<<
>>

Стайное поведение

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно отсутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можпо наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном имеют место и особенно распространены в классе рыб.

В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьипых птиц. Однако наиболее пристально они изучались именпо в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяйственном отношении. Кроме того, изучать стайпое поведение, механизмы этого поведения и его адаптивную сущпость наиболее удобно па стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (акустическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и киносъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в нашей лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал ряд важных статей и интересную монографию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «временной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно

--'hr

7. 7 * Ч

V

Ч

ч

I Ь; {і rT" X

За

ч

3

к

"Хґ\! \

Рис. Основные типы структуры стаи пелагических рыб [по Радакову, 1972]

1 — ходовая; 2 — кругового обзора; J и за — обороцительная; 4 — при питании рыб- планктофагов; 5 — при питании пелагических хищников, вид сверху; 5а — то же, вид сбоку

поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут проявлять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей даниой группы. Внешний облик стан может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся» (с.

о). Такое определение стаи отличается от определения Бредера [Breder, 1959], который считал стаей рыб только такую группу, в которой все особи ориентированы в одпом общем направлении, находятся па одинаковом расстоянии друг от друга и идут с одинаковой скоростью. Иными словами, Бредер призпает за стаю только ту группу рыб, которая в данный момент находится в состоянии прямолинейного движения [Герасимов, 1964], тогда как стая в определении Радакова — понятие значительно более широ-

кое и биологически правильное. Действительно, стоит группе совершить поворот или бстать на месте, ориентируясь в разные стороны (стая кругового обзора по Радакову), чтобы она перестала, по Бредеру, быть стаей.

Основные типы структуры стаи пелагических рыб [по Радакову, 1972]

Основные типы структуры стаи пелагических рыб показаны на схеме (рис. 26). Большое внимание Радаков уделил механизмам согласованности (или организованности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с доказанным отсутствием ІЗОСТОЯН- ньпПїйЯіакив—б зтас__рыб. J В этом отношении стаю рыб, * говоря языком кибернетики, 'следует рассматривать, как пример самоуправляемой системы без центрального управления              [              Мантейфель,

1967]. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большинства рыб постоянные вожаки отсутствуют. При этом Рис. 27. Стая рыб в момент поворота рыбы, идущие В ГОЛОВНОЙ на ISO [схема по Даркову, 1980]              части              стаи, постоянно заме-

пяются новыми из основной массы данной стаи. Расшифровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах со всей очевидностью показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте па 180° передние начинают поворот, но в поворот включаются все особи и в результате идущие в задней части оказываются впереди (рис.

27). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей числеппостп составляла не мепее 30— 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и.скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.

Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океанологии Академии наук Республики Куба со стаями атерпыоморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков установил при помощи киносъемки, что в случае локальпого испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае пробегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют иа действия соседей изменением позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются* но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8— 15,1 м/сек, т. е. она в 10—15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее -этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» иаблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь возникпув у части стаи, он может затухнуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыбами стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.

65

В работах советских ученых большое внимание уделяется адаптивному значению стайности и стайного поведения рыб и других животных. Г. В. Никольский [1955] впервые обосновал представление о стае рыб как о видовом приспособительном свойстве, обеспечивающем едипство вида и его среды. В наших исследованиях [Мантейфель, Радаков, 1960; Радаков, 1972; Радаков, Баскин, 1974; и др.] мы исходили из того, что стаи рыб, как и других животных — это сложное, многоплановое явление, имеющее многообразное биологическое значепие. Они мультифункционал ьиы. Соответственно исследования были построены таким образом, чтобы установить значение для популяции вида стайности и стайного поведения в связи с основными жизненными функциями рыб (и некоторых других животных) и прежде всего с их защитой от врагов (оборонительное или защитное значение), пита пием, размножением, перемещениями (миграциями) и с защитой от неблагоприятных абиотических условий. Проведены широкие исследования возможностей приобретения имитационных условных рефлексов у животных (особенно рыб), находящихся в стае. Результаты этих исследований подробно изложены ниже.

3 Б. П. Мантейфе;

h-

Распространение волны возбуждения в стае атерино- морусов [по Радакову, І072]

0

Рис. 28. Распространение волны возбуждения в стае атерино- морусов [по Радакову, І072]

Рисунки с последовательных кадров киносъемки. Скорость съемки — 24 кадра в сек. Справа — пропеллер. Вннау — масштаб, в м

Защитное значение стаи

Для животных, находящихся в естественных условиях, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличитьих элиминацию, если сами эти группы пе имеют оборонительных способностей. Но поскольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по временам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адаптации, служащие для сохранения численности популяции вида. II, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего группа животных, которая ведет «тактику кругового обзора», замечает своего врага на значительно большем расстоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее приблизиться к группе животных на расстояние броска. Это установил для рыб Г. В. Никольский [1955], наблюдая за стайками гольянов (Plioxinus phoxinus (L.)) в Верхней Печоре. Одиночные гольяпы легче становились добычей щуки. В стаях большинства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно пли даже специально) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движениями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.

Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обороняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных. JL М. Баскин [1976] указывает такую групповую защиту для быков, вилорогов и овцебыков. Эти животные при нападении волков и некоторых других хищников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, становятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чайки, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии, часто нападают па хищников и прогоняют их [Alverdes, 1927]. Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты существуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных перепончатокрылых активпо защищают свои гнезда и колонии коллективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».

Такая активная защита — нападение характерна для тех животных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или иным причинам не могут спасаться от врагов бегством, будучи приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством, колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время имеют различные возможности нападепня.

Многие стайпые животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увеличенное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратпое: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказываются менее доступными или даже совсем недоступными для хищников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, дафниями), находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Уэлти [Welty, 1934] назвал это явление «эффектом смущения» хищника многочисленностью жертв. В нашей статье [Мантейфель, Радаков, 1960] было отмечено, что в «погоне» за стаей рыб дневной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустремленной, броски следуют один за другим и их подавляющее большинство оканчивается промахами. В то же время погоня за одной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним удачным броском» (с. 365). Это дало основание Д. В. Радакову [1972] назвать описываемое явление «дезориентацией хищника» вследствие многочисленности жертв.

Дезориентация хищника еще более увеличивается в результате особых защитных «мапевров» стаи. Эти маневры Д. В. Радаков неоднократно паблюдал и фиксировал киносъемкой для целого ряда морских и пресноводпых рыб как в отношении живых хищников, так и их моделей. «Маневрирование» заключается в том, что при броске хищника па стаю, находящуюся в состоянии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются от хищпика веером вперед и в стороны, создавая перед мордой хищника постоянную «пустоту», и, немного проплывая, тут же заворачивают к хвосту хищпика против направления его броска. При этом часто стая, разделившись па две части, снова соединяется и следит за удаляющимся хищником. Этот маневр, если его напести на бумагу, похож на русскую букву Ф, причем путь хищника составляет вертикальную часть этой буквы (рис. 29). За это сходство мы назвали такой маневр стаи условно «Ф-ма- иевром» [см., папример, Радаков, Дарков, 1976]. Такое маневрирование было зафиксировано для целого ряда рыб в экспериментах в больших бассейнах. Они были отмечены при погоне кефали (Mugil cephalus L.) и морского налима (Gaidropsarus mediterraneus (L.)) за стаями атерипы (Atherina mochon pontica Euch.), саргапа (Belone belone (L.)) за стаями хамсы (Engraulis encrasicholus (L.)), ставриды (Trachurus mediterraneus ponticns Aleev), за стаями мальков кефали, щуки (Esox lucius L.), за стаями верховок (Leucaspius delineafus (Hcckel)) и в ряде других случаев. Маневрируя в 1962 г. моделью щуки в бассейне, мы неоднократно наблюдали и снимали па кинопленку описанный маневр у стай мальков карповых рыб (густера, язь, плотва, елец). Когда «хищник» останавливался внутри стаи мальков или верховок, вокруг него немедленно возникала зона «пустоты» (рис. 30). Сход-

 Схема «Ф-мапевра» стаи рыб при нападении хищника \по Радакову]

Рис. 29. Схема «Ф-мапевра» стаи рыб при нападении хищника \по Радакову]

Рис. 30. Схема «зоны пустоты», возникающей викруг хищника в стае рыб

иый маневр описали Кульмаи и Карст [Kiihlmann, Karst, 1967] для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищпика [Радаков, 1961]. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлений движения стаи и движения хищника.

Указанные особенности стайного поведепия рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные д. В. Радаковым [1972] и его сотрудниками, показали примерпо одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для пих значительно менее доступными, чем однпочные особи, и истреблялись в 5—6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков [1972], «хищник, нападая на стаю, не преследует какой- пибудь одной рыбки до тех пор, пока но поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив ее, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате на ее поимку уходит больше времени, чем если в аквариуме паходится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной» (с. 119).

Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной ос- вещенпости вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру. Это в еще большей степени снижало эффективность охоты ихтиофага; соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с тем, что энергия, затрачиваемая хищником па погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.

В литературе можно встретить и другие попытки объяснить защитное значение стаи. Так, некоторые исследователи, и в частности Орфеев [1959, 1963], подходя к этому вопросу с математических позиций, исходят из того, что частота встреч хищпи- ков с жертвами должна быть большой при дисперспом распределении последних и уменьшаться при их группировании. Кроме того, хищник, встречаясь со стаей жертв, может съесть каждый раз только часть стаи. Возможно, в отдельных случаях указанные соображения могут иметь место, но они совершенно не учитывают биологических особенностей как жертв, так и хищников и потому вряд ли их можпо принимать во внимание. Другие исследователи, и в частности Бредер [Breder, 1959] и Спрингер [Springer, 1957], считают, что стаям рыб может быть свойственна «коллективная мимикрия». Ипыми словами, плотная стая может восприниматься хищниками как крупное пугающее животное. Это предположение для рыб недостаточно доказано, но в некоторых случаях возможно. Так, например, наблюдая в вечерних сумерках летящую над камышами к месту ночлега плотную стаю мигрирующих скворцов, мне пришлось видеть, как ястреб-перепелятник (Accipiter nisus) был испугап приближением к нему этой стаи и полетел от нее в сторону. Можпо привести пример и в отношепии беспозвоночных. В подмосковных лесах пами было найдено значительное скопление мохпатых гусениц пушистого шелкопряда (Eriogaster lanestris L.), помещающихся совместно «гнездом» на ветке куста, затянутой паутиной. При прикосновении к ветке все гусеницы пришли в движение и начали извиваться. При этом все это движущееся скопление создало впечатление большого мохнатого организма. II. П. Наумов [1963] отмечает, что «гусеницы некоторых бабочек при опасности начинают производить массовые устрашающие маятникообразные движения» (с. 393). Конечпо, без соответствующих экспериментов трудпо го* ворить об оборопительном значении такого поведения, но оно вполне вероятно.

Наконец, Вильямс [Williams, 1964] полагает, что периферийные особи стаи рыб при приближении хищпика стремятся спрятаться в толще стаи за другими особями. Однако, как показал Д. В. Радаков [1972], эксперименты и киносъемки, проведенные в пашей лаборатории над многими видами рыб, дают основание утверждать, что у них подобного явления «прятанья в стае» пе происходит. Следует отметить, что в стае рыб, даже пе напуганной хищником, но даиным киносъемок, наблюдается постоянное более пли менее интенсивное перемещение особей из периферийных зон в центральные, и обратно.

При изучепин оборонительного значения стайпого поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигнализация, подробно разобранная Г. А. Малюкиной и др. [1974]. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], установивший, что при ранении одпого гольяпа (Phoxinus phoxinus (L.)) вся стайка становилась испугаипой, разбегалась или уходила в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти исследования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специальные колбовидные клетки, пе имеющие связи с повсрхпостью и содержащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга» («Schreckstoff»), и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Так, Шутц [Schutz, 1956] в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4-10-10 г/л. Малю- кина и др. [1974] для тех же рыб указывают пороговую концентрацию примерно 5-Ю"10 г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда карпообразных (Cypriniformes) и у некоторых видов из других отрядов. Действие этого естественного репеллента у рыб разных экологических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентировались на источник запаха; а затем затаивались или уходили в укрытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реагировали уходом или бросками, а затем снижали активность с образованием плотной защитной стайки [Марусов, 1976, 1977]. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «вещества испуга» образуются определенные экологические стереотипы оборонительного поведения рыб.

Доказано [Schutz, 1956], что реакция на «вещество исцуга» является врожденной и возникает у рыб уже после образования стай. В то же время само это «вещество испуга» появляется в коже молоди значительно раньше. Отсюда Г. А. Малюкипа и др. [1974] делают вполне обоснованный вывод, что реакция па вещество испуга уменьшает возможность каннибализма, поскольку взрослые рыбы, напав па стайку своей молоди, при первом же повреждении кожи мальков подвергаются действию отпугивающих веществ и уплывают. Самым интересным, с нашей точки зрения, представляется следующий вывод указанных авторов: «отпугивающие вещества», не защищая особь, защищают стаю, что имеет особенно большое значение для стайных рыб» (с. 23) (Курсив наш.— Б. М.). Действительно, если хищник схватил рыбку и поранил зубами ее кожу, то для этой рыбки выделение «вещества испуга» уже пе имеет зпачения, тогда как для других особей стаи такой сигнал представляется очепь важпым, особенно в условиях подводных зарослей или вообще плохой видимости. В этом отношении «вещество испуга» можно сравнить с «криком ужаса» птицы, схваченной когтями хищника, или предсмертным воплем смертельно раненного или убиваемого хищником млекопитающего.

Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «запаха страха», установленное Мюллор-Фельтеном [Muller-Velten, 1966] для мышевидных грызупов. Этот автор считает, что запах, оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от данного места ее сородичей. II. В. Башенина [1977] отмечает, что поскольку пятна крови и остатки шерсти мышч, по ее данным, не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей, то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствующими железами испуганного зверька (с. 27). Наличие таких сигналов, приносящих пользу всей стае или популяции, еще раз подчеркивает правоту вывода Радакоиа и Баскина [1974] о том, что групповая жизнь животных, и в частности стайное поведение,— это явлопие, характерное для надорганизменного уровня, это — групповая защитная адаптация, которая могла создаться в результате группового, а не индивидуального отбора.

Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. В. Э. Якоби [1967] пишет, что плотные и быстроманеврирующие стаи скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам, п в частности соколу-саисану (Falco peiegrinus), прицельно и успешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищные птицы при нападении на стаю прежде всего стараются отбить от стаи одиу особь, а потом уже хватают ее [Kliobloch, 1960]. Часто же при нападении ястреба па стаю мелких нТчгц он не может схватить ии одной из них [Clarke, 1966].

Для некоторых копытных животных стайное скопление имеет определенное защитное значение также но отношению к кровососущим насекомым. Как пишет JI. М. Баскин [1970, 1971], летом при обилии гнуса (оводов, комаров, кровососущих мух) северпые олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно облепляют оленей, находящихся в наружных рядах, и почти пе проникают в глубь стада. Поэтому животные в центре стада спокойно стоят или лежат, а виепшие ряды олеией ведут себя беспокойпо и постепенно передвигаются вокруг центра стада. Чем активнее ведут себя кровососы, тем больше внешних рядов стада оленей находятся в движении, по их число обычно не превышает пяти. Время от времени крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр, расталкивая соседей. Учитывая количество оленей в стаде и количество оленей во внешних (беспокойных) рядах, Л. М. Баскин [1970] подсчитал, что при 500 оленях в стадо защищено от кровососов 56% стада, при 2000 — 77%, а при 4000- 83%.

На Рыбинском водохранилище летом 1961 г. нам неоднократно приходилось видеть, как стадо тёлок, зайдя на мелководье, становилось в тесную группу головами к центру, отмахиваясь от кровососов (слешш, оводы) хвостами. Вокруг этого с гада, занявшего «круговую оборону», особенно с подветренной стороны все время виднелись всплески рыб, хватающих сбитых на воду кровососов и не дающих им подняться на воздух.

Говоря о защитном значении группового поведения, следует отметить и защиту животных от неблагоприятных абиотических факторов среды. В целом ряде работ можно пайти данные о том, что животные, собравшись в группу, тем самым как бы влияют здесь па микроклимат и потому легче перепосят ветры, метели, чрезмерную низкую или высокую температуру. Взаимное обогревание и коллективную регуляцию температуры в группах животных самых разных таксонов отмечали большое количество исследователей. Оно известно и в колониях общественных насекомых (пчелы, муравьи), и при ночевках некоторых птиц и для ряда стадных млекопитающих. Неоднократно описаны скопления пингвинов во время морозных ураганов. Эти антарктические птицы образуют плотные тысячные стаи, в которых птицы с падветрен- ной стороны постепенно передвигаются на подветренную. При этом огромная их масса постоянно «ползет», подгопяемая ветром. Такое движущееся скопление пингвинов иногда пазывают «черепахой». Сходно ведут себя во время снежных буранов стада овец, лошадей, антилоп и северных оленей [Баскин, 1971]. В степях и пустыпях в летние жаркие дни овцы также образуют скопления, пряча свои головы в тени, отбрасываемой сочленами стада. Наконец, многие рыбы, змеи и некоторые млекопитающие, впадая в зимнюю спячку, также образуют большие зимовочпые скопления, в которых значительно снижается уровень обмена веществ.

Значение стаи при питании

Значение стаи (или вообще группирования) животных при питании также довольно разнообразно. Прежде всего в группах животные легче паходят скопления пищи. Как показали опыты [Ман- тейфель, Радаков, 1960; Радаков, 1958], проведонпые с молодыо сайды, та часть рыб из стаи, которая обнаружила корм н бросалась к нему, увлекала за собой других рыб стаи, которые пе могли видеть корма (он был от этих рыб скрыт непрозрачной перегородкой) , а те в свою очередь увлекали еще более отдаленных сочленов стаи (рис. 31). Таким образом, стайность облегчала рыбе поиск пищи, и в считанные секунды вся стая собиралась на скоплении кормовых оргапизмов, обнаруженных лишь частью ее сочленов. Эти опыты были неоднократно повторепы и на других видах рыб. Почти такая же «разведка» была описана нами [Маптейфель, 1965] в отношении чаек моевок (Rissa tridactyla). При подъеме трала в южпой части Баренцева моря порвалась сетка и по поверхности моря плавало много сиулои рыбы. «Это увидели несколько моевок, кружившихся неподалеку, опи закричали и ринулись впиз. Их заметили моевки, летевшие в стороне, и тоже бросились к судну, а за пими чайки, находившиеся еще дальше. Больше всего их мчалось со стороны скал полуострова Рыбачьего, на котором был большой птичий базар» (с. 75). Н. П. Наумов [1963] пишет, что птицы, питающиеся падалыо (вороны, сипы, грифы и др.), образуют своеобразные рыхлые стаи. «Высматривая корм с воздуха в одиночку, они непрерывно следят друг за другом и быстро скапливаются там, где какой- либо член такой рассеянной стаи обпаружит падаль; при этом часто используются звуковые сигналы (призывные крики) не только своего, по и других видов» (с. 384). Таким образом, у животных разных классов роль группы при обнаружении пищи примерно сходпа.

Схема по Д. В. Радакову

/ Непрозрачная перегородна

Обнаружение корма стаей рыб при наличии непрозрачной перегородки

Рис. 31. Обнаружение корма стаей рыб при наличии непрозрачной перегородки

Велико значение стаи и при поимке добычи у тех хищников, которые применяют тактику «коллективной охоты». Выше было показано, что рыбы, держащиеся оборонительными стаями, стаповятся почти недоступными для одиночных хищников. Однако в качестве ко- адаптацни у некоторых хищников выработался стайпый способ охоты за стайными жертвами. Крупные окупи (Регса fluviatilis L.) стаей окружают стайку молоди карповых рыб, отгоняют ее от укрытий и поедают; это неоднократио наблюдалось и нами [Eibl-Eibes- feldt, 1962]. Примерно также описано подобное явление для хищных рыб тропических морей. Д. В. Радаков [1972] приводит два своих наблюдения: днем у Западной Африки на поверхности воды было замечено несколько стай анчоусов (Engraulis encrasicho- lus L.), преследуемых снизу тупцами (Eithynnus alleteratus Raf.) и акулами, а сверху серыми буревестпиками. Над стаями стояла пена и брызги. Стаи имели около 5 м в диаметре. Вскоре стаи были уничтожены, и на их месте можно было видеть лишь медленно погружающуюся чешую. Второе наблюдение было произведено в Черном море около Карадагской биологической станции, где Д. В. Радакову удалось приблизиться в подводной маске к стае ставрид (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev), напавших на стаю песчапки (Ammodytes cicirellus Raf.). Песчанка держалась в очень плотной стае около полуметра в поперечнике и преследуемая спизу ставридами, была «буквально прижата к поверхности воды» (с. 132). Численность этой стайки быстро уменьшалась. Исходя из этих наблюдений, Д. В. Радаков [1972] заключает, что стая пелагических хищпых рыб прижимает стаю своей добычи к поверхности воды снизу, в результате чего рыбы этой стаи не могут пи спастись бегством в стороны, ни скрыться в глубину. Далее этот автор делает общий вывод (с. 133), что стайноо поведение хищных рыб представляет собой адаптацию, способствующую поимке добычи, поскольку стая хищпиков может 1) легче обнаружить стаю жертв и приблизиться к ней; 2) окружить добычу, препятствуя ее бегству; 3) оттеснить добычу от обычных укрытий и, в частности, «прижать» ее снизу к поверхности воды;

  1. дезориентировать стаю жертв и внести в ее поведение элементы паники. Таким образом, стайное, организованное поведение рыб хищников оказывается полезным для всей группы в отношении питания. Это верно именно для стай, отличающихся взаимообусловленным, согласованным поведением, тогда как для простого скопления индивидуумов без согласованного поведепия вполне подходит заключение Севеджа [Savage, 1931] — «чем больше ртов, тем меньше на долю каждого».

Широко известна «коллективная» стайная охота хищников из семейства собачьих, при которой употребляются самые разпые приемы:              «оцепление», «гоньба», «нагоп», «подстанавливапие»

и т. п. Они описаны для волков [Раков, 1955; Вырыпаев, 1976], гиеновых собак (Lycaon pictus) [Б. и М. Гржимек, 1968; Д. и Г. ван Лавик-Гудолл, 1977], австралийских динго [Estes, 1967] и некоторых других хищников [Kleiman, 1967]. Коллективная охота описана и для косаток (Orcinus огса (L.)). А. Г. Томилин

  1. отмечает, что эти китообразные охотятся всегда стадом, причем при охоте и па моржей и на дельфинов их приемы были сходны: «сначала следовало окружоние стада, а затем расправа с жертвами» (с. 192). Неоднократно описывалась коллективная охота за рыбой розовых пеликанов (Pelecanus onocrotabus) и бакланов (Phalacrocorax сагЬо). В частности, так, примерно, описывал такую охоту на озере Алла-Куль в пизовьях Амударьи ЇІ. А. Мантейфель [1961]: поднимая каскады брызг, пеликаны опускались на воду и выравнивались полукругом. Вслед за ними летели темные бакланы и крупные чайки... Затем пеликаны приближались к песчаной косе, хлопая по воде крыльями. Бакланы ныряли впереди них; тут же сновали чайки, хватая мечущуюся в воде и выскакивающую на берег мелкую рыбу. Пеликаны нырять не могут, поэтому опи начали охоту на отмоли, там где они могут достать клювом дно (с. 64). Таким образом, и в этом случае совместные стаи птиц трех видов устраивали коллективную охоту на рыб «загоном».

Значение стаи при миграциях и размножении

Большая часть мигрирующих животных совершает миграции, собираясь в большие стаи, объединяющиеся в передвигающиеся скопления. Исходя из этого, можно полагать, что групповое поведение представляет собой важную адаптацию и при миграциях животных. По всей вероятности, стайность и групповое поведение и в этом случае важны прежде всего в защитном и пищевом отношениях. Для животпых, передвигающихся по неосвоенным ими пространствам, защита от врагов и обнаружение мест скопления нищи и мест отдыха дожны иметь первоочередное значение. Возможно, в стаях животные легче ориентируются при миграциях, как это предположил в отношении птиц В. Э. Якоби [1965, 1976]. Наконец, весьма вероятно, что стайные миграции рыб имеют прямое отпошение к гидродинамическим расчетам В. В. Шулейкина [1968], И. И. Стася [1938] и Бредера [Вге- der, 1965], которые показали, что стая рыб, плывущая определенным строем, затрачивает значительно меньшую энергию. В общем же следует заметить, что значение стайного поведения животных при миграциях изучено совершенно недостаточно и нуждается в дальнейших исследованиях.

Еще меньше изучено зпачепие группового поведеппя животных при размножении. Некоторые позвоночные образуют в этот период скопления тина гнездовых колопий (у птиц п рыб) или лежбищ (у ластоногих). Мпогие рыбы, подходя к нерестилищу большими скоплениями стай, размножаются, продолжая оставаться в этих скоплениях. Так, например, II. А. Маслов [1952] указывает, что баренцевоморская треска нерестует у берегов Норвегии, собравшись в большие косяки. Измеренный при помощи эхолота перестовый косяк имел протяжение и ширину более километра, а толщина его составляла 10—15 м. Такое скопление состояло, по произведенным подсчетам, из нескольких миллионов особей. Наши наблюдения [Мантейфсль, 1943] за нерестовыми миграциями сайки [Boreogadus saida (Lepechin)] показали, что эта арктическая рыба идет в холодные годы на нерест зимой в юго-восточную часть Баренцева и в Белое моря в виде мощпого «потока» отдельных косяков, который движется на запад и длинной лентой вытягивается на мпогие сотни километров, извиваясь вдоль берегов — против струй морских течений. В результате такого передвижения массы сайки ко времени наступления сроков икрометапня оказываются расположенными вдоль берегов на большом протяжении и сразу подходят на нерест к берегам под ледяной припай огромными скоплениями. Также большими стаями подходила на нерест, но нашим наблюдениям, к западным берегам Южного Сахалина дальневосточная сельдь (Clupea harengus pallasi Valenciennes). От молок нерестящихся рыб вода в лагунах окрашивалась в белый цвет.

Следует отметить, что массовые скопления при размножении отмечены и у некоторых беспозвоночных. Так, неоднократно описаны подъемы от дна к поверхности моря нереид, которые временами образуют у поверхности огромные скопления. 3. Г. Пале- ничко [1968] описывает, что летом 1944 г.на Белом море, в Шуе- рецком райопе, вблизи берегов впезаппо появилась масса нереисов (Nereis virens). Они плавали на поверхности моря, изгибаясь, как змеи. Тела их были длиной 30—40 см. В тихую погоду вода буквально кишела этими животными. Рыбаки даже были выпуж- дены прекратить лов рыбы и сообщить, что на море появились «морские змеи». Обычно эти черви живут на дне, а когда начинают созревать половые продукты, всплывают к поверхности воды для размиожения. Тысячи нереид внезапно появляются в воде и «роятся» — плавают, змеевидно изгибаясь, до тех пор, пока половые продукты не выйдут в воду. Примерно, также описывает свои наблюдения за массовыми скоплениями размножающихся нереид в бухте Золотой Рог (Дальний Восток) JI. Г. Виноградов [1964].

Часто наблюдаются у поверхности моря в весенние месяцы массовые скопления размножающихся эвфаузиид (Euphausiacea). Они были отмечены и в Баренцевом море [Мантейфель, 1939] и в дальневосточных морях [Пономарева, 1963]. Нам пришлось наблюдать такое скопление рачков рода Thysanoessa в Японском море (южнее о-ва Монерон) в конце марта 1954 г. Они держались облакообразными стаями от поверхности до глубины 5—8 м (данные эхолота) на расстоянии 3—5 см одна от другой, и все были ориептироваиы в одну сторопу. Размеры особей были 1,5— 2 см. Все скопление занимало около 500 м в поперечнике п состояло из отдельпых облакообразных стай по 25—30 м в диаметре. За пределами границ скопления рачки у поверхности отсутствовали. В этом скоплепии на поверхности моря держалось очень много чаек (серебристых и клуш, а также чистиков и нырков). Все они интенсивно питались рачками (из экспедиционного дневника Б. П. Мантейфеля). Весьма интересно описывают характерные роящиеся скопления и «брачные танцы» у хирономид

А.              И. Шилова и Р. А. Родова [1972].

Можно предполагать, что все указанные группировки и скопления животных также полифункциональны и могут иметь значение как для интенсификации и синхронизации процессов размиожения, так и для защиты от уничтожения хищниками производителей. Возможно также, что собравшиеся животные вносят свою молодую генерацию в больших концентрациях в наиболее оптимальные для нее условия.

Непостоянство стайпости

Мы вкратце попытались охарактеризовать мультифункциоиальное адаптивное значение группового поведения животпых. Следует еще упомянуть об относительном непостоянстве, изменчивости несемейных групп и группового поведепия животных. Об этом весьма настойчиво писали Д. В. Радаков [1972] и Д. В. Радаков и JI. М. Баскин [1974]. У многих видов животных группы (стаи, стада) образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла (миграции, зимовки и т. д.), а при размиожепни они распадаются на пары и семейные группы. Так обстоит дело у многих птиц и у некоторых рыб. Кроме того, у образовавшихся стай очень часто меняется их состав в результате перемешивания.

Такую смену состава в стаях атерины (Atherina rnochon pontica Eich.), смариды (Spicora smaris (L.)) и других видов экспериментально доказал Д. В. Радаков [1972]. Отсюда Радаков и Баскин [1974] делают важный вывод: «Постоянны пе стаи или стада животных, а их стайность (стадность)» (с. 35). Я бы сказал, важно их групповое (стайное, стадное) поведение. Некоторые рыбы, насколько известно, всю жизнь проводят в стаях. К ним относятся многие сельдевые, и прежде всего сельдь (Clupea ha- rengus L.), которая в море встречается только в стаях и стайках.

В.              В. Герасимов [1962а] провел наблюдения за мурмапскими сельдями, помещенными в бассейны и аквариумы группами и поодиночке. В результате этих экспериментов он пришел к выводу, что в условиях неволи сельди в группе держатся стаей, питаются и хорошо живут длительное время, причем, чем многочисленнее группа, тем скорее после пересадки они начинают питаться. Сельди же, находящиеся поодиночке, не питались и погибали через 2—15 суток после пересадки. Так же вели себя и сельди, помещенные попарно. Таким образом, стайиая рыба одиночно, вне стаи, жить не может. В этом отпошении ее можно сравнивать с общественными перепопчатокрылыми насекомыми. В. В. Герасимов в этой же работе показывал, что треска (Gadus morhua L.) в отличие от сельди, будучи помещенной изолированно, быстро адаптируется и уже через 2—5 дней начинает питаться и может жить длительное время. Между сельдыо п треской в этом ряду Герасимов ставит сайду (Pollachius virens L.). Эта рыба, будучи изолированной, долгое время (10—12 дней) не питается и па любой новый раздражитель отвечает оборонительной реакцией (затаивание или быстрые хаотические движепия). Лишь после длительной адаптации она начипает жить иормально.

По всей вероятности, описаипое явление связано с тем, что стайное поведение, как было показано выше, является прежде всего защитной адаптацией. Поэтому в стае рыба чувствует себя спокойно и относительно безопасно. Помещенные же вне стаи рыбы находятся в состоянии постоянной тревоги, что вызывает явление стресса с соответствующими физиологическими сдвигами [Герасимов и др., 1976].

Можно думать, что в тесной связи с этими особенностями стайного поведения рыб находится и описанное многими исследователями явление так называемого «группового эффекта», установленное еще в 30-х годах XX в. для некоторых видов стайных рыб. Групповой (или стайный) эффект заключается в том, что у рыб, находящихся в стае, обычно потребление кислорода и двигательная активпость ниже, чем у изолированной особи. Г. А. Ма- люкина и др. [1962], проведя свои исследования над карасями (Carassius carassins L.) и гольянами (Phoxinus phoxinus L.), установили, что караси, находящиеся в группе, потребляли кислорода (в пересчете на 1 особь) на 50% меньше, чем изолированные особи. У гольяиов средняя величина этого «группового эффекта» равнялась 48,3%. Эти авторы считают, что «групповой эффект» является одним из наиболее объективных проявлений стайного поведения и может быть избран в качестве критерия стайности. Еще значительно больший стайный эффект был получен для мальков рыбца (Vimba vimba (L.)) и шемаи (Chalcal- burnus chalcalburnus (Guldenstadt)) М. Б. Григорьевой [1967]. Этот автор указывает, что изолированный малек потреблял в эксперименте примерно в 4 раза больше кислорода, чем находящиеся в стайке. ІІам представляется несомненным, что «групповой эффект» связан в первую очередь с беспокойным и стрессовым состоянием стайной рыбы, находящейся в изоляции от стаи. При этом указапное беспокойство может проявляться, а может и не проявляться в увеличении подвижности изолированной рыбы. Часто можно видеть, как испуганное или взволнованное животное, її в частности рыба, стоит на одном месте с учащенным дыханием.

Г. Л. Малюкина [1966] в опытах с гольянами показала, что помещение этих изолированных рыб в воду, взятую из-под стаи («стайная вода»), не прекращает стайного эффекта. Наоборот, у гольяна, помещенного изолированно в «стайную воду», потребление кислорода не уменьшилось по сравнению с одиночной рыбой, помещенной без стайной воды, а значительно увеличилось. Если у одиночки гольяна в чистой воде групповой эффект был около 40%, то у него же в стайной воде он превысил 60%. Эти данные свидетельствуют о том, что при помощи обоняния многие рыбы ощущают присутствие собственной стаи, но они при этом не чувствуют себя в составе этой стаи. Поэтому их беспокойство увеличивается, что сказывается иа потреблении кислорода. Для полного восприятия стаи рыбе недостаточно хеморецепции; оно нуждается в подкреплении по зрительному каналу. В какой-то степени выводы об увеличении спокойствия у рыб, находящихся в стае, совпадают с данными Л. М. Баскина [1970], который отмечает, что сытые северные олени (род Rangifer) ложатся иа отдых обычно группами, часто очень тесно. В центре стада наблюдается полное торможепие оборонительного рефлекса и олени возбуждаются очень медленно. Это же известно II для других животных.

Говоря о непостоянстве стай животных, следует вспомнить и об изменениях стай па протяжении суток. Для большого количества видов рыб доказано, что светлое время суток они проводят в стаях, а ночью в отсутствие фосфоресценции воды держатся дисперсно; утром же они снова собираются в стаи в прежнем составе, но возможно и заново. Обсуждая причины этого явления и установив, что образование и распадение стщг так или иначе связано с изменением освещенности, многие авторы [Morrow, 1948; Breder, 1959; Shaw, 1961; и др.] пришли к объяснению этого яв- лепия прямым воздействием света. Опи утверждали, что стаи распадаются потому, что рыбы в темноте перестают видеть друг друга. Хаслер и Вилимонт [Hasler, Willemonte, 1953], установившие, что с начала вечерпих сумерек стаи окуней рассредоточивались и опускались на дно, указывали, что почная неподвижность окуней защищает их от хшЦпиков — щук. К такому же выводу пришел и Н. Н. Дислер [1950]. В статье Мантейфеля и Радакова [1960] также в качестве основной причины ночного рас- средоточиваиия стай рыб выдвигается оборонительный рефлекс против ночных хищников. Исследования Б. П. Мантейфеля и др. [1965] были проведены специально для изучения процессов вечернего рассредоточения и утренпего образования стай. Опыты производились как над черноморскими (атерина, взрослая и молодь, хамса, ставрида, смарида),* так и над пресноводными (молодь густеры и речного окуня, красноперка, верховна, уклея) рыбами. Стан черноморских рыб с наступлением вечера и падением освещенности до 100 лк и ниже — до единиц люксов начинали становиться все более рыхлыми, теряя свои четкие очертания. Расстояние между отдельными особями увеличивалось, так же как н общая площадь стаи, подвижность рыб уменьшалась. При падении освещенности до десятых и сотых долей люкса рыбы расходились но всей площади экспериментального бассейна, рассеивались и на протяжении всей ночи держались дисперсно в неподвижном или малоподвижном состоянии. С рассветом подвижность рыб возрастала, а при освещенности десятые доли — единицы люксов разрозненные еще рыбы начинали кормиться находящимся в бассейне планктоном. При единицах люксов рыбы то образовывали небольшие группы, то расходились снова. При освещенности 12 лк (рассеянный свет рассвета) начиналось образование характерных плотпых стай, которое заканчивалось при освещенпостн 40 лк.

Стаи пресноводных рыб были изучепы в экспериментальных бассейнах па Рыбппском водохранилище. Особенно подробные наблюдения были проведены за молодью густеры (Blicca bjoerk- na (L.)) и речпого окуня (Регса fluviatilis L.), обладающей весьма сильным стайным инстинктом и держащейся в водохранилище днем всегда стаями. При наблюдениях за молодью густеры было установлено, что при вечерпем естественном уменьшении подводной освещенности, начиная с 27 лк, площадь, занимаемая стаей, начинала «пульсировать», то значительно увеличиваясь, то уменьшаясь до нормальных размеров: рыбки или расходились довольпо далеко одна от другой или снова соединялись в обычную стаю. При подводной освещенности 13 лк они еще держались вместе, по расстояния между ними были в среднем в 5 раз больше, чем днем. Стая становилась рыхлой, теряла обычные четкие контуры. Однако при этой освещенности рыбы, напуганные внезапным шумом, немедленно подходили ближе друг к другу и стая уплотнялась, принимая обычную дневную «оборонительную» структуру. При дальнейшем уменьшении освещенности движения рыб в стае становились все менее согласованными, а расстояние между ними еще увеличивалось. Все чаще наблюдались активные центробежные движения, в результате которых отдельные рыбы, двигаясь по прямой от центра стаи, выходили за ее пределы и не возвращались обратно. При этом по мере рассредоточения стаи они погружались ко дну бассейна и их подвижность уменьшалась. При освещенности около 1 лк 7з стаи уже рассредоточились в придонном слое, а окончательное распадение стаи происходило при освещенности порядка ОД—0,01 лк, как и у черноморских рыб. Темпые ночные часы молодь густеры и окуня проводила дисперсно и с малой подвижностью, а утром при увеличении освещенности до 1 лк резко увеличивала активность, начинала питаться и поднималась к поверхности, держась еще разрозненно. Далее у молоди окуня образование стай происходило уже при 1—2 лк, а молодь густеры при 5 лк образовывала рыхлую и бесструктурную группу, а при 30—35 лк — четкую дневную стаю.

Для устранения действия фактора времени в этих экспериментах было произведено искусственное затемнение бассейна до 0,001 лк, вследствие чего произошло рассредоточение стаи, а при увеличеиии освещенности до И лк — образование четких «дневных» стай с согласованными действиями их сочленов.

Аналогичные результаты были получены и с другими видами пресноводных рыб. Из полученных данных указанные авторы [Мантейфель и др., 1965] делают следующие выводы: 1) стаи расходятся при тех уровнях освещенности, когда рыбы еще хорошо видят и друг друга в стаях, и мелкие кормовые организмы, особенно утром, до образования стан; 2) распадение стаи вечером происходит при 0,1—0,01 лк, а утреннее собирание стаи — при десятках люксов после периода утреннего уснлеппого питания;

  1. вечером перед распадением стая сначала делается рыхлой. Таким образом распадение стаи рыб — плапктофагов и бентофа- гов — происходит не вследствие прямого действия уменьшения освещенности и прекращения зрительной связи между сочленами стаи, а, по-видимому, находится в тесной связи с другими биотическими явлениями в водоеме. Поскольку, как мы видели выше, важнейшей функцией стаи является защита от хищников, а наши опыты показали, что эта защита действенна лишь в условиях дневной освещенности в отношепни «зрительных» рыб-хшц- ников, постольку ночью, в условиях темноты, стайность зрительных рыб ииадаптивпа. Она не имеет защитного зпачения по отношению к ночным хищникам, ведущими рецепторами которых являются обоняние и органы боковой линии [Маитсйфель, 1961]. Ночпые хищники (сом, налим, угорь, судак) начинают охоту при глубоко сумеречном (0,1—0,01 лк) освещеппи [Гнрса, 1961,
  1. , т. е. именно тогда, когда стаи мирных рыб распадаются. Отсюда мы [Мантейфель и др., 1965] делаем вывод, что «распадение стаи на ночь есть приспособление мирных дневных рыб к защите от ночных рыб-хищников, ведущим рецептором которых является обопяпие. Снижеиие же подвижности этих рыб в темноте уменьшает возможность обнаружения их при помощи боковой линии» (с. 88).

В отношении птиц и млекопитающих подобного распада стай в темное время суток обычно не наблюдается. Многие птицы па ночевку собираются в стаи. Следует отметить лишь, что места ночевки они выбирают с большой осторожностью. Мы неоднократпо наблюдали, как осенние стаи грачей перед отлетом подолгу кружились над лесом, расположенным на берегу озера. Примерно после часового осмотра они внезапно начинали поодиночке круто опускаться в лес и без обычного крика рассаживались по кронам деревьев. Так же вели себя пролетпые стаи ласточек и скворцов перед посадкой па ночевку в прибрежные тростники.

Как мы видели, стайность и стайное поведение возникли конвергентно у животных разных классов: рыбы, птицы, млекопитающие. Известно оно и у некоторых насекомых, а также у ветвистоусых рачков Polyphemus [Буторина, 1972; Буторина, Ивапо- ва, 1975], у головоногих моллюсков — крылоруких кальмаров (Ommatostrephes pteropus steenstrup) [Нигматуллин, 1972] и у других животных. К сожалению, у беспозвоночных это явление изучено еще совершенно недостаточно.

<< | >>
Источник: Б. П. М АНТЕИФЕЛЬ. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980г. 220 с.. 1980

Еще по теме Стайное поведение:

  1. Несемейное групповое поведение
  2. Общий комплекс поведения
  3. §1. Понятие о социальном поведении животных
  4. Глава 1. Уровни поведения
  5. Активность и поведение
  6. 11. Гормоны и их влияние на поведение
  7. 9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа
  8. 1.2. Классификации основных форм поведения
  9. 9.3. Методы и объекты генетики поведения
  10. Глава IV ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
  11. 1.1. Основные направления науки о поведении животных
  12. 2.10. Генетика поведения
  13. 10.3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ПОВЕДЕНИЕ И АДАПТАЦИЮ ЖИВОТНЫХ
  14. Вторая группа (изменение особенностей поведения)
  15. Поведение и образ жизни земноводных
  16. Соотношение врожденных и приобретенных компонентов поведения