<<
>>

НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭКОСИСТЕМ СУШИ И ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ

По мнению многих исследователей, биогенный круговорот элементов в наземных экосистемах, или малый биологический круговорот, представляющий совокупность обменных процессов между всеми структурными компонентами экосистемы, складывается из нескольких основных составляющих [Ремезов и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Перельман, 1975; Ковда, 1975; Титлянова, 1977].

  1. Поглощение ассимилирующими органами растений из атмосферы углерода (некоторыми растениями и азота), а корневыми системами из почвы (в ряде случаев из грунтовых вод) азота, зольНых элементов и воды с закреплением их в телах растительных организмов в виде сложных соединений (образование первичной продукции).
  2. Газообмен и водообмен между надземными частями растений и атмосферным воздухом и между корнями и почвенным воздухом.
  3. Прижизненные выделения надземными органами растений разнообразных веществ; вымывание химических элементов из живых растений дождевыми водами и т. д. и особенно выделение корневыми системами некоторых соединений и химических элементов в атмосферу или в почву.
  4. Отчуждение животными частей растений, превращение этой йищи в их телах и закрепление в виде новых органических соединений; последующее поступление химических веществ в йочву й атмосферу, с прижизненными выделениями животных или с их трупами при их отмирании.
  5. Отмирание надземных и подземных частей растений и целых растений.
  6. Разложение органических остатков (отмерших растений, трупов и экскрементов животных, мертвых клеток микроорганизмов) под воздействием почвенных беспозвоночных и микроорганизмов с выделением химических элементов в почву и атмосферу.
  7. Потребление органических веществ и их ресинтез микроорганизмами с выделением элементов в атмосферу и почву.
  8. Синтез органического вещества почвы и его распад с выделением химических элементов в атмосферу и почву.

Из этого достаточно полного перечисления составляющих биологического круговорота в наземных экосистемах, приведенного по А.

А. Титляновой [1977], очевидно, что животные не только участвуют в малом биологическом круговороте, но и могут влиять на любую из его составляющих.

Сила влияния животных будет зависеть от соотношения фитомассы, массы микроорганизмов и зоомассы, продукции растений, микроорганизмов и животных, аккумуляции тех или иных элементов в массе растительности, микроорганизмов и животных, потребности животных в тех или иных элементах, а следовательно предпочитаемости животными той или иной пищи.

Оценка круговорота в растительных сообществах проводится на основе показателей фитомассы, ежегодного прироста, ежегодного опада и массы элементов, накопленных в массе растений, ежегодном приросте и опаде, а также по величинам разложения растительного опада, потерь элементов при разложении, приносу элементов с атмосферными осадками и вымыванию элементов из живых листьев. Необходимые для оценки роли животных в биогенной миграции элементов показатели — это масса и продукция животных, соотношение различных трофических групп, величины потребления пищи популяциями животных, а также размеры роющей и гнездостроительной деятельности. Мы рассмотрим здесь только показатели микробной, растительной и животной массы для различных экосистем, другие показатели будут рассматриваться по мере изложения в последующих разделах.

Величины биомассы и продукции растений в различных биомах Земного шара разобраны достаточно подробно в монографии Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич [1965], а также в сборнике «Ресурсы биосферы» [Базилевич, 1975; Гортйй- • ский и др., 1975; Горчаковский, Андреяіпкина, 1975; Гури- чева и др., 1975; Поздняков, 1975; Малиновский, 1975; Родин, 1975; Шамурин и др., 1975], в книге Уиттекера [1980] «Сообщества и экосистемы» и других работах [Афанасьева, 1966; Краснитсквй, 1967; Утехин, 1972; Утехин, Хоанг Тъюнг, 1976]. О биомассе микроорганизмов в природных экосистемах известно гораздо меньше, поскольку не разработаны еще достаточно точные методы ее учета и пересчета данных. Материалы по биомассе бактерий и грибов в наземных экосистемах имеются в работах Т.

В. Ари- стовской [1972, 1975], В. В. Ковальского [1974], Т. Г. Мир- чинк [1972], В. М. Богоева, Т. Г. Гильманова [1982], С. В. Егоровой [1982], А. М. Антоненкова, 3. И. Никитиной [1984], Каяк [Kajak, 1974], Картера и Крэгга [Carter, Cragg, 19761, Митчелла и Паркинсона [Mitchell, Parkinson, 1976], Фланагана и Ван Клива [Flanagan, Van Cleve, 1977], Пергаона с соавторами [Persson et al., 1980], Кьоллер и Струве [Kjoller, Struwe, 19821. Биомасса водорослей рассмотрена в монографии М. М. Голлербаха и Э. А. Штины [1976] и в некоторых работах, уже цитированных выше.

К настоящему времени опубликовано несколько обзоров по биомассе, продуктивности и роли различных групп животных в экосистемах суши: Итса [Yeates, 1979], Солениуса [Sohlenius, 1980] и Василевской [Wasilewska, 1979] по нематодам, М. С. Гилярова и Ю. И. Чернова [1975], Петерсена и Лакстона [Petersen, Luxton, 1982] по почвенным животным, К. С. Ходашовой [1966] и Л. Н. Добринского [1975] по млекопитающим и птицам, Ю. А. Исакова и Д. В. Панфилова [1969] по животным разных групп. Ряд работ посвящен структуре животного населения в различных биомах: Ю. И. Чернова [1978] — в тундре, Першона и Лома [Persson, Lohm, 1977] — в луговых сообществах, П. П. Второва [1965] и Р. И. Злотина [1975а] — в горных экосистемах. Выпущен ряд сборников с рассмотрением структуры отдельных экосистем, например под редакцией Першона [Persson et al., 1980] — по сосновым насаждениям, под редакцией Каяк [Kajak, 19741 — по горному пастбищу, под редакцией А. А. Молчанова [1975] — по дубравам, по северотаежным экосистемам [Основные типы биогеоценозов..., 1977]; коллективные монографии по тропическим лесам 'и саваннам [Tropical Savannas, 1983; Tropical Raip Forests..., 1983]. Данные по биомассе отдельных групп животных взягы также из следующих работ: по тундровым экосистемам -[Bengston et al., 1975; Bunnel et al., 1975;

Fjeliberg, 1975; Koponen, Ojala, 1975; Naess et al., 1975; Solhoy, 1975; Steigen, 1975; Douce, 1975; Богачева, Олъ- шванг, 1977; Данилов, 1977; Ольшванг, 1977]; по экосистемам хвойных и смешанных лесов [O’Connor, 1957; Козловская, 1957; Grimshaw et al., 1958; Криволуцкий, Шилова, 1965; Криволуцкий, 1968, 1978; Длусский, Куиянская, 1972; Huhta, Koskenniemi, 1975; Schonborn, 1975; Коробейников, 1977; Криволуцкий и др., 1979; Baroni-Urbani, 1978; Jensen, 1978; Алейникова и др., 1979; Глазов, 1979; Пахоруков, 1980; Тихомирова и др., 1979; Гельцер и др.,

1980; Paplinska, 1980; Гордеева, Комаров, 1981; Geffroy, 1981; Lindkvist, 1981; Molfetas, 1982]; по экосистемам широколиственных лесов [Дювиньо, Танг, 1968; Zajonc, 1971; Macfadyen, 1963; Duvigneaud, Denayer De Smet, 1970; Кудряшева, 1973; Bobek, 1973; Покаржевский, Криволуцкий, 1975; Saly, 1975, Schauermann, 1976; Carter, Cragg, 1976; Покаржевский, Исаев, 1977; Kaczmarek, Wasilewski, 1977; Wignerajah, Phillipson, 1977; Phillipson et al., 1978, 1979]; по лесостепным экосистемам [Тиляров, 19ІЮ; Чернов и др., 1967; Злотин, Ходашова, 1974; Чернов, 1975; Чернов, Ру- денская, 1975; Покаржевский, 1976, 1980, 1983; Krivolut- sky, Pokarzhevsky, 1977; Покаржев.ский, Криволуцкий, 1981; Pokarzhevskij, Titischeva, 1982]; по травянистым экосистемам умеренного пояса [Гиляров, 1957; Стебаев, 1968; Злотин, 19696; Матвеева, 1970; Исаков и др., 1971; Andrzejewska, 1971; Maculec, 1971; Nowak, 1971, 1975; Delchev, Kajak, 1974; Kajak, 1974, 1978; Атлавините, 1975; Дажо, 1975; Crossley et al., 1975; Hewitt, Burleson, 1975; Николюк, Мавлянова, 1976; Olehowicz, 1976; Ricou, 1976; Smolik, Rodgers, 1976; Середнева, Незговоров. 1977; Rysz- kowski, Karg, 1977; Криволуцкий, 1978; Breymeyer et al., 1978; Kajresalo, 1978; Lutman, 1978; Perkins, 1978; Zyrom- ska-Rud/ka, 1978; Вержуцкий и др., 1979; Малоземова, 1979; McKercher et al., 1979; Tormala, 1979; Pqtal, 1980], по полупустынным и пустынным “экосистемам [Crawford, 1976; Ueckert et al., 1976; Каплин, 1978; Franco et al., 1979; Стриганова, 1980; Ghabbour, Shakir, 1980; Длусский, 1981; Злотин, 1981; Стриганова и др., 1981], по экосистемам саванн и тропических лесов [McCulloch, 1970; Gillon, 1973; Lavel- le, 1973, 1975, 1983; Athias, 1975; Goffinet, 1975; Couteaux, 1976, 1980; Dash, Patra, 1977, Breymeyer, 1978; Wood, Sands, 1978; Malaisse, Benoit, 1979; Второв и др., 1980; Dash, Guru, 1980; Мусаев, Ибадов, 1980; Ferrar, 1982; Wood et al., 1982; Покаржевский, Тран Тхай Бай, 1983].

Материалы этих исследований легли в основу таблиц 1 — 6, в которых показано распределение масс отдельных биотических компонентов зональных экосистем. Это усредненные данные, поскольку величина как общей фитомассы и зоомассы, так и массы отдельных^групп колеблется и значительно от экосистемы к экосистеме в пределах географической зоны. Эти колебания особенно заметны в тундровых и аридных экосистемах в связи с очень пятнистым распределением популяций, причем в тундре различия достшают порядка на очень малых площадях [Чернов, 1978]. То же самое заметно в полупустынных и пустынных экосистемах, где большая часть животных концентрируется около растений или в корневой зоне и высока неравномерность распре-

Таблица 1 Масса (сухая) основных биотических компонентов в (г/м2) в тундровых экосистемах (по материалам разных авторов)

Компонент

Полярная

пустыня

Тундра

арктиче

ская

Тундра

типичная

Лесотунд

ра

Растение

зеленые части

6

100

320

430

многолетние надземные ча

50

170

230

сти

корни

29

350

2300

2900

Мхи и лишайники

123

144

480

600

Подстилка

69

69

510

400

Мертвые корни

101

310

5000

6000

Микроорганизмы

?

?

25

?

Животные

нематоды

0,01

?

0,18

?

энхитреиды

0,01

0,09

2,00

1,00

дождевые черви

0,04

0,3

2,00

клещи

0,01

0,015

0,12

0,50

пауки

0,025

0,05

0,05

многоножки

?

0,03

0,02

коллемболы

0,01

0,1

0,25

0,3

полужесткокрылые

?

0,1

0,1

жесткокрылые

0,001

од

0,2

чешуекрылые

—-

?

¦ 0,1

0,3

двукрылые

0,01

0,1

0,4

0,4

перепончатокрылые

?

0,02

0,2

позвоночные

0,001

0,01

0,02

0,05

Животные (всего)

0,051

0,39

3,67

5,42 '
Компонент

Хвойные леса

Сметанные

леса

Широколиственные леса

Растения

Деревья и кустарники

зеленые части

2000

1400

1000

древесина

10 000

13 000

15 000

корни

1500

3200

4000

Травянистые растения

надземные части

5

10

35

корни

10

18

60

Подстилка

3200

1320

1500

Водоросли

5

?

6

Мхи и лишайники

250

19

?

Микроорганизмы

250

200

120

Животные

простейшие

0,1

0,2

0,5

нематоды

0,12

0,2

1,0

энхитреиды

1,10

1,0

0,5

дождевые чер’ви

2,00

4,0

12,0

моллюски

0,01

0,03

0,5

клещи

2,00

0,5

0,5

пауки

0,12

0,12

0,1

мокрицы

0,003

0,005

0,01

диплоподы

0,001

0,10

0,5

литобииды

0,2

0,2

} 0,15

геофилиды

0,05

0,05

коллемболы

0,1

0,40

0,2

жесткокрылые

0,1

0,40

0,5

Чешуекрылые

0,05

0,07

0,5

перепончатокрылые

0,1

0,05

0,01

муравьи

0,5

0,15

0,09

двукрылые

0,2

0,25

0,5

позвоночные

0,08

0,16

0,3

Животные (всего)

6,8

8,1

18,4

деления самих растений. Тем не менее соотношение основных компонентов экосистем внутри природной зоны в целом сохраняется и это позволяет провести его анализ, необходимый для понимания роли животных в круговороте химических элементов.

Компонент Дубрава Лугован некоси- мая степь
Деревья и кустарники
древесина 12 970
листья 430 _ —
корни 2530
Травянистые растения
надземная часть 270 330
корни 163 1200
Подстилка 1400 610
Микроорганизмы 80—387 100—387
Животные
нематоды 0,6 0,2
энхитреиды 0,3 0,1
дождевые черви 12 12
моллюски 0,44 0,03
мокрицы 0,35
диплоподы 0,30 1,2
губоногие многоножки 0,10 0,03
наукообразные 0,02 0,015
насекомые
в травостое 0,01 0,06
в почве и подстилке 0,6 1,2
листогрызущие личиньи 2,0
позвоночные 0,38 0,135
Животные (всего) 17,14 14,94

Общая масса растительности максимальна в лесных экосистемах, в первую очередь за счет высокой доли одревесневших многолетних надземных -частей. Но максимальна здесь по абсолютным величинам масса зеленых (ассимилирующих) частей растений, а также подстилки. Подстилка отсутствует практически только в тропических экосистемах, где растительный опад или полностью перерабатывается саиротрофными организмами (тропические леса) или частично уничтожается пожарами (саванны).

В травянистых экосистемах запас общей фитомассы достаточно сходен, но по мере аридизации ландшафта снижается доля и количество надземной фитомассы и увеличивается доля подземной. Масса зеленых частей снижается От луговых и степных экосистем к пустынным, но вместе с тем

Компонент Луга Настоящие

степи

Сухие степи
Травянистые растения
надземная часть 400 390 190
корни 2500 1000 1700
Подстилка 130 100 200
Водоросли 20 5 2
Мхи 50 ? ?
Микроорганизмы 200 50 30
Животные
простейшие 0,01 0,12 0,5
нематоды 0,5 0,8 0,5
энхитреиды 0,5 0,1 ?
дождевые черви 10 2 0,8
моллюски 0,2 ? ?
мокрицы 0,04 ? ?
клещи 0,35 0,2 ОД
пауки 0,03 0,02 0,01
диплоподы 0,03 0,05 0,01
губоногие МНОГОНОЖКИ 0,02 0,01 0,01
коллемболы 0,15 0,2 01
жесткокрылые 2 1 0,7
прямокрылые 0,1 0,5 0,2
муравьи 0,3 0,2 0,2
двукрылые 0,4 0,02 0,02
позвоночные 0,2 0,2 0,1
Животные (всего) 14,8 5,3 3,3

растет доля одревесневших надземных частей. Снижается по мере аридизации и запас подстилки в экосистемах.

Масса микроорганизмов максимальна, по-видимому, в лесных и луговых экосистемах умеренного пояса и мини- мальна в экосистемах аридных.

Общая зоомасса имеет максимум в широколиственных лесах умеренного пояса и снижается к тундровым и аридным экосистемам. Отношение фитомасса/зоомасса велико в лесных экосистемах — 1000—3000 : 1 и низко в травянистых — 100—600 : 1. В тундрах это отношение снижается от полярных пустынь к лесотундре — от 3000 : 1 до 500 : 1. В пустынных экосистемах оно равняется приблизительно 1000 : 1.

Но показатели биомассы являются статическимц харак-

Компонент Полупустыни Пустыни
Растения
зеленые части 120 80
многолетние надземные части 200 120
корни 1100 870
Мертвые растения на корню 200 45
Подстилка 5 90
Мертвые корни 400 150
Мхи и лишаиники ? 30
Водоросли ? 5
Микроорганизмы ? 30
Животные
простейшие 0,005 0,001
нематоды 0,075 0,025
эпхитреиды 0,015 ?
мокрицы 0,03 0,015
клещи 0,06 0,025
науки 0,003 0,004
диплоподы 0,001 0,001
губоногие многоножки 0,001 0,001
коллемболы 0,02 0,01
полужесткокрылые 0,3 0,2
тараканы 0,1 0,5
прямокрылые 0,2 0,2
жесткокрылые 0,5 0,25
муравьи 0,07 0,05
двукрылые 0,01 0,01
позвоночные ОД 0,05
Животные (всего) 1,4 1,2

теристиками круговорота веществ в экосистемах, тогда как продукция тех или иных компонентов экосистем — динамической составляющей круговорота.

Продукция растений максимальна также в лесных экосистемах тропического пояса, примерно вдвое она ниже в широколиственных лесах умеренного пояса, саваннах, степях [Родин, Базилевич, 1965; Уиттекер, 1980]. Наименьший прирост растительности в тундровых и аридных экосистемах. Однако отношение продукции к общей фитомассе сяи-

Компонент Саванны Тропические

леса

Деревья и кустарники
листья 800 2700
многолетние надземные части 1400 34 200
Травянистые растения 200 ?
Корпи 400 8100
Подстилка ? ?
Микроорганизмы ? ?
Животные
простейшие 0,02 0,45
нематоды 0,04 0,12
энхитреиды 0,02 •?
дождевые черви 4 7,1
моллюски 0,01 0,01
мокрицы ? 0,1
амфиподы ? 0,1
клещи 0,05 0,15
пауки 0,15 0,2
диплоподы 0,1 0,8
гу боногие многоножки 0,01 0,05
коллемболы 0,01 0,15
термиты 4 3
тараканы 0,01 0,07
полужесткокрылые 0,02 0,02
прямокрылые 0,05 ?
жесткокрылые 0,14 0,45
муравьи 0,5 0,03
двукрылые 0,01 0,2
позвоночные 0,2 0,001
Животные (всего) 9,4 12,9

жается от 40% в травянистых экосистемах, 20—25% в саваннах, 10—12% в тундрах и пустынях до 4—5% в лесных экосистемах. Отношение продукции почвенных животных к их биомассе близко к 1 [Petersen, Luxton, 1982], хотя для отдельных групп заметны отклонения от этой величины. Так, продукция простейших почти на два порядка выше их средневзвешенной биомассы [Schonborn, 1975, 1978], пауков — в 2,5 раза [Steigen, 1975], нематод — в 5—8 раз [Petersen, Luxton, 1982], энхитреид — почти в 5 раз [Phil- lipson et al., 1979], дождевых червей — в 2—4 раза [Lavel- le, 1975; Dash, Patra, 1977], коллембол — в 4,8 раза [Healey, 1967], клещей — до 7,5 раза [Криволуцкий, 1978; Luxton, 1979], слизней — в 3,5—7,1 раза [Lutman, 1978І, муравьев — до 3 раз [Jensen, 1978; Petal, 1980], термитов — до 10,2 раза [Wood, Sands, 1978]. Отношение продукции к биомассе у наземных позвоночных зависит от размеров животных и меняется у млекопитающих от 1,5—3 у грызунов до 1 : 20 у слоров [Дажо, 1975]. Общие оценки отношения продукции животных к биомассе для лесных экосистем умеренного пояса — 0,5—0,7, тропических лесов — 0,8, тундр и пустынь — 0,9, степей и саванн — 1,3—1,4 [Уиттекер, 1980]. Следовательно, отношение продукция растений/продукция животных в открытых ландшафтах, включая саванны и аридные экосистемы, колеблется от 60 до 180 : 1, в тундре — 100—450 : 1. Широколиственные леса близки по этому показателю-к лугам и степям — 60—100 : 1. Хвойные, смешанные и тропические леса имеют несколько большее соотношение продукция растений/продукция животных — 150 : 1.

Поскольку химические элементы вовлекаются в биотический круговорот благодаря продукционным; процессам, соотношение продукция растений/продукция животных до некоторой степени отражает значение животных в круговороте веществ. До некоторой степени, так как многие животные в самых различных экосистемах Земного шара являются потребителями биомассы микроорганизмов, продукция которых во многом зависит от деятельности самих животных [Аристовская, 1975, 1980].

Продукция микроорганизмов в несколько раз превышает их среднюю биомассу и отношение продукции, к биомассе у грибов в смешанных и широколиственных Ччесах находится в пределах 20—30 : 1 [Kjoller, Struwe, 1982]. Число генераций у бактерий колеблется от 2,8 до 14,7 в месяц [Аристовская, 1975і и следовательно отношение продукции к биомассе у бактерий поряда 10—40 : 1. Учитывая это, можно полагать, что отношение продукция микроорганизмов/продукция животных в различных экосистемах суши находится в пределах 50—150 : 1 или близко к отношению продукция растений/продукция животных. Не случайно в почвах различных экосистем много потребителей микробной массы, особенно в тундровых, где велика доля малоиспользуемых животными мхов ІСтриганова, Чернов, 1980].

Доминирующей группой животных в экосистемах сути, за исключением тундр и аридных регионов, являются дождевые черви. Правда, они отсутствуют и в некоторых сообществах хвойных лесов [Persson et al., 1980]. Именно дождевые черви определяют уровень зоомассы в различных экосистемах суши. Кроме того, в хвойных лесах заметна доля клещей, в тропических экосистемах — термитов. В тундрах и аридных экосистемах доминируют мелкие почвенные животные, микроартроподы. Большинство представителей этих групп относится к так называемому сапрофильному комплексу организмов, т. е. использующих в пищу мертвые растительные остатки. Эти организмы доминируют практически во всех экосистемах Земного шара. Среди трофических группировок животного населения доля сапрофагов (фито- сапрофагов и детритофагов) превышает 50% зоомассы в экосистемах всех природных зон, за исключением тундр пустынь и полупустынь. В тундровых экосистемах по биомассе преобладают животные, использующие в пищу микроорганизмы, а в пустынных и полупустынных экосистемах — фитофаги, потребители сочных тканей растений [Стриганова, Чернов, 1980].

В делом значение животных в круговороте химических элементов в наземных экосистемах определяется, по-види- мому, деятельностью сапрофагов. Голь животных в этом процессе будет наибольшей в тропических экосистемах, а также в широколиственных лесах умеренного пояса и лесостепи, снижаясь к тундровым и аридным экосистемам. Соответственно в этом направлении будет возрастать роль абиотических факторов в миграции элементов (вымывание, пожары) внутри экосистем, а также косвенная роль животных в ней (роющая деятельность, вытаптывание, снижение продукционных процессов у растений.) На снижение роли животных в круговороте веществ к тундровым и аридным экосистемам указываем и увеличение соотношения продукция растений/продукция животных в этих экосистемах по сравнению с экосистемами широколиственных лесов и лесостепи. Но количественные показатели участия животных в этом процессе получены только для некоторых экосистем суши и пока трудно оценить точно соотношение «абиотических и биотических факторов или прямого и косвенного воздействия животных на круговорот элементов в зональном аспекте. Это задача дальнейших исследований. Важно другое: поскольку продукционные процессы являются основой биогенного круговорота и сапротрофные группы животных доминируют практически во всех экосистемах суши, общий характер зональных изменений роли животных в круговороте веществ внутри экосистем будет соответствовать указанной выше схеме.

<< | >>
Источник: А. Д. Покаржевский. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ экология НАЗЕМНЫХ животных МОСКВА «НАУКА»,1983. 1983

Еще по теме НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭКОСИСТЕМ СУШИ И ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ:

  1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТАХ ЭКОСИСТЕМ СУШИ
  2.   НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВИТАМИННОГО ОБМЕНА У МОЛОДНЯКА  
  3. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
  4. Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем
  5. Глава VIII БИОГЕОХИМИЯ АЗОТА В ПОЧВАХИ ЛАНДШАФТАХ СУШИ
  6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПЛАНЕТЫИ РОСТ НАСЕЛЕНИЯ
  7. Глава IX БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ
  8. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВКОСТОМУКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
  9. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ БОЛОТ ЮГА ЛЕСНОЙ ЗОНЫВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
  10. Реологические показатели
  11. V.2. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ВОЗДУХА НАСЕЛЕННЫХ ПОМЕЩЕНИЙ
  12. МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ БОЛОТ:СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Ю. А. Мазей
  13. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ОТКРЫТЫХ И МАЛООБЛЕСЕННЫХ БОЛОТКОСТОМУКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
  14. ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
  15. Биометрические показатели растений кукурузы
  16. Биометрические показатели гибридов кукурузы
  17. АЭРОИОННОЕ ГОЛОДАНИЕ В НАСЕЛЕННЫХ ПОМЕЩЕНИЯХ И АЭРОИОНИФИКАЦИЯ
  18. 6 2 САНИТАРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВОЗДУШНОЙ СРЕДЫ
  19. Методы изучения эволюции экосистем
  20. Раздел IV ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ