракт
  17. Сезонные миграции насекомых