<<
>>

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТАХ ЭКОСИСТЕМ СУШИ

Распределение химических элементов в биомассе отдельных компонентов экосистем суши является главной фоновой характеристикой участия того или иного компонента в биогенном круговороте вещества.

С этой величиной соотносятся потоки элементов через отдельные популяции живых организмов, общий поток элементов через экосистему.

Распределение элементов в растительности, отдельных популяциях растений и их фракциях хорошо изучено для многих экосистем суши, поскольку эти показатели — основные при оценке биологического круговорота в растительных сообществах. Что касается животных, то наиболее полно распределение элементов в их биомассе рассмотрено нами на примере конкретных экосистем [Криволуцкий, Покаржевский, 1974; Pokarzhevsky, Krivolutsky, 1975; Покаржевский, 1980; Покаржевский, Криволуцкий, 1981]. В настоящем разделе мы рассмотрим экосистемы лесостепной дубравы и луговой степи как наиболее полно изученные с этой точки зрения (табл. 22 и 23).

Биомасса животных и количество накопленных в ней элементов несравнимо меньше, чем те же показатели для растительности и микрофлоры. Отношение — зоомасса/надземная фитомасса в дубраве равно 0,0011, а в степи — 0,016. Отношение накопленного в зоомассе кальция к его количеству в фитомассе равно 0,0027 в дубраве и 0,04 в степи, магния соответственно — 0,0037 и 0,023 и калия — 0,005 и 0,014. Если принять в рассмотрение также и корни, то отношение зоомасса/фитомасса для этих показателей уменьшится в 2—3 раза, поскольку элементы концентрируются в корнях.

Почвенные животные преобладают над другими группами живо#чшх_и по биомассе, и по запасам накопленных в них элементов (рис. 2, 3). Только в дубраве за счет листогрыэу- щих вредителей заметен вклад надземной фауны в общее депонирование элементов в зоомассе.

Доля позвоночных значительна лишь в распределении кальция в хвойных и смешанных лесах, так как позвоночные здесь — единственная группа организмов — концентраторов кальция.

Основные запасы зольных элементов в телах животных приходятся на долю дождевых червей и лишь в луговой степи в телах кивсяков суммарное количество кальция выше, чем в телах животных других групп.

Компонент биогеоценоза Сухая

масса

Кальций Магний Калий
Почва слой 5 см 455 ООО 4800* 640 НО
Деревья (надземная часть) 174 000 582,2 50,4 182,6
Растения травяного яруса 2 700 12,8 2,6 56,5
Подстилка 14 000 274 56,4 87
Надземная фитомасса 150 700 904,2 115,6 288,7
Микроорганизмы 3 870 19,7 27,1 44,5
Нематоды 6 0,024 0,024
Энхитреиды 3,4 0,014 0,014
Дождевые черви 120 1,2 0,24 0,96
Моллюски 4,4 0,073 0 02 0,021
Мокрицы 3,5 0,43 0,04 0,018
Диплоподы 3,0 0,48 0,05 • 0,02
Губоногие многоножки 1,0 0,005 0,002 0,01
Пауки 0,2 0,001 0,001 0,002
Насекойые
травостой 0,12 0,0006 0,0006 0,003
почва и подстилка 6,0 0,036 0,009 0 072
листогрызущие личинки 20 0,075 0,015 0,26
Беспозвоночные (всего) 167,62 2,3386 0,4156 1,366
Пресмыкающиеся 0,02 0,0008 0 00002 0,0003
Птицы 0 24 0,008 0,0004 0,004
Млекопитающие 3,5 0,123 0,0053 0,053
Позвоночные (всего) 3,76 0,1318 0,00572 0,0573
Животные (всего) 171,38 2,4704 0,42132 1,4233

* Для зольных элементов в почве приведены только количества обменных форм

На членистоногих в лесостепных экосистемах приходится 20—35% от общей величины зоомассы, до 60% кальция, 45% магния и 30% калия, сосредоточенных в зоомассе.

При этом в лесном ценозе значение членистоногих в распределении элементов выше, чем в степном, что обусловлено, по-видимому, более сложной ярусной структурой лесного ценоза.

Среди трофических групп по этим показателям, как и следовало ожидать, ведущее место занимают сапрофаги (рис. 4, 5), что обусловлено не только величиной их биомассы, но и тем, что к этор группе принадлежат организмы — концентраторы кальция и магния. Именно поэтому большая масса фитофагов в луговой степи по сравнению с лесным

Компонент биогеоценоза Сухая

масса

Кальций Магний Калий
Почва слой 5 см 450 000 3105** 405 119,3
Травостой 3 300 32 11 62
Степной войлок 6100 38 5,4 25
Надземная фитомасса 9 400 70 16,4 87
Микрофлора 3 870 19,7 27,1 44,5
Нематоды 2 0,0044 0,0022
Энхитреиды 1 0,0022 0,0011
Дождевые черви 120 1,08 0,24 0,96
Моллюски 0,3 0,006 0,001 0,002
Диплоподы 12 1,62 0,12 0,096
Губоногие многоножки 0,3 0,0009 0,0005 0,003
Пауки 0,15 0,0009 0,0005 0,001
Насекомые
травостой * 0,6 0,00036 0,0009 0,009
почва я войлок 12 0,24 0,016 0,096
Беспозвоночные (всего) 148,05 2,742 0,3822 1,167
Позвоночные (всего) 1,35 0,0473 0,002 0,019
Животные (всего) 149,40 2,7893 0,3842 1,186

* При расчете массы насекомых учитывалось, что соотношение масс и обитателей травостоя к почвенным обитателям составляет в дубраве — 0,02, а в луговой степи — 0,05 [Чернов, Руденская, 19751 ** Для зольных элементов в почве приведены только количества обменных форм

ландшафтом в комплексе обитателей почв не сказывается на распределении элементов.

В зональном аспекте изменение гидротермических условий сказывается на снижении численности отдельных групп животных и, следовательно, на количестве содержания в них элементов, независимо от запасов элементов в пище. На рис. 6 показано соотношение запасов кальция и магния в опаде и количество этих элементов В биомассе диплопод в разных лесных ценозах [Krivolutzkii, Pokarztievskii, 1977]. Очевидно, что изученные элементы не лимитируют величину биомассы популяции.

Ряд авторов также рассмотрел величину аккумуляции элементов в биомассе отдельных групп животных. Беспозвоночные кроны сосен аккумулирует в своих телах в 1000— 3000 раз меньшее количество отдельных элементов (натрия,

Рис. 2. Биомасса отдельных групп животных (в % от общей зоомассы) Д — дубрава; С — степь; 1 — позвоночные; 2 — Lumbricidae; в — Mollusca;_4 — Isopoda; S — Diplopoda; в — Chilopoda, Aranea; T, s — Insecta; T — травостой; S — почва и подстилка; я—листогрызущие насекомые; 10 — Nematoda, Еп-

chytraeidae

Рйс. 3. Распределение кальция (/), магния (II) и калия (III) в отдельных группах животных в лесостепных сообществах (в % от общего

запаса в зоомассе)

Обозначения см. рис. 2

калия, фосфора), чем хвоя, которой они питаются, а в биомассе птиц, питающихся этими беспозвоночными, содержится примерно еще на два порядка меньшая масса этих элементов, чем в биомассе беспозвоночных [Grimshaw et al., 1958]. Масса отдельных элементов (углерода, азота, фосфора, калия, натрия И железа) в обитателях травостоя в луговых ЭКОСИО-

mcantm.

тж

м

т

ffKs- V

/L

2ff

SZ.S'

Л              '?

Рис. 3 (окончание).

•А

‘“X

т

т

40

211

ШпІиіУ.ТіДииІїїІіі

cv0° 0 0

ІРІ

тШ,

- Ms
-
\

0 u

темах составляет лишь 0,003—2,3% от таковой в растительности, причем минимальное отношение отмечено для углерода, а максимальное — Для железа ]Mochnacka-Lawacz( Olechowicz, 1978]. Столь же незаметна масса элементов в панцирных клещах [Zyromska-Rudzka, 1978] в этих же экосистемах, в жужелицах в тополевых лесах Канады [Carter, Cragg, 1976; Carter, 1980], в мелких млекопитающих в широколиственных лесах США [Beyers et al., 1971]. В сообществе подстилочных беспозвоночных в широколиственном лесу юго-запада США масса кальция в днплоподах достигает 4,2% массы этого элемента в подстилке и микрофлоре, соответственно калия 0,7%. Суммарная масса кальция в животном населении подстилки примерно около 6%, калия — 2% от массы этих элементов в цодстйлке и микрофлоре (рассчитано по: [Gist, Crossley, 1975b]). На горных лугах масса азота в дождевых червях составляет около 11% от его' массы в подстилке и ветоши, фосфора — около 35%,'калия — около 14%j кальция 0J% и магния — 10% соответственно

Биомасса отдельных трофических групп животных в лесостепных сообществах (в % от общей'зоомассы)

Рис. 4. Биомасса отдельных трофических групп животных в лесостепных сообществах (в % от общей'зоомассы)

Д — дубрава; С — луговая степь; і — сапрофаги; 2 — фитофаги; з — хищники

Распределение кальция (/), магния (II) и калия (III) в трофических группах животных в лесостепных сообществах (в % от общего запаса в зоомассе)

Рис. 5. Распределение кальция (/), магния (II) и калия (III) в трофических группах животных в лесостепных сообществах (в % от общего запаса в зоомассе)

Обозначения см. рис. 4

Рис. в. Кальций и магний в сапрофагах и’ лесной подстилке в лесных сообществах умеренного пояса

1 — лесостепные дубравы (Курск); II — степные посадки дуба (Деркул); 111 — лес из железного дерева (Ленкорань); IV — посадки фисташки в полупустыне (Кушка). 1 — опад; 2 — Diplopoda

мг/га ~10?

10 ‘

ID-

10

dgt;

W

W

п

ш

ш

[Perkins, 1978]. Гораздо ниже отношение между запасом элементов в популяциях фитофагов и в живых частях растений, а также между запасом элементов ж подстилке и популяциях «всеядных».

При массе кальция, калия и магния в ежегодном опаде 44,5 кг/га, 18,1 и 6,6 кг/га, соответственно масса этих элементов в членистоногих кроны 0,01 кг/га, 0,04 и 0,001 кг/га [Schowalter, Crossley, 1983]. Для хищников отношение массы элементов в их популяциях и популяциях жертв составляет от 1 до 4% в травянистых сообществах юга США [Hook, 1971]. Несомненно, что и в лесостепных сообществах, несмотря на очень низкое соотношение зоомасса/фитомасса, отдельные группы животных могут аккумулировать большие массы элементов по сравнению с запасами в их предполагаемой пище.

Для этого рассмотрим динамику зольных элементов в биомассе основных групп сапрофагов — дождевых червей, диплопод и мокриц в лесостепной дубраве и дуговой степи (рис. 7, 8). Очевидно, что динамика кальция и магния определяется динамикой биомассы организмов — концентраторов этих элементов, тогда как динамика калия зависит от общей динамики численности этих групп сапрофагов. Та же зависимость отмечена и для динамики натрия в биомассе этих организмов. При этом в степи максимум массы кальция- в телах животных совпадает с максимумом биомассы диплопод, а не с максимумом общей биомассы этих групп. В степи и дубраве организмы-концентраторы не только определяют ход динамика элементов в зоомассе, но й сглаживают карти-

Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса изученных элементов в ней в дубраве в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Isopoda; і — Diplopoda;

 Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса макроэлементов в ней в луговой степи в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Diplopoda

Рис. 7. Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса изученных элементов в ней в дубраве в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Isopoda; і — Diplopoda;

S — Tipulidae

Рис. 8. Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса макроэлементов в ней в луговой степи в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Diplopoda

Таблица 24. Биомасса сапрофагов и масса накопленных в ней элементов (максимальные величины) [по: Krivolutsky, Pokarzhevsky, 1977]

Показатель

Дубрава

Луговая степь

г/м! % к запасу в опаде г/мг % к запасу вето- •ши % к запасу в ежегодной продукции надземной части растений
Общая масса 11,50 3,3 11,8 3,3 1,43
Кальций 0,22 3,8 0,314 31,9 5,16
Магний 0,035 3,9 0,410 15,5 1,92
Калий 0,08 11,5 0,120 40,0 1,14
Натрий 0,057 1,14 0,056 119,4 52,20

ну динамики этих элементов в зоомассе при резких ее колебаниях.

Однако нас интересует не ход динамики аккумулированных в зоомассе элементов как таковой, а соотношение между предполагаемым запасом в пище сапрофагов и запасом элементов в их биомассе (табл. 24). Совершенно очевидно, что ветошь и вообще надземные части степных растений не могут быть основным источником пищи для популяций данных групп сапрофагов, поскольку натрий в их пище находится в дефиците. Дефицит натрия предсказан американскими авторами [Reichle, Crossley, 1969]. В цитированной уже выше работе Хука [Наок, 1971] отмечено, что фитофаги и факультативные сапрофаги задерживали в своей биомассе до 90% потребляемого с пищей натрия и 96% калия, но лишь 46% потребляемого кальция, у хищников эти показатели несколько ниже — 65, 61 и 35% соответственно, что свидетельствует о наличии механизмов удержания элементов в биомассе.

Однако, кроме механизмов удержания элементов в организме, у обитателей луговых степей имеются доступные источники натрия в виде мертвых корней и, естественно, живых, масса которых примерно втрое превышает надземную фитомассу [Утехин, Хоанг,. Тьюнг, 1976] и содержание натрия в которых в 3 раза выше, чем в зеленых частях растений [Базилевич, 1962]. Следовательно, сапрофаги имеют в луговой степи в корнях примерно в 9 раз большие запасы натрия, чем в надземной части, и используют для питания этот источник. Это подтверждено я опытами по питанию сапрофагов в луговостепных экосистемах. При общей величине потребления мертвых растительных остатков до 150 г/м2 118 г приходятся на мертвые корни и 29 г — на ветошь и подстилку [Покаржевский, 1981, 19831. По нашим данным, .сходная ситуация складывается и пфи сравнении массы важнейших биогенов в подстилке или ветоши и в популяциях сапрофагов. Масса азота в последних составляет около 50% от его массы в подстилке, а фосфора — около 120%. В массе корней содержится примерно втрое больше азота и в 10 раз болыпё фосфора, чем в ветоши.

Источником элементов для сапрофагов может быть и почва, так как в ней содержится большое количество доступных форм элементов и она поглощается при питании, по крайней мере крупными сапрофагами: дождевыми червями, диплопо- дами, мокрицами. Сопоставление запасов микроэлементов в популяциях сапрофагов в лесостепной дубраве с таковыми в подстилке показывает, что это отношение составляет для молибдена 49,6%, цинка — 15,5%, меди — 13,2% и марганца — 0,34%. Однако, если учитывать массу подвижных форм элементов в почве в слое 0—5 см, то соотношение соответственно уменьшится до 0,67; 0,22; 0,05; 0,007% [Покаржевский, Жулидов, 1980]. Несомненно, что корни травянистых растений в дубраве также являются источником элементов для популяций животных. Кстати, в упомянутой уже работе Перкинса [Perkins, 1978] в качестве источника элементов для популяций дождевых червей рассматриваются только подстилка и ветошь и это определяет высокое отношение запасов элементов в популяциях к таковым в предполагаемой пище.

Наконец, важнейшим депо химических элементов в экосистемах являются микроорганизмы (грибы и бактерии). Для этого достаточно посмотреть на табл. 25. В ней вместо углерода использован показатель суммарного органического вещества, который прямо пропорционален содержанию углерода в том или ином компоненте экосистемы, а вместо азота — белок, поскольку животные используют органические соединения азота (белки и аминокислоты) в своем питании.

Дроме того, белки и аминокислоты являются лимитирующим численность фактором у муравьев '[Ауге, 1960], сосущих насекомых, насекомых-фитофагов [House, 1974], а обширнейшая литература по кормлению сельскохозяйственных животных подчеркивает определяющую роль протеинового питания в формировании продукции.

Очевидно, что животные, из которых большинство сапрофаги, получают необходимые Элементы и питательные вещества при питании микроорганизмами, в противном случае в дефиците для популяций животных будут фосфор и белок. Дефицит будет зависеть также от оборота того или иного эле-

Таблица 25 Соотношение маСсы суммарного органического вещества и макроэлементов и белка в различных компонентах экосистемы дубравы (масса в слое почвы 0—5 см принята за 100) [по Покаржевско- му, Криволуцкому, 1981 с исправлениями, с добавлениями из Покар- жевского, Гордиенко, 1984]

Вещество Почва Подстил

ка

0.3

§1

S-я

древеси

на

Листья Травостой, надземная часть Живот

ные

Суммарное органическое 100 22,2 5 235 8 4 0,3
Кальций 100 5,7 0,4 10,3 1,8 1 0,05
Магний 100 8,8 4,2 6,4 1,5 1,4 0,06
Калий 100 79,1 40,5 139,6 26,4 17,3 1,3
Фосфор 100 70,7 292,9 261,6 50,5 32,3 5,45
Белок 100 9,3 60,8 43 6,8 4,8 2,3

мента через популяции животных, но определяющим фактором будут ресурсы элемента в объектах питания. Следовательно, трофическая структура сообщества, будет также складываться под влиянием дефицита фосфора и белкц, поскольку определяется, по-видимому, ресурсами веществ* необходимых для питания.

В минимуме, как показывают расчеты по отношению к имеющимся ресурсам для животных на разных трофических уровнях, находятся белки (точнее аминокислоты), фосфор и калий. Именно эти вещества, их ресурсы будут определять численность, а также трофическую структуру сообществ животных. Ниже представлены коэффициенты перехода ресурсов в трофической цепи в экосистеме лесостепной дубра-

вы (в % от ресурсов в предыдущем звене):

Хищники Суммарное органическое 1,60.

вещество

Белок

Кальций

Сапро Фито
фаги фаги
Суммарное Магний
органическое

0,14

0,48

Фосфор
вещество Почва
Белок 0,92 0,70 Подстилка
Кальций

Калий

0,04

0,45

0,17

0,66

Микроорга

низмы

Магний

Калий

Фосфор

0,83

1,35

1,40

1,35

0,54

Сапро- Фитофаги- фаги

0,05              0,25

0,81              1,17

’Листья Травостой

В соотношений рассмотренных веществ имеются существенные различия в их распределении по компонентам экосистемы (табл. 25). Если основные запасы суммарного органического вещества находятся в растительности и почве, зольных элементов — в абиогенной части экосистемы, то белка и фосфора — в микроорганизмах. Несмотря на то, что фосфора достаточно много в почве, лишь 1 % его общего количества находится в доступной для живых организмов форме, примерно такое же количество — в живых компонентах экосистемы [Хеймен, 1979] и большая часть — в микроорганизмах. Это подтверждают и исследования распределения фосфора в прериях Канады [Halm et al., 1972]. Следовательно, белок и фосфор микроорганизмов оказывают влияние на всю структуру зооценоза и распределение других элементов в зоомассе.

Если учесть, что белок в почве и подстилке отчасти микробного происхождения, то становится понятной и огромная (относительно) биомасса, и видовое разнообразие почвенных животных; они используют дополнительный резерв белка и фосфора иэ микроорганизмов почвы, а не только из высших растений, которыми прямо или косвенно кормятся все остальные наземные животные. Обилие микробных белка и фосфора в почве, относительная устойчивость этого источника данных веществ и определяют то исключительное качественное богатство почвенной фауны, которое так отличает почвенный ярус от других ярусов экосистемы. Важным обстоятельством является и большая пищевая полноценность микробного белка по сравнению с растительным (микробный белок богат незаменимыми аминокислотами). Именно непосредственное использование микробного белка отражается в большей биомассе и большем участии в составе животного населения во всех зонах потребителей мертвого органического вещества. По-видимому, не так важно наличие его громадных запасов, как большие ресурсы доступного и питательного микробного белка. То же самое можно сказать и о значении микробного фосфора, благодаря которому почвенные животные и в первую очередь сапрофаги способны использовать громадные запасы аккумулированной в мертвом органическом веществе энергии. По сути дела фосфор лимитирует энергетические возможности популяций животных в экосистемах, а белок (точнее аминокислоты) — конструкционные.

Вероятно и поглощение почвы дождевыми червями и другими почвенными сапрофагами связано с использованием микробного белка и фосфора* а не только почвенного перегноя.

Микроорганизмы, таким образом, занимают центральное место по отношению к сообществам животных и это определяется не только их высокой биомассой и количеством закрепленных в ней питательных веществ, но и высокой продукцией микроорганизмов, которая обеспечивает животных стабильным источником питания. Отношение продукции микроорганизмов к продукции животных примерно такое же, как и отношение продукции растений к продукции животных, но масса химических элементов и самое главное масса важнейших биогенов (азота и фосфора) в продукции микроорганизмов гораздо выше, чем в продукции растений. Таким образом, уже исходя из распределения химических элементов в экосистеме становится очевидна роль запасов элементов в массе и продукции микроорганизмов для сообщества животных в экосистеме.

Судя по запасам элементов в подстилке, она не может быть существенным ресурсом как важнейших биогенов (азота, фосфора, натрия), так и микроэлементов — молибдена, цинка, меди для популяций сапрофагов. Особенно это заметно в травянистых экосистемах, где подстилка бедна элементами. Однако по мере увеличения атомной массы элемента его запасы в подстилке по отношению к, запасам в биомассе популяций сацрофагов будут расти, что продемонстрировано при изучении распределения в экосистеме радионуклидов как естественных, так и искусственных ІКриволуцкий, 1983]. Но и эти элементы поступают в тела сапрофагов, по- видимому, из съеденных микроорганизмов, а не из вещества подстилки.

Оценивая распределение элементов в различных компонентах экосистем в зональном аспекте, мы без сомнения прийдем к тем же выводам, сделанным на основе анализа распределения элементов в лесостепных сообществах, причем к тундре должна увеличиваться доля животных, непосредственно использующих в пищу микроорганизмы. Это подтверждается многими данными [Стриганова, Чернов, 1980]. По направлению к пустыне должна возрастать доля некро- и копрофагов. Последние по сути дела являются также непосредственными потребителями микробной массы, которой богаты экскременты. Интересно, что на снежниках важным источником питания является зоологический опад. В условиях Аляски с середины июня до конца августа с приносимыми ветрами зоологическим опадом в экосистемы поступает 21*3 мг углерода* 4*3 мг азота и 0,25 мг фосфора на 1 м2* ко-

торые используются птицами, кормящимися на снежнике [Edwards, Banko, '1976].

Анализ распределения химических элементов в различных компонентах в экосистемах суши позволил установить, что центральное место среди других биологических компонентов занимают микроорганизмы в почве, являющиеся

основным депо необходимых питательных веществ ДЛЯ ЖИВОТ-

ных и, очевидно, для растений. Микроорганизмы, с одной стороны, иммобилизуют элементы в своей биомассе, с другой,— выделяемые ими органические кислоты и экзоферменты увеличивают подвижность соединений минерального писания для растений. Наконец, микроорганизмы фиксируют азот в экосистемах.

Для животных микроорганизмы являются источником белка, фосфора и отчасти калия, т. е. тех веществ, которые влияют на трофическую структуру сообществ животных и вероятно видовое разнообразие, численность и биомассу популяций животных. Благодаря микроорганизмам поток элементов через популяции животных делится на два: один в надземной части экосистемы, другой более мощный — в почвенном ярусе. Величина этих потоков и будет определять значение животных в экосистемах.

<< | >>
Источник: А. Д. Покаржевский. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ экология НАЗЕМНЫХ животных МОСКВА «НАУКА»,1983. 1983

Еще по теме РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТАХ ЭКОСИСТЕМ СУШИ:

  1. НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭКОСИСТЕМ СУШИ И ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ
  2. - ДИНАМИКА ЭЛЕМЕНТОВ В ОПАДЕ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ЕГО РАЗЛИЧНЫМИ ГРУППАМИ САПРОТРОФОВ
  3. ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ИЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП САПРОТРОФОВ
  4. Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем
  5. Глава VIII БИОГЕОХИМИЯ АЗОТА В ПОЧВАХИ ЛАНДШАФТАХ СУШИ
  6. Свойства компонентов навоза
  7. Соотношение врожденных и приобретенных компонентов поведения
  8. Глава II БИОСФЕРА, ЕЕ КОМПОНЕНТЫ И ФУНКЦИИ
  9. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ВЫНОС МИНЕРАЛЬНЫХ И ОРГАНИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ВОДАМИ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТНЫХ МАССИВОВ
  10. 8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
  11. Общие принципы распределения токсикантов в организме. 
  12. Распределение жизни в биосфере. 
  13. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВПО ПОЧВЕННОМУ ПРОФИЛЮИ ИХ ПЕРЕМЕЩЕНИЕ
  14. Горизонтальная структура - типы распределения и размещения особей
  15. Распределение и депонирование токсикантов в организме
  16. МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
  17. ПРОТОТИПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АРХИТЕКТОНИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ОКЕАНСКОЙ ПЕЛАГИАЛИ
  18. Распределение активности во времени суток
  19. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОМАРОВ
  20. Закономерности распределения гетеротрофных сообществ