<<
>>

Специфика челюстного аппарата полевок

 
Прежде чем обсуждать специфику черепа и жевательной мускулатуры ондатры, надо представить особенности краниальной морфологии, присущие полевкам в целом и отличающие эту группу от других хомякообразных.

Остеологии и миологии черепа полевок посвящено большое количество работ. Они акцентируют внимание на разных сторонах краниальной морфологии и отличаются разной степенью детализации. Большое число работ проведено в рамках исследований по систематике. Есть работы, в которых сделаны попытки экологического и функционального толкования морфологических данных (см., например: Лебедкина, 1949; Воронцов, 1968, 1982; Repenning, 1968; Громов, Поляков, 1977; Kesner, 1980; Абрамсон, 1986; и др.). В результате этих исследований составлен длинный список характерных для черепа этой группы морфологических особенностей (см.: Потапова, 1988), который сводится к следующему: в строении осевого черепа - умеренное развитие отделов, связанных с органами чувств; массивные, широко расставленные скуловые дуги; хорошо развитый заглазничный бугор; высокая и вынесенная вперед массетерная площадка, повернутая более круто к парасагиттальной плоскости, чем у Cricetinae; значительных размеров в^сочкая ямка; глубокая крыловидная ямка; укрепленное костное нёбо; в строении нижней челюсти - большой нижнечелюстной угол, определяемый как угол между продольной осью жевательной поверхности коренных и касательной к угловому отростку, проведенной через симфизный угол (z а); относительно высокий венечный отросток; высокий и вертикально поставленный сочленовный отросток с горизонтально расположенной сочленовной головкой; сдвиг восходящей ветви вперед, так что основание венечного отростка закрывает М3; наличие значительного углубления между восходящей ветвью и коренными; наличие так называемой микротидной борозды, вдоль которой крепится передняя часть внутреннего жевательного мускула; сдвинутое вниз начало массетерных гребней; высоко поднятый угловой отросток; длинный симфиз; в развитии зубной системы - уплощение и удлинение зубных рядов (у Arvicolidae длина верхнего зубного ряда составляет 21-25% кондилобазальной длины, у Cricetidae - 5-12%); переход к гипсодонтии; увеличение числа и длины эмалевых петель (режущих элементов зуба), их поочередное и (в общем случае) наклонное положение по отношению к продольной оси коренных зубов (см.: Hinton, 1926; Огнев, 1948; Лебедкина, 1949; Vendeloo, 1953; Воронцов, 1963; Repenning, 1968; Громов, Поляков, 1977; Kesner, 1980; Carleton, 1980; и др.).
Легко видеть, что у полевок практически все элементы черепа образуют интегрированный комплекс, связанный с развитием челюстного аппарата в определенном направлении.
Наиболее существенные изменения проявляются в строении нижней челюсти и коренных зубов. По сравнению с хомяками у полевок нижняя челюсть как бы повернута относительно оси (рис. 30), при этом ее задняя часть сдвинута вперед, а зубной ряд удлинен. Стимулом такого поворота могло послужить развитие гипсодонтии.

Гипотетическая схема преобразования (в) нижней челюсти
Рис. 30. Гипотетическая схема преобразования (в) нижней челюсти "хомякового" типа (а) в ”поле- вочий (б) (из: Потапова, 1988)
Сj - положение симфизиого угла относительно начала зубного ряда; za — нижнечелюстной угол; zf! - угол наклона сочленовного отростка по отношению к жевательной поверхности коренных
7. Ондатра
Этот поворот определяет характерный для полевок "излом” нижней челюсти, который можно охарактеризовать углом между продольной осью коренных и линией, идущей от заднего угла симфиза по касательной к угловому отростку (z а). У полевок Microtinae среднее значение угла ос для разных видов составляет 19-38°, у хомяков Cricetidae - 4-16°, у песчанок Gerbillidae - 0-5°. В результате "поворота” угловой отросток у полевок оказывается на уровне или даже чуть выше плоскости жевания, а сочленовный и венечный отростки высоко приподнимаются и приобретают более вертикальное, чем у Cricetidae, положение (см. рис. 30). Высота сочленовного отростка над уровнем коренных у полевок составляет 32-42% длины нижней челюсти при 15-31% у хомяков, при этом относительная длина нижней челюсти у полевок даже несколько больше. Ось сочленовного отростка у Arvicolidae составляет с жевательной поверхностью 56-76° (ср. 69°), у Cricetidae - 32-44° (ср. 38°) (Kesner, 1980). Ямка между венечным отростком и коренными становится более глубокой, а симфиз и начало мас- сетерных гребней сдвигается из диастемной части на уровень коренных зубов. Эти изменения могут иметь определенное функциональное толкование. Так, приподнятый угловой отросток, на котором оканчиваются ш. masseter superficialis (Ms) и ш. mass, lateralis pars posterior superficialis (Mips), обеспечивает более пологое расположение этих порций жевательного мускула. Этот эффект усиливается благодаря смещению вперед начала поверхностной порции (Ms). У Arvicolidae расстояние от точки крепления ш. mass, superficialis до коренных зубов составляет 11-16% кондилобазальной длины, у Cricetinae - 5-9% (у Sigmodon - 12%). В результате поверхностная порция становится не только более пологой, но и удлиняется, что позволяет увели-

чить размах продольных смещений нижней челюсти. Высокий сочленовный отросток считается механически более выгодным при перетирающем способе обработки пищи. Он способствует выравниванию усилий, передаваемых на передние и задние коренные, и создает рострально направленный компонент при смыкании челюстей, хотя и несколько снижает жевательное усилие, производимое коренными зубами (Wolf- Exalto, 1951; Moss, 1968; и др.). Высокий венечный отросток, глубокая венечно-альвеолярная ямка и крупный заглазничный бугор (центр вращения нижней челюсти у полевок, по: Kesner, 1980) связаны с усилением височного мускула ш. temporalis, а увеличение крыловидной ямки - с усилением внутреннего крыловидного мускула , m. pterygoideus internus, играющего существенную роль в силовой фазе жевательных движений при смещении челюсти вперед (Weijes, Dantuma, 1975).
Челюстная мускулатура полевок представляет собой вариант двигательной системы, обеспечивающей эффективное размалывание при движении челюсти в продольном направлении. Структурно - это вариант миоморфного тийа с хорошо развитыми жевательным, височным, крыловидным и двубрюшным мускулами. Для полевок ха- 1 рактерна более строгая дифференцировка мускульной массы по вертикали и горизонтали, в результате которой суммарные и горизонтальный и вертикальный компоненты сил челюстных мышц у Arvicolidae больше, чем у Cricetidae (см.: Repenning, 1968; Kesner, 1980). Вертикальные усилия создает в основном височный мускул и особенно его глубокая вертикально расположенная часть m. temporalis profundus (Тр) и передняя часть боковой порции жевательного мускула m. mass, lateralis anterior (Mlaf, горизонтальные - задняя часть этой порции m. mass, lateralis posterior (Мір), поверхностная порция (Ms) и внутренний крыловидный мускул (Pti). ’’Излом” нижней челюсти отражается и на структурных особенностях дифференцировки боковой порции жевательного мускула. Задняя часть (Мір) становится более наклонной, тогда как передняя (М1а) сохраняет свое относительно вертикальное положение и как бы вклинивается между задней частью боковой порции и боковой поверхностью нижней челюсти. У Microtinae с незначительным изломом нижней челюсти этот ’’клин” невелик, однако строгой зависимости между этими величинами не наблюдается. Мускульный пучок внутренней порции жевательного мускула, проходящий через подглазничное отверстие, у полевок небольшой, часть этой порции, идущая от скуловой дуги, хорошо развита и направлена вертикально.
Кеснер (Kesner, 1980) указывает на значительное разнообразие в строении двубрюшного мускула m. digastricus. Он может быть сциуроморфного, гистрикоморфного и промежуточного типов. Считается, что гистрикоморфный тип (для которого характерно взаимопроникновение мускульных волокон задних и передних брюшек m. digastricus) связан с увеличением роли продольных движений челюсти, так как оба брюшка выступают как единый мускул с длинными волокнами.
к
Таким образом, череп полевок обладает особенностями, способствующими интенсификации жевания продольными перетирающими движениями. Именно специализация челюстного аппарата определяет специфику черепа в этой группе.
<< | >>
Источник: В.Е. СОКОЛОВ, Н.П. ЛАВРОВ. Онтадтра: Морфология, систематика, экология.—М.: Наука,1993. - 542 с.. 1993
Помощь с написанием учебных работ

Еще по теме Специфика челюстного аппарата полевок:

  1. ЧЕРЕП И ЧЕЛЮСТНОЙ АППАРАТ
  2.    Аппарат движения, или опорно-двигательный аппарат
  3. Строение черепа и челюстной мускулатуры ондатры1
  4. Челюстная мускулатура ондатры
  5. 11-1* Специфика биологии
  6. Болезни опорно-двигательного аппарата
  7. СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
  8. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА БОЛОТНОГО ПОКРОВА ВПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ
  9. СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
  10. Отгон аммиака в аппарате микрокьельдаля.
  11. Специфика факторов почвообразования на газоносных территориях
  12. 14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
  13. Болезни опорно-двигательного аппарата
  14. БОЛЕЗНИ СЛЕЗНОГО АППАРАТА