<<
>>

СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

Как толща океанских вод заключена в чаше океана, так и пелагическое население вод заключено в «чашу» из сообществ придонных и неритических экотонов. Через эти сообщества осуществляется симфизиологи- ческая связь населения толщи вод и дна.

Донные планктофаги и бен- тбядные рыбы осуществляют функциональное единство таких громадных и разнородных биоценологических образований, как океанские комплексы сообществ, включающие население дна и толщи вод.

Глубоководное пелагическое население (особенно немигрирующее) в тр-офичеоком отношении мало отличается от донного. Оба эти схизо- це-на процветают лишь в тех местах, где поверхностные -сообщества полного состава имеют несовершенную структуру, которая не позволяет им самим использовать пики первичной продукции (и где, следовательно, бывает и избыточное питание, и -большие колебания биомассы разных звеньев пищевой цепи). Сильное развитие схизоценов характерно для океанических комплексов; в континентальных комплексах они почти всегда есть, но развиты слабо (скажем, в пещерах, грунтовых водах и глубоких озерах).

Некоторые поверхностные виды, вероятно, различно специализованы в отношении сбалансированности цикла сообщества: одни более конкурентоспособны при постоянстве, другие — при неустойчивости трофических условий. В тропических планктонных биоценозах разные виды

в разной мере вытеснены на более прохладную и менее сбалансированную периферию тропиков, где четко выражены зоны с «непрерывностью живого покрова». Последние продолжаются и в нейтральные области с расхождением линий тока у западных берегов континентов.

Несовпадение границ распространения видов имеется и в первичных сообществах. Распределение многих видов в тропиках можно рассматривать как ряд все более и более широко распространенных экваториальных видов [37]. В таком ряду при достижении определенной величины стации может появляться разрыв на экваторе, конда популяция вида делится на две (как на рис.

20 А—5, но там не показано расширения стации). Однако океанские комплексы сообществ в целом не представляют собой «непрерывных» участков, а имеют определенную горизонтальную структуру. Имеется большое число видов, чьи стации в основном совпадают друг -с другом (см. карты в ч. II). Имеются и широко распространенные тропические виды, населяющие все круговороты в тропиках. Лишь на границах тропической области все тепловодные виды (и широко распространенные и более узко- распространенные) постепенно выпадают один; за другим, в результате чего и возникают участки с «непрерывностью живого покрова».

Основные круговороты, зоны их соприкосновения и нейтральные области образуют биотопические комплексы правильного строения (см. гл. I, 7). Первичные, вторичные и дальне-неритические сообщества соответственно слагаются в архитектонические комплексы. Строение архитектонических комплексов в пелагиали проще, чем на суше; точнее — в пелагиали комплексы более высокого ранга являются архитектоническими, и в основе их строения лежит простая картина деформационного поля. (В океанах и вещества, и организмы распределяются в строгом соответствии с циркуляцией. Ввиду упомянутой зависимости населения глубин от поверхности, строению деформационного поля в сущности подчинено все строение целых океанских комплексов, включая глубинные пелагические и частично донные биоценозы [38]. На суше нет и речи о том, чтобы целые континентальные комплексы были построены по повторяющемуся плану.

Со строением деформационного поля связано также распространение функциональных типов сообществ (терминальных, терминально-циклических и циклических). Само наличие этих типов обязано океанским течениям и составляет специфику и отличительную черту пелагических биоценозов от донных и наземных.

Подвижность воды приводит также к тому, что в пелагиали существует особая форма временных аспектов сообществ, наряду с обычными, так сказать, фенологическими аспектами. Я предлагаю называть их структурными аспектами; они являются формами существования биоценозов, основанными на временных и обратимых перестройках биотопа (см.

стр. 60). На твердых субстратах кратковременных структурных аспектов не бывает. Некоторой аналогией структурных аспектов являются, например, в садоводстве так называемые «цветочные композиции», где из различных растений сделаны даты: ежедневно одни и те же цветы пересаживаются по другому плану, а через месяц цикл завершается. В природных*наземных биоценозах структурные аспекты бывают

лишь вековыми[39]. И характерно, что в данном случае (как и в море) •они тоже бывают связаны с движениями воды. Я имею в виду перестройку населения поймы меандрирующей реки (описание см., например, у -В. Н. Беклемишева, 1956). С годами меандры перемещаются вдоль оси долины, размывая ее в одних местах и намывая в других, что (влечет и перераспределение сообществ, т. е. смену структурных аспектов долинного комплекса сообществ. Но через многие годы следующий меандр приходит точно на место предыдущего, и цикл завершается.

Фенологические аспекты могут быть и у просто устроенных однородных биоценозов (ассоциаций), и у комплексов (архитектонических и мозаических). Структурные же аспекты могут быть лишь у комплексов; в ассоциациях перестройка биотопа приводит к замене одной части сообщества другой такой же его частью, однородность не нарушается, и смена аспектов не происходит.

Хороший пример, иллюстрирующий разницу между сменой сообществ и сменой фенологических аспектов одного сообщества, можно извлечь из работ Л. Н. Грузова (19636, 1965) о сезонных изменениях планктона в Норвежском море. В июле вероятным является следующее распределение планктона[40]. В районе моря, занятом атлантическими водами, может в это время быть летнее состояние планктона, характеризующееся развитием Acartia, Temora, Limacina retroversa, Calanus finmarchicus, Evande, Aglantha. Двигаясь из этого района на запад, в воды, смешанные с водами Восточно-Исландского течения, мы встретим планктон с Pseudocalanus elongatus, Calanus finmptrchicus, Oncaea borealis, евфау- зиидами. Но двигаясь на северо-запад в пределах самих атлантических вод, мы тоже встретим сначала Pseudocalanus, потом «красного каля- нуса», увеличится количество евфаузиид и Опсеа. Однако в смешанных водах мы будем иметь дело с другим биоценозом, а в атлантических — с более ранними аспектами того же биоценоза. Различить их при однократной съемке если и можно, то не всегда просто. Различия четче всего выявляются при рассмотрении сезонных изменений планктона в каждой из вод. Одноименные фазы сезонного цикла обоих рассматриваемых биоценозов имеют различную длительность, но, кроме того, несколько отличен и состав планктона: в смешанных водах даже летом тепловодные виды доминируют менее резко, чем в атлантических. iB среднем за год в смешанных водах количество холодноводных видов (имеющих максимум весной) по отношению к количеству более тепловодных видов (имеющих максимум летом) вдвое больше, чем в атлантических водах. Однако биологической весной холодноводные виды доминируют на всей акватории, и планктонные биоценозы Норвежского моря плохо различимы по своим весенним аспектам. Следовательно, чтобы надежно различить, имеем ли мы дело с двумя фенологическими аспектами или с двумя сходными биоценозами, нужно сравнить сезонные циклы биоценозов изучаемых акваторий.

«Сравнительно мелкие архитектонические комплексы (а также ассоциации) требуется отличать от структурных аспектов более крупного сообщества, в которое они входят. Тут возможны два критерия.

  1. Чем устойчивее -данный комплекс или ассоциация существует во времени, только лишь перестраиваясь, но не исчезая на какой-то период времени, тем ближе они к самостоятельному биоценозу, а не к структурному аспекту более крупного сообщества. Так, различные фитоцены Индийского океана (см. стр. 61), меняющие свою форму, но существующие непрерывно, ближе к биоценозам, а кратковременные «полыньи» в антарктическом «цветении» (стр. 61) скорее всего не самостоятельные биоценозы, а структурные аспекты антарктического планктонного сообщества.
  2. Чем больше роль адвекции и связанной с ней смены видового состава, тем больше это напоминает смену сообществ, а не смену аспектов одного сообщества.
<< | >>
Источник: К. В. БЕКЛЕМИШЕВ. экология И БИОГЕОГРАФИЯ ПЕЛАГИАЛИ. ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА, 1969. 1969

Еще по теме СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ:

  1. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ УЧАСТКОВ ПЕЛАГИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
  2. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
  3. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
  4. Специфика челюстного аппарата полевок
  5. 11-1* Специфика биологии
  6. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА БОЛОТНОГО ПОКРОВА ВПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ
  7. СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
  8. Специфика факторов почвообразования на газоносных территориях
  9. Общие представления об онтогенезе разных организмов и специфика его эволюции
  10. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
  11. Гетеротрофные сообщества
  12. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ СООБЩЕСТВ