<<
>>

Время наступления половой зрелости.

  Сроки полового созревания сайгаков в настоящее время достаточно хорошо изучены. В отношении самок признается, что в обычных условиях среды половозрелосгь у значительного числа особей наступает на первом году жизни в 7-8-месячном возрасте; для самцов • в
  1. 2.5 года.
    Эти представления сформированы на основе анализа наличия эмбрионов у самок известного возраста, гистологического и макроанатомическо- го исследования половых желез самцов.

Обращает на себя внимание тот факт, что половозрелосгь самок наступает до момента завершения ростовых процессов, достижения ими полного физического развития. Таким образом, по крайней мзде в отношении самок, для сайгака свойственна неотения (педаморфоз).

Половозрелосгь, выраженная в частоте участвующих в размножении молодых самок, имеет значительную популяционную изменчивость (рис. 51).

тг

I

  1. і

I

08 {

I

07 і 06-

05

0*і -

03; ог - 0) -

і              і              з

Рис. 51. Популяционная изменчивость времени наступления половой зрелости самок.

По горизонтали популяции: 1 - о. Барса-Кельмес (данные Васенко, 1950; Раше- ка, 1973); 2 - северо-западного Прикаспия (данные Банникова и др., 1961; собственные данные); 3 - казахстанская популяция (данные Фадеева, Слудского, 1982; Хусайнова,

1959; Цаплюк, 1966).

По вертикали: частота самок 10-11-месячного возраста, имевших эмбрионы. Треугольники - средние значения; квадраты - данные, полученные при осмотре сосков у 1,5- летних самок (1 - 1983 г., 2 - 1985 г., 3 - 1986 г., 4 - 1990 г.); точки - данные, полученные непосредственно при вскрытии самок. Сплошная линия соединяет средние значения по

всем данным.

На рисунке по оси абсцисс популяции расположены не случайным образом.

Приведенное расположение удовлетворяет нескольким параметрам этих

популяций: сложности пространственной структуры; площади ареала, занимаемой популяцией; величине средней многолетней численности. Для всех параметров нарастание происходит от популяции о. Барса-Кельмес, через изолированную прикаспийскую (калмыцкую) популяцию к казахстанским популяциям.

Приведенные данные позволяют заключить, что длительная изоляция при низкой численности основателей популяции (островная популяция возникла от трех десятков особей в конце 20-х годов), приводит к существенному сокращению доли самок, участвующих в размножении на первом году жизни.

Вместе с тем, рассматриваемые популяции различаются и по внутрипо- пуляционной пространственной структуре. Так, для Казахстана выявляется три группировки популяционного ранга (Фадеев, Слудский, 1982). Для калмыцкой и тем более островной популяции таких популяционных структур не описано. Существенно и то, что животные казахстанских популяций имеют наибольшие сезонные пространственные перемещения (до 1500 км и более), тогда как передвижение калмыцких сайгаков ограничено и не превышает 300 км, сезонные перемещения у островной популяции не выражены. Таким образом, можно констатировать факт наличия связи между образом жизни популяции, пространственной активностью и сроком наступления половой зрелости. При этом в популяции со сложной пространственной структурой и значительными по протяженности путями миграции отбор благоприятствует раннему половому созреванию самок. В популяциях противоположного типа, ведущих относительно оседлый образ жизни, отбор, видимо, ведет к накоплению животных с поздним половым созреванием.

Подобные эволюционные тенденции кажутся вполне оправданными, если учесть, что при ограниченности ресурсов (оседлый образ жизни, изолированность популяции) нет необходимости во "взрывном" характере набора численности популяции. Вместе с тем, при наличии доступного пространства для расселения (широко мигрирующие популяции) стратегия раннего полового созревания позволяет эффективно использовать пространство.

Частота встречаемости холостых 10-11-месячных самок в градациях признака

Рис. 52. Частота встречаемости холостых 10-11-месячных самок в градациях признака

косая длина туловища.

По горизонтали: в градации признака косая длина туловища, см: 1 - 55 и менее; 2 - 56-59; 3 • 60-63; 4 - 64-67; 5 - 60 и более. По вертикали: относительная частота встречаемости животных. Пунктирной линией изображено распределение признака. Сплошная линия объединяет значения доли холостых самок в градациях признака

Рассмотрим данные, свидетельствующие о взаимосвязи размеров 10-11- месячных самок и участие их в размножении, полученные при оценке эмбриональной плодовитости в прикаспийской (калмыцкой) популяции в 80-х годах (рис. 52).              -*

На рисунке видно, что вдоль признака "косая длина туловища", используемого в качестве характеристики развития животного и тесно связанного с потенцией к скоростному передвижению, образуется градиент параметра доли холостых самок. При этом максимум яловых самок обнаруживается среди мелких (55 и меньше сантиметров), а нулевые значения - среди животных с длиной туловища 68-71 сантиметр. Хорошо видно, что яловость не является случайной величиной по отношению к размерам самок, которые, как известно, контролируются отбором и в значительной степени предопределены генетически.

В этой связи можно по-иному интерпретировать популяционную динамику сроков участия в размножении молодых самок. При классическом объяснении принимается, что неблагоприятные условия среды напрямую действуют на физиологические системы молодых самок, понижая процент их участия в гоне; новая интерпретация заключается в том, что ответная реакция этой группы самок определяется их фенотипическим разнообразием, а следовательно, н действием отбора в популяции. В пользу этого предположения можно еще раз обратиться к рисунку 52 и отметить, что представленная информация получена в один год в условиях идентичных как для крупных самок, так и мелких. Однако различия между частотами холостых самок в крайних градациях признака достигают 50%.

Приведенные данные позволяют условно подразделить население молодых самок по признаку времени полового созревания на две группы: рано- и позднесозревающих. При этом подходе внутрипопуляционную изменчивость признака можно рассматривать как баланс двух форм самок, поддерживаемый отбором. В больших по численности, широкомигрирующих популяциях преобладают раносозревающие самки, в замкнутых наоборот.

Проведенное подразделение самок по признаку сроков полового созревания позволяет также с позиций отбора представить роль а тропического воздействия на среду обитания. Трансформация среды для популяций сайгака, как правило, заключается в уменьшении площади ареала и обеднении фитоценозов. Вероятно, эти изменения начинают действовать как дополнительные вектора отбора в популяции. При этом происходит преимущественное выбытие животных с потенцией к раннему половому созреванию. Преимущество в условиях ограниченного пространства и кормовых ресурсов получают позднесозре- вающие самки. При этом популяция переходит на иной режим функционирования, лишается "взрывного" характера динамики численности. Примером такому процессу может служить калмыцкая популяция, ареал которой беспрестанно сокращается, а пастбища деградируют со значительной скоростью.

На основе макро- и микроанатомического анализа половых желез установлено, что самцы первый раз участвуют в гоне в 1,5-летнем возрасте (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982). Вместе с тем, О.Э.Цаплюк (1966) на основе анализа массы семенников и их придатков считает, что полной сформированное™ половая система самцов достигает в 2,5-летнем возрасте. Вфоятно, подобное расхождение в оценках времени полового созревания может быть объяснено с позиций аналогичных суждений, которые приведены и для самок. Если принять их, то и в группе самцов, вероятно, можно говорить о двух типах животных: быстро- и медленноформирующихся. К сожалению, данных, подтверждающих это, на настоящий момент нет.

Гон н сезонность половой активности. Половая активность самцов (вес семенников, сперматогенез) подвержена значительным сезонным изменениям. Наиболее детально сезонные закономерности изменения половой активности исследованы О.Цаплюк (1968). Были выявлены два периода повышенной половой активности у самцов. Наиболее высокий уровень половой активности отмечается в ноябре-январе, и именно к этому периоду приурочен гон у сайгаков. С февраля половая активность падает - вес семенников уменьшается, и сперматогенез затухает. В мае-июне наблюдается повторное увеличение веса семенников, и идет нарастание сперматогенеза, но в целом уровень активности в этот период ниже, чем в ноябре-январе. Этот весенне-летний пик активности можно рассматривать как затухающий биоритм, когда у предков сайгаков было в норме два периода размножения (Цаплюк, 1968). На это указывают отдельные случаи оплодотворения весной самок и встречи беременных самок с хорошо развитыми эмбрионами в октябре-ноябре (Банников и др., 1961).

Так же как и у самцов, основной период повышенной половой активности у самок приурочен к декабрю-январю. В центральном Казахстане в 1962- 1965 гг. овуляция у самок отмечалась, начиная с 21 декабря, и к 30 декабря все самки имели желтые тела в яичниках (Цаплюк, 1968). Эти данные свидетельствуют о приуроченности течки и охоты у самок к третьей декаде декабря. В Северо-Западном Прикаспии сроки течки и охоты отмечаются на 10-15 дней раньше, т.е. падают на конец первой декады и на вторую декаду декабря. В репродуктивный период гона у неоплодотворенных самок может наблюдаться повторный половой цикл через 16-19 дней после окончания первого. Первыми приходят в течку и кроются самки среднего возраста, а затем - самки в возрасте

  1. лет, и последними спариваются самые старые самки и молодые сеголетки (Рашек, 1974). Общая продолжительность периода покрытий у сайгаков растягивается до 40 дней, но основная масса самок оплодотворяется в течение 5-10 дней. Состояние охоты у самок длится 12-24 часа, но при отсутствии половозрелого самца она длится до трех дней (Цаплюк, 1968).

Брачный период у сайгаков начинается в конце ноября-начале декабря, когда происходит формирование семейных групп - гаремов.

Сроки гона в Калмыкии приурочены к 3-30 декабря. Массовое спаривание происходит с 16-17 по 24-26 декабря, но в некоторые годы, судя по времени рождения молодняка, сроки бывают сдвинуты на неделю раньше (1968 г.) или позже (1959 г.). В Западном Казахстане сроки гона совпадают со сроками на правобережье р. Волги (Раков, 1956). На о. Барса-Кельмес самый разгар гона, когда наступает период наибольшего спаривания, приходится на середину декабря (Рашек, 1963). У других казахстанских популяций сроки гона приурочены ко второй половине декабря (Слудский, 1955; Цаплюк, 1968). В условиях вольерного содержания, по данным О.Цаплюк (1968), гон может продолжаться и до середины января. В Монголии гон проходит с ноября до середины января (Банников, 1954). Таким образом, с запада на восток отмечается постепенное смещение всего периода размножения на более поздние сроки. В целом период спаривания у сайгаков протекает довольно дружно, и основное поголовье са- Мок оплодотворяется в течение 5-7 дней. Наиболее часто спаривание происходит в ночное время, но В.Рашек (1963) наблюдал садки и в светлую часть дня. Во время спаривания самец покрывает самку многократно, и каждая садка длится две-три секунды (Цаплюк, 1968).

В гареме самца обычно 2-15 старых и молодых самок, реже - до 30 и более. "Хозяин" гарема прогоняет от самок других самцов, которые держатся поодаль. Кормятся самцы мало и часто прерывают кормежки самок.

С наступлением брачного периода половозрелые самцы начинают устраивать драки, при этом схватки между ними происходят в крупных стадах, из которых изгоняются слабейшие самцы, а из самок доминирующие самцы формируют гаремы. В период гона хорошо выражена территориальность самцов, которые стараются удержать свой участок с самками от других самцов- соперников. Однако территориальность самцов в период гона довольно слабо выражена, так как гаремная группа вместе с самцом постоянно перемещается по территории. В условиях о. Барса-Кельмес территориальность самцов более выражена, что объясняется оседлостью данной популяции из-за ограниченности островной территории, а также вследствие избытка самцов, но и здесь отмечается перемещение гаремов во главе с самцом (Рашек, 1963).

В местах гона семейные группы (гаремы) могут держаться очень плотно, иногда самки одного гарема пасутся в 5-10 метрах от самок другого гарема, но доминирующий самец строго следит за своей группой и старается их удержать на участке диаметром в 30-80 метров. Издали такая концентрация сайгаков выглядит как крупное бесструктурное скопление, но в действительности все самки поделены на гаремы, во главе которых держатся доминирующие самцы (Рашек, 1963). Самостоятельность таких групп поддерживается агрессивным поведением доминирующих самцов.

На участках территорий между гаремами держатся резервные половозрелые самцы, которые время от времени предпринимают попытки отбить из гаремов самок. Установление иерархии между самцами происходит путем драк в период гона. При появлении соперника доминирующий самец выбегает ему навстречу и пытается отогнать соперника от гарема. Большей частью резервный самец уходит при приближении доминирующегб самца, в других случаях установление иерархии решается путем драки. А.Фандеев (1961) так описывает стычку двух доминирующих самцов: "Недалеко от стога сена, на котором мы устроили наблюдательный пункт, находились два гарема, состоящие из 16 и 9 сайгаков. Неожиданно самец из большого стада направился в сторону меньшего стада, "владелец" которого тотчас выбежал ему навстречу. Они мгновенно бросились друг на друга, с такой силой столкнулись лбами и рогами, что самец из меньшего стада был сбит с ног и упал на землю. Соперник захватил из его стада трех самок и угнал к своему гарему. Через минуту драка повторилась. После сильного удара самец из меньшего гарема опять оказался сбитым на землю. Победитель погнал к своему семейному стаду остатки гарема побежденного. Вся драка длилась минут 5-6. Удары были настолько сильны, что побежденный самец лежал, после драки не в силах подняться".

Данный случай является типичным при установлении иерархии у половозрелых самцов в период гона.

Доминирование между самцами определяется наличием рогов, весом и силой животного. При столкновении равных по силе противников драки принимают ожесточенный характер и часто заканчиваются гибелью одного из противников. Описание повреждений, полученных во время драк между тонными самцами, имеется в обстоятельной работе В.Рашека (1963). По данным этого же автора, от таких повреждений погибает около 10% от общего числа павших зимой самцов. Драки между молодыми самцами (сеголетками), а также полу- взрослыми самцами, которые бывают кроме гона и в другие периода, не носят такого ожесточенного характера и не кончаются увечьями.

Самец сайгака в период гона, декабрь 1968 г.; о. Барса-Кельмес

Рис. 53. Самец сайгака в период гона, декабрь 1968 г.; о. Барса-Кельмес

Фото В.Л.Рашека

В период гона у половозрелых самцов внешний вцд сильно меняется. У взрослых самцов (старше 18 месяцев) сильно набухает хоботок носа, отчего они становятся еще более горбоносыми. Низко свисающий хоботок при поворотах головы волнообразно изгибается и переваливается из стороны в сторону. Под глазами вырастают длинные густые пучки шерсти - бакенбарды. По бокам шеи шерсть также значительно удлиняется и образует подобие гривы. На загривке имеется темное пятно, которое начинается от основания ушных раковин и идет назад до середины шеи. По бокам шеи черное пятно спускается вниз, где сливается с темно-серой окраской шеи, щеки с "бакенбардами" и широкие кольца вокруг глаз окрашены в темно-серый цвет. У гонных самцов отмечается выделение сильно пахнущего секрета паховых желез - зеленоватая жидкость, которая

скапливается на шерсти в области паха. У тонных самцов появляется также темно-бурая окраска в виде полосы от мочевого отверстия по здедней линии живота, которая постепенно расширяется и по низу груди заходит на внутренние стороны передних ног, нижнюю часть шеи и головы. Эти участки тела самца издают резкий, стойкий специфический запах. Темно-бурая окраска брюшной части и шеи самцов образуется за счет выделений пузырьковидной железы, а также мочи, которой самец сам себя орошает, принимая характерную позу (Рашек, 1963). В период гона у взрослых самцов интенсивно функционируют также и подглазничные железы, выделяя темно-коричневый сильно пахучий секрет.

Биологическое значение брачного наряда самцов еще не получило должного объяснения, но несомненно, что появление характерно окрашенного шерстяного покрова в сочетании с повышенной секрецией специальных кожных желез рассчитаны на передачу информации другим особям о состоянии доминирующих самцов. В.Рашек (1963) не без основания считает, что зрительный эффект резкоконтрастной окраски с наличием специфических запахов может привлекать самок к таким гонным самцам, а также помогает устанавливать иерархические отношения между самцами. А.Слудский (1960) считает, что тонные самцы метят секретом своих желез самок, уже участвовавших в размножении, что позволяет отличить покрытых самок от еще не покрытых.

В период гона самцы почти не кормятся, только время от времени еда снег, если таковой имеется. К концу гона половозрелые самцы сильно истощаются и ослабевают. В январе в местах, где проходил гон, можно наблюдать таких ослабевших самцов, которые часто лежат и близко подпускают людей. Такие ослабевшие самцы часто становятся добычей волков и собак. При похолодании или при снегопадах ослабевшие после гона самцы часто погибают. Так, на о. Барса-Кельмес среди павших зимой сайгаков половозрелые самцы составляли около 80% (Рашек, 1963). Повышенная смертность самцов в зимний период наблюдалась и в других популяциях сайгаков (Банников и др., 1961; Слудский, 1963 и др.).

Продолжительность беременности. О.Цаплюк (1968) установила, что в условиях неволи беременность продолжалась 135-141 день, в среднем 138,2 дня. Аналогичные сроки беременности известны и при содержании сайгаков в зоопарках. Описан один случай, когда у самки, содержащейся в неволе, беременность продолжалась около 6 месяцев (Васенко, 1950). Сопоставление сроков спаривания и рождения молодняка показывает, что в природе у сайгаков продолжительность беременности составляет 140-145 дней.

Сроки рождения молодняка, "родильные дома", роды и поведение молодых. На правом берегу Волги, по многолетним наблюдениям (1957-1994 гг.), рождение молодняка приурочено к весеннему периоду с 15 апреля по 20 мая. Наиболее ранние сроки появления молодых отмечены в 1969-70 гг., когда первые новорожденные сайгачата наблюдались в середине второй декады апреля, а массовое рождение молодняка происходило с 22 по 26 апреля, и к маю все самки уже принесли потомство. В остальные годы первые случаи родов отмечались в конце апреля, а массовое ягнение происходило в первой или второй декаде мая. Наиболее часто массовое рождение молодняка в этой популяции наблюдается с 3-4 по 8-9 мая. В некоторые годы рождение молодняка сдвигалось на вторую декаду мая (1959, 1976, 1978). Рождение молодняка (от первых случаев появления молодняка и до последних) длится примерно около месяца, но основное поголовье самок (не менее 80%) приносят потомство в очень сжатые сроки - в течение 3-5 дней. Вот эти сроки массового ягнения значительно изменяются по годам, и крайние даты массовых родов могут отличаться на 15-20 дней. Годовые сдвиги сроков отела, водимо, определяются характером гона, результативностью спаривания и в целом физиологическим состоянием производителей. Так, наиболее ранние сроки отела (1969, 1970) - третья декада апреля, возможно, определялись тем, что, начиная с 1967 года, в Калмыкии был закрыт промысел на сайгаков и в структуре популяции увеличилось число особей старших возрастов как самок, так и самцов. Спокойная обстановка в период гона способствовала дружному протеканию гона, и спаривание проходило в более сжатые сроки. Напротив, проведение промысловой охоты в декабре, когда идет гон, как это наблюдалось в конце 1958 года, повлекло за собой сдвиг отела в 1959 году на более поздние сроки (11-16 мая).

Сроки отела, видимо, определяются также и погодными условиями, которые складываются в период гона. Так, О.Цаплюк (1968) отмечала, что при потеплении до положительных температур половая активность самцов снижается и гон прекращается. В условиях умеренных морозов гон проходит более активно. Общая растянутость периода ягнения в течение месяца связана с тем, что первыми приносят потомство только отдельные взрослые самки. Затем родит большинство старых самок и самыми последними ягнятся молодые самки - сеголетки.

Проводя кольцевание новорожденных сайгачат в мае 1957 года, мы обратили внимание на то, что в начальный период отела (с 1 по 10 мая) большинство родивших самок имели по 2 сайгачонка; самки, встреченные нами во второй половине мая, имели, как правило, по одному сайгачонку. Это дает основание полагать, что самки двух лет и старше, рожающие не первый раз, приносят потомство раньше, чем молодые, рожающие впервые. На аналогичную очередность родов самок казахстанских популяций указывают А.Слудский (1955) и

Н.Раков (1956).

Сроки рождения молодняка в других частях ареала несколько сдвинуты по сравнению с Северо-Западным Прикаспием. В Западном Казахстане и на Устюрте массовый отел происходит в первой декаде мая (Раков, 1956 и др.). Далее к востоку сроки рождения приходятся на вторую половину мая. На острове Барса-Кельмес массовое рождение молодняка происходит 19-24 мая, но небольшая часть самок ягнится и в начале июня (Рашек, 1963). К востоку от Арала в Бетпакдале и других частях Центрального Казахстана срок рождения молодняка также обычно падает на вторую половину мая. В 1974-1975 гг. в Актюбинской области (Комсомольский район к востоку от пос. Комсомольское) массовые роды в скоплениях сайгаков отмечались 14-18 мая. Эти "родильные дома" были образованы сайгаками, которые мигрировали из Приаральских Кара-Кумов и с низовий р. Сарысу. Вместе с тем, также как и в Северо- Западном Прикаспии, сроки рождения молодняка варьируют по годам. В междуречье Волга-Урал массовое рождение детенышей сайгаков в 1968 и 1973 гг. происходило в первой декаде мая, а в 1991 и 1992 гг. - во второй; на Устюрте в 1964, 1968, 1973, 1974 гг. - в первой, а в 1981, 1986, 1987, 1990, 1992, 1993 гг. во второй декаде мая - 19-24 мая; в Бетпакдале в 1966 и 1968 гг. - в первой декаде мая; в 1965, 1967-1975, 1983-1984, 1989-1992гг. -во второй, а в 1993 и 1994гг.-в Третьей (Фадеев, Слудский, 1982; наши наблюдения).

В Монголии роды у сайгаков приурочены к концу мая-первой половине июня (Банников, 1954).

Таким образом, сроки появления молодняка в разных частях ареала варьируют, при этом наиболее раннее ягнение (конец апреля-начало мая) отмечается у популяций сайгаков, обитающих к западу от Аральского моря. У популяций из Центрального и Восточного Казахстана рождение молодняка приходится обычно на вторую половину мая. Анализ фенологии размножения сайгаков показывает, что сроки рождения молодняка сопряжены с ходом погодноклиматических условий в отдельных частях ареала этого вида. Появление молодняка приходится на самый благоприятный период, когда в фенологии природных явлений наступает перелом - заканчивается неустойчивая весна с возвратом холодов и наступает период с теплой, но еще нежаркой погодой. Вегетация полупустынной растительности в самом разгаре - везде много сочных зеленых кормов, сохраняются еще в некоторых местях лужи талой воды. Таким образом, теплая погода и наличие сочных кормов определяют хорошие условия лактации и сохранности молодняка в самый ответственный период - в первую неделю после рождения. Аномалии погодных условий (ранняя засуха, холодная погода), наблюдающиеся в отдельные годы в период рождения молодняка, ведут к резкому увеличению отхода молодняка уже в первые недели жизни (Жирнов, 1961 и др.).

Вариации в сроках ягнения, как отмечаются наиболее часто в Северо- Западном Прикаспии, несомненно определяются влиянием негативных антро- пнческих факторов, которые проявляются через нарушение биологических ритмов в брачный период или через изменение структуры популяции. Погодные условия в период гона также могут влиять на сроки спаривания. Интересно, что островная популяция сайгаков Барса-Кельмес, обитающих в условиях заповедного режима, исключающего негативные антропические воздействия, имела весьма стабильные за многолетний период сроки ягнения, при годовых колебаниях не более трех дней (Рашек, 1963).

Места отела, плотность самок и новорожденных. Как правило, места массового рождения молодняка в Калмыкии и Казахстане в большинстве случаев размещались на участках местности с наиболее ровным рельефом, с редкой и низкорослой растительностью. Так например, типичное место рождения молодняка в Калмыкии в 1957 году располагалось в урочище Алата-Бурота, где большое скопление самок держалось на равнине с редкими блюдцеобразными понижениями с сочной зеленой растительностью. Большая часть местности была занята участками с изреженной полынно-прутняковой растительностью, среди которой возвышались холмики сусликовин, на которых повсюду виднелись лежки сайгаков. Новорожденные сайгачата затаивались преимущественно на таких сусликовинах или среди изреженной растительности. В радиусе до 30- 35 км нигде постоянных водоемов не было. Аналогичные места отела отмечались нами и в других местах Калмыкии. Начиная с 70-ых годов, когда Сарпин- ская низменность была уже хорошо освоена под сельское хозяйство, сайгакам трудно найти равнинные участки вдали от поселков и посевов сельскохозяйственных культур, но и в этих условиях самки предпочитают размещаться на роды на участках с равнинным рельефом и низкорослой растительностью. Так, в 1978 году одно из маточных скоплений останавливалось на род ы южнее Яшку- ля на равнинной местности, где большая часть участка представляла собой старую залежь с многочисленными плешинками и низкорослой разреженной растительностью, хотя в непосредственной близости была холмистая местность с целиной, но довольно высокой ковыльной растительностью.

Привязанность "родильных домов" к равнинным местам с изреженной растительностью отмечается и для Казахстана, Устюрта и Монголии (Банников, 1954; Раков, 1956; Мамбетжумаев, 1966 и др.). Определенные требования к местам рождения молодняка были выявлены В.Рашеком (1963) для о. Барса-Кельмес, где на период родов самки постоянно концентрируются в юго- западной части острова с очень ровным рельефом и полным отсутствием кустарниковой растительности, но в отличие от материковых популяций для этой островной популяции места родов располагались поблизости от водоемов, куда самки регулярно начинают ходить после родов. Наличие в районе "родильных домов" водоемов не является обязательным для материковых популяций и более того, мы отмечали противоположную тенденцию, т.е. удаленность мест отела от постоянных водоемов. Такая закономерность в размещении родовых скоплений самок отмечалась постоянно в течение многих лет как в Калмыкии, так и в Казахстане. А.Банников (1958) высказал предположение, что безводные участки сухих степей привлекают сайгаков отсутствием волков, которые в засушливых районах всегда устраивают логова вблизи источников воды. Несомненно, фактор беспокойства является решающим моментом в выборе самками мест для родов. В Калмыкии при отсутствии волков самки сайгаков также старались останавливаться на роды на участках, удаленных от жилья, и это требование к местам отела проявлялось также и в Казахстане.

В период рождения молодняка размножающиеся самки концентрируются в определенных местах, где образуют очень высокие плотности. В 1957 году такое скопление нами наблюдалось в урочище Алата-Бурата в Сарпинской низменности. Здесь на площади около 10.000 га сконцентрировалось до 30-50 тыс. самок со средней плотностью 3-5 голов на 1 га. Эта огромная масса животных распределилась по занимаемому участку группами по 2-5-8 голов на расстоянии 20-30 м между особями и 200-300 м группа от группы. Сайгачата встречались также группами. Количество их в группе равнялось 3-5-8-10 и даже 16 особям. Средняя плотность новорожденных составляла не менее 5-6 особей на 1 га (Фандеев, 1960).

В некоторые годы отмечается еще большая концентрация сайгаков на местах выпаса скота. Например, в 1968 году учет сайгачат на трансектах, заложенных нами в местах наибольшего скопления размножающихся самок южнее пос. Белозерного, показал, что плотность сайгачат составляла от 16 до 87 экз. на га, в среднем 58 экз. на 1 га. Столь высокие концентрации сайгачат на единицу площади - явление обычное для Северо-Западаого Прикаспия и отмечалось неоднократно и в другие годы. Соответственно плотность самок на местах отела также достигает очень высоких показателей.

Интересные материалы по пространственной структуре популяции в "родильном доме" были получены во время аэрофотосъемки скоплений в Цен- гральной Калмыкии в период рождения молодняка - 24 апреля 1970 г. (Перовский, 1974). Основное скопление размножающихся самок численності около 17,5 тыс. голов занимало площадь около 2 тыс. га. Скопление самок имело неправильной формы конфигурацию, состоящую из двух частей. Распре» пение плотности внутри этой площади показано на рис. 55.

Скопление самок сайгаков на местах отела. Центральная Калмыкия, апрель

Ш

Рис. 54. Скопление самок сайгаков на местах отела. Центральная Калмыкия, апрель

1978 г.

Фото Л. В. Жирнова

Поголовье сайгаков было распределено весьма неравномерно. На каждом из двух участков в центре скопления отмечалась наибольшая коцентрацих с плотностью от 20 особей и выше на 1 га, максимальная плотность в этой центральной части достигала очень высокой величины - до 153 особей на 1 га. Далее к периферии располагались участки со средней плотностью от 10,1 до 20 экз. (21,5% территории). Наконец, в периферийной части сайгаки держались более рассредоточено с плотностью от 0,1 до 10 экз., площадь с такой плотностью составляла около 65% всей территории, занятой скоплениями. Таким образом, размещение животных в скоплении было неравномерным с плотностью от 0,1-2 до 153 экз. на 1 га, в среднем - 8,5 экз. на га.

Помимо этого в Центральной Калмыкии основного скопления в районе, где проходил отел сайгаков, отмечались одиночки и небольшие группы самок численностью в 50-100 голов, которые держались в ближайших (до 10-20 км) окрестностях от основной концентрации размножающихся самок. По мнению М.Перовского (1974), в таких периферийных местах отела держалось около 2,5 тыс. самок, а общая численность поголовья самок в этом году насчитывала около 20 тыс. голов. Аналогичную пространственную структуру нам пришлось наблюдать в Калмыкии и в другие годы, что позволяет «делать заключение, что описанные размещения являются тиипичной пространственной структурой с высокогрупповой организацией самок в период отела.

Высокие концентрации самок весной также наблюдались и в разных местах Казахстана. Так, в междуречье Волга-Урал в 1991 году в одном из

Распределение сайгаков в скопление размножающихся самок. Калмыкия, 24 апреля 1970 г. (по М.Перовскому, 1974).

Рис. 55. Распределение сайгаков в скопление размножающихся самок. Калмыкия, 24 апреля 1970 г. (по М.Перовскому, 1974).

"родильных домов" (юго-восточнее с. Джангала) собралось 20-25 тыс. сайгаков на участке примерно в 60 км2, то есть в среднем 333-416 особей на 1 км2. В 1992 году к западу от с. Индер во время отела сконцентрировалось также несколько десятков тысяч животных.

На Устюрте в 1987 году западнее колодца Тассай во вредя отела отмечено скопление в 80 тыс. особей на участке 400 км2 (200 особей на 1км2), в 1990 году здесь же - 150 тыс., в 1992 году в ур. Косбулак - несколько десятков тысяч, в 1993 году опять у колодца Тассай - 80-100 тыс. сайгаков.

Для бетпакдальской популяции сайгаков в 1965-1993 гг. на отелах отмечались скопления чаще из 50-150, иногда до 200 тыс. особей, на площади в 150-900 км2, иногда до 9000 км2 при плотности поселения 15-400, иногда до 600 особей на 1 км2 (Фадеев, Слудский, 1982; наши наблюдения).

Биологическое значение столь высоких концентраций самок еще не получило достаточно полного исчерпывающего объяснения. А.Банников (1958, 1961) полагал, что такие скопления являются защитным приспособлением, "поскольку к большому скоплению врагу трудно подойти незамеченным". Л.Баскин (1976) считал, что такая "пространственная структура сайгаков приспособлена к рассеянной пространственной структуре популяций хищников". Мы также считаем, что такая концентрация самок на местах отела должна рассматриваться как приспособление к снижению гибели от хищников, в основном от волков. Наблюдения, проведенные в 1974, 1975 гг., показали, что в Северном Казахстане в районах массового отела (Комсомольский, Карабугагский и Ир- гизский районы Акпобинской области) основные "родильные дома" сайгаков территориально не совпадали с участками обитания волчьих семей, тогда как более мелкие концентрации размножающихся самок численностью поголовья от 1000 голов и меньше, которые располагались по периферии или на путях миграций, попадали в границы охотничьих участков волков. Такие "периферийные" места отела отмечались в районе пос. Мамыр, севернее оз. Караколь и р. Тургай, и здесь, как показали наблюдения, гибель молодняка была более высокая (Жирнов, 1982).

Эти материалы дают основание полагать, что формирование высокогрупповой организации населения самок с локализацией на отдельных небольших по площади участков территории происходило под воздействием хищнической деятельности волков и других наземных хищников. При этом механизм селекции действовал таким образом, что элиминации подвергались молодые (новорожденные) животные и размножающиеся самки, которые держались в мелких скоплениях, состоящих в основном из неполноценных особей (с физическим недостатком: хромые и т.д., или с нарушением поведенческих реакций). Возможно, существует механизм селекции, направленный не только на изъятие дефективных особей, но и на мелкогрупповую организацию населения сайгаков в период отела. Тенденция к рамещению "родильных домов" в местах, удаленных от водоемов, также подтверждает селективную роль хищников (волков), поскольку в аридных зонах волки весной тяготеют к постоянным водоемам, так как для взрослых и для щенков волков нужна вода.

Однако биологическое значение "родильных домов" не может сводиться только к разрешению проблемы - хищник-жертва. Должен еще существовать и более широкий этологический аспект, который состоит в том, что формирование высокостадного образа жизни может происходить только в том случае, если новорожденные с первых часов своей жизни будут находиться в стадах и тем самым у них закрепятся поведенческие реакции стадных животных.

Роды самки сайгака. Калмыкия, май 1993 г.

Рис. 56. Роды самки сайгака. Калмыкия, май 1993 г.

Фото А.П.Лещенко

Роды. В литературе описание родов у сайгаков в природной обстановке отсутствует, так как подобных наблюдений никем не было проведено. 3 мая 1969 года на местах отела севернее пос. Привольный (Калмыкия) удалось непосредственно наблюдать процесс родов (Жирнов, 1982). Перед укрытием, где находились наблюдатели, все утро, медленно перемещаясь, кормились уже разродившиеся самки. Около 8 часов утра среди пасущихся самок была замечена одна беременная, судя по размерам, старая самка, которая в отличие от других самок не кормилась, но переходила с места на место и часто ложилась на 1-2 минуты. Затем самка сделала короткий переход на 5-10 м и улеглась на небольшую плешинку, лишенную растительности. Самка легла на брюхо, поджав ноги, но через минуту повалилась на бок и лежала неподвижно около 5 минут. Затем, не вставая, перевернулась на другой бок и вскоре опять сменила положение, перекатываясь через спину, и легла на левый бок. В бинокль было хорошо видно, как наружное половое отверстие набухло, и через минуту показалась голова и затем передние конечности сайгачонка. Самка в это время лежала на боку и иногда двигала передними ногами, касаясь сильно раздувшегося живота. Голову самка держала над землей, и она была обращена назад. Затем самка

  1. 3 раза вставала и, покрутившись на одном месте, вновь ложилась. Это продолжалось около 5 минут. Но вот сайгачонок полностью вышел из утробы и стал сразу шевелиться и приподниматься. Самка встала и, стоя, стала облизывать сайгачонка, но через минуту тут же легла, и в это время показалась голова второго сайгачонка. После этого самка несколько раз вставала, иногда задерживаясь на коленях передних ног и опять вновь опускаясь на бок. Через 5-7 минут второй сайгачонок вышел из утробы и сразу же стал интенсивно шевелиться, освобождаясь от пленок. Самка встала, 1-2 минуты потопталась на месте и легла на живот, голова самки находилась рядом с лежащими мокрыми сайгача- тами. Затем самка стала облизывать то одного, то другого новорожденного. Таким образом, весь процесс родов у этой самки занимал не более 25-30 минут.

Эти наблюд ения показывают, что момент первого вставания у сайгаков наступает буквально в первые минуты после рождения, а на 10-12 минуте сайгачонок уже способен ходить и даже бегать. К концу первого часа новорожденный делает первые акты сосания молока и после этого способен следовать за самкой. Наблюдения показывают, что большинство новорожденных спустя несколько часов после рождения, как правило, уходят вместе с самкой от места рождения, но такие перемещения у новорожденных чередуются с периодами покоя, когда сайгачата принимают позу затаивания (рис. 58).

Новорожденный сайгачонок. Первые шаги. Калмыкия, 10 мая 1978 г

Рис. 57. Новорожденный сайгачонок. Первые шаги. Калмыкия, 10 мая 1978 г.

Л. В. Жирнова

Нами проводились наблюдения за активностью сайгачат на местах отела. Весьма активны, по нашим наблюдениям, сайгачата в ночное время. Мы обычно перед вечерней кормежкой метили сайгачат ушными метками с цветными флажками. За ночь такие меченые сайгачата перемещались на 2-3 км от того места, где они накануне были помечены. Мы ни разу не наблюдали, чтобы сайгачата оставались на одном месте более 6-10 часов. В отсутствие самки сайгачата могут оставаться и на более продолжительное время. В Северном Казахстане в мае 1975 года в районе одной из переправ через Тургай нами в сети была поймана самка с молодым. После прикрепления меток самка переправилась на другой берег реки, а сайгачонок остался на другом берегу. Это место переправы находилось под постоянным наблюдением. Меченый сайгачонок оставался на том месте, где его бросила самка, в течение двух суток. Он обычно лежал в позе затаивания, но несколько раз в светлую часть суток подходил к реке и пил воду. На наших глазах на вторые супси появилась меченая самка, нашла своего сайгачонка, который поднялся ей навстречу, пососал молока, и они вместе удалились от реки Тургай. Возраст этого сайгачонка - 2-3 дня; была видна уже засохшая пуповина, но копыта еще не полностью затвердели. По нашему мнению, поза затаивания не является показателем слабости или медленного развития сайгачат. В светлую часть суток мы неоднократно наблюдали затаивание сайгачат в возрасте не менее 5-6 дней, и такие сайгачата способны бегать очень резво и на большую дистанцию до 0,5-1 км. Такой сайгачонок при приближении к нему человека вскакивал и очень быстро убегал, но, пробежав 200- 300 метров, буквально падал и затаивался. Поза затаивания наблюдалась не только в тех местах, где самок беспокоят люди, но и при нормальном перемещении самок с молодыми по пастбищу. Эта реакция затаивания сохранялась у сайгачат примерно до 7-10-дневного возраста. В более сгаршем возрасте молодые уже неотступно следуют за стадом. С этого периода молодые ведут уже полностью кочевой образ жизни, постоянно следуя за самками. В этом же возрасте можно наблюдать и своеобразные "детские сады", когда группа молодых от 10 до 15 особей сбивается в плотную кучку и начинает резвиться, бегая по кругу радиусом до 100-150 метров.

Сайгачат в возрасте 4-5 дней самки постепенно отводят к периферийным участкам "родильных домов" и на близлежащие пастбища, где держатся с ними в группах по несколько десятков голов. С каждым днем размеры групп увеличивались, к ним присоединялись все новые и новые самки с сайгачатами. Спустя 8-10 дней после начала массового окота, сайгаки покидают "родильные дома" и начинают кочевать по степи.

Кормят самки тоже только своих сайгачат. Если подходит чужой, то самка отходит. Сосущий сайгачонок энергично подталкивает мать снизу и часто машет хвостиком. Мать обнюхивает его и иногда лижет.

Плодовитость самок и прирост популяций. Самки сайгаков приносят, как правило, 1-2 детенышей. Величина плодовитости определяется физиологическим состоянием самок в период размножения и их возрастом. В Калмыкии (1958-1959 гг.) по материалам вскрытия 433 самок по два эмбриона были зарегистрированы у 73,8% взрослых (старше 1,5 лет) и у 5% молодых (сеголеток), а по одному соответственно у 26,2 и 95% самок. Моноплодие отмечается преиму- щесгвенно у молодых самок, а также и у самок старше 4-х лет, в редких случаях у самок бывает и по іри эмбриона.

Для самок сайгаков характерна также высокая степень ежегодного участия в размножении. В Северо-Западном Прикаспии в благоприятные годы (1958 и другие) в размножении участвовали до 96,2% взрослых и до 85% самок- сеголеток (Банников и др., 1961).

Сайгачонок в позе затаивания. Калмыкия, май 1978 г.

Р и с. 58. Сайгачонок в позе затаивания. Калмыкия, май 1978 г.

Фото Л.В.Жирнова

Изучение состояния популяций в последующие годы (1970-1994 гг.) показало, что величина плодовитости самок в отдельные периоды изменялась под влиянием антропических воздействий и погодно-климатических условий.

В 1973-1978 гг. в период подъема численности плодовитость была высокой: из 167 обследованных самок всех возрастов 71,6% имели по два эмбриона, 25,4% - по одному эмбриону, при яловости у 3%. В среднем на одну самку приходилось 1,69 эмбриона.

Самка сайгака с новорожденным. Калмыкия, май 1968 г.

Рис. 59. Самка сайгака с новорожденным. Калмыкия, май 1968 г.

Фото Л. В. Жирнова

В конце 70-х годов (1979-80 гг.) под влиянием промысла и, водимо, других негативных воздействий произошло снижение плодовитости: по два эмбриона имели лишь 19,4-36,4%, по одному эмбриону - 55,6-56,0%, при яловости от 7,6 до 25,0. В эти годы плодовитость самок в среднем составляла от 0,94 до 1,29 эмбриона (Близнюк, 1982). По материалам изучения плодовитости самок в последующие годы (1986-1987 гг.) отмечено также снижение интенсивности размножения. По результатам вскрытия 263 самок разных возрастов было установлено, что плодовитость самок старше 1,5 составила 0,9-1,20 эмбриона на одну самку, но у молодых самок плодовитость оставалась высокой - 0,7-0,9 эмбриона, а в среднем на одну самку приходилось 0,87-1,07 эмбриона при яловости от 17 до 20%. Характерно, что в этот период число самок с двумя эмбрионами снизилось в три раза по сравнению с периодом 1957-70 гг.(Жирнов, Максимум Хахин, 1990). Стрессовое состояние популяций сайгаков из-за разных форм антропического воздействия (промысел, транспорт и т.д.) и недостаток сезонных пастбищ приводил к снижению уровня накопления витамина А в печени животных, что, видимо, и отражалось на ослаблении самок и влияло на воспроизводство самок (Присяжнюк, Жирнов, 1983).

Одним из основных показателей хода воспроизводства популяций сайгаков служит норма выхода молодняка в пересчете на одну самку (включая молодых и взрослых). Этот показатель может также служить основой для расчета величины приплода, а также ежегодного прироста численности популяций.

В благоприятные годы максимальный выход молодняка, по данным учета, в первые дни после рождения для европейской популяции был установлен (1957-58 гг.) в среднем 1,63 сайгачонка на одну самку (Банников и др., 1961). Аналогичные показатели были установлены и для казахстанских популяций (Рашек, 1974; Фадеев, Слудский, 1982), что дает основание считать эту величину максимальным видовым показателем приплода, характерным для нормального состояния популяции. При реализации такого потенциала размножения численность поголовья сайгаков в благоприятные годы после отела может возрастать на 80-85% от исходного весеннего поголовья. Реальный прирост популяции определяется не только численностью народившегося молодняка, но и величиной отхода молодняка (в первую очередь, в лактационный период - июнь, июль), и поэтому обычно для оценки прироста популяции принимается количество молодняка на одну самку во второй половине лета - в июле-начале августа. По данным многолетних исследований в Северо-Западном Прикаспии выявлено, что максимальной величины этот показатель - 1,28 молодняка на одну самку - отмечался в благоприятные по погодным условиям годы (1958 и другие). В годы сильных засух выживаемость молодняка резко снижалась, и на одну самку приходилось не более 0,31-0,34 экз. молодых (Банников и др., 1961). В последующие годы (1970-74 гг.) выход молодняка в благоприятные периоды (при высокой плодовитости и низкой смертности) был относительно стабильным и равнялся 1,13-1,27 экз. молодых на одну самку (Близнюк, 1982). Начиная с 1979-80 гг., из-за снижения плодовитости самок и повышенной смертности молодняка прирост численности популяции был на низком уровне, что отражалось на показателе выхода молодняка в пределах от 0,6 до 0,9 экз. на одну самку. В отдельные годы (1975-1978 гг.) этот показатель был еще ниже, что определялось увеличением смертности молодняка за летний период (Близнюк, 1982). К сожалению, детального анализа причин повышенной гибели молодняка в последние годы не приводилось, но, видимо, они связаны с истощением пастбищ и усилением антропических факторов на популяцию, особенно в первые дни после рождения молодняка. Так, по многолетним данным за 1972-78 гг., наибольшее число погибших (87,3%) сайгачат приходится на май месяц, что еще раз указывает на резкое ухудшение условий существования сайгаков в период отела и в первые недели жизни молодняка в Северо-Западном Прикаспии.

В Казахстане, по данным В.А.Фадеева, А.А.Слудского (1982), в 1964- 1978 гг. в размножении в разные годы принимало участие от 68,2 до 100, в среднем 92,3% самок в возрасте 11-12 мес. (п=300) и от 90,8 до 100, в среднем 98,3% самок более старшего возраста (п=592). У молодых самок по одному эмбриону было в 83,6-100, в среднем в 88,3%, по два - в 4-11,9, в среднем в 4% случаев, у самок более старшего возраста по одному эмбриону было в 4-32, в среднем в 17,7%, по два - в 57,2-91,8, в среднем в 79,4%, по три - в 0,9-2,9, в среднем в 1,2% случаев. На одну молодую самку в разные годы приходилось 0,72-1,21, в среднем 0,96 эмбрионов, на самку более старшего возраста - 1,60-1,92, в среднем 1,79 эмбрионов.

Плодовитость самок снижалась в годы засух (1964-1966) и многоснежных зим (1972, 1976) из-за бескормицы, приводящей к истощению и ухудшению общего физиологического состояния животных и, как следствие, к повышенной яловости самок или резорбции эмбрионов. Снижение плодовитости самок в неблагоприятные по климатическим условиям годы наблюдалось и на о-ве Барса-Кельмес, где из-за худшей, по сравнению с материком, обеспеченностью кормами средний процент участия самок в размножении в 1953-1966 гг. был равен всего 65,3 (Цаплюк, 1966; Рашек, 1974). Плодовитость самок снижалась (уменьшалось число двоен) также в годы, когда во время гона (в декабре- январе) велся промысел (Цаплюк, 1968).

В 1986-1994 гг., по сравнению с периодом 60-70-х годов несколько снизилось в среднем количество участвующих в размножении самок в возрасте старше одного года: с 98,3% до 96,3%, 97,9% и 92,9% в разных популяциях и более заметно - самок в возрасте меньше одного года - с 92,3% до 80,3%, 69,4% и 71,4% (табл.). Однако число молодых самок, имеющих по два эмбриона, увеличилось в среднем с 4,0% в 60-70-х гг. до 17,2%, 18,5% и 9,1% в 80-90-х гг. Однако в целом плодовитость почти не уменьшилась: на самку в среднем приходилось в разных популяциях 0,98; 0,88 и 0,83 эмбриона (в 60-70-х гг. - 0,96 эмбрионов). Плодовитость более старых самок тоже практически не изменилась: 1,71; 1,70 и 1,72 эмбрионов на самку (в 60-70-х гг. • 1,79). Тройни у сайгаков как и прежде - явление редкое: лишь в 1993 и 1994 гг. в уральской популяции встречены одна молодая и две более старые самки с тремя эмбрионами.

- =              Т              аб              л              и              ц              а              10

Плодовитость сайгака в Казахстане (1986-1994 гг.)

Год

Популяции

Иссле

довано

самок

% самок

сЗ

эмбр.

с 2 эмбр. с 1 эмбр. яловых Среднее

число

эмбри

онов

1 2 3 4 5 6 7 8
1986 Бетпакдалинская 29 0 6,9 82.7 10.4 0.96
41 0 83,0 17,0 0 1,83
1989 Бетпакдалинская 26 0 11 76.9 Ш 0.92
59 0 84,7 15,3 0 1,85
1990 Бетпакдалинская 10 0 10.0 60.0 30.0 0.80
35 0 82,8 14,3 2,9 1,80
Устюртская 19 0 0 ш 15.8 0.84
¦ * 73 0 71,2 27,4 1,4 1,70
1991 Бетпакдалинская 27 0 59.3 18.5 22.2 1.18
54 0 77,7 16,7 5,6 1,72
Устюртская 26 0 0 53.8 46.2 0.54
50 0 58,0 38,0 4,0 1,54
1992 Бетпакдалинская 8 0 S 75.0 25.0 0.75
17 0 76,5 17,6 5,9 1,70

1 2 3 4 5 6 7 8
Устюртская 21 0 61.9 28.6 9j5 L52
• .л 79 0 78,5 20,3 1.2 1,79
Уральская 47 0 4*2 59.5 36.3 0.68
53 0 69,8 18,9 11,3 1,58
1993 Бетпакдалинская 5 0 0 100 й 1.00
19 0 57,9 31,6 10,5 1,47
Устюртская 30 Q 13.3 40.0 46.7 0.66
70 0 67,3 28,6 4,1 1,63
Уральская Ш І9 15.4 61.5 19.2 1.04
31 3,2 74,2 19,4 3,2 1,77
1994 Бетпакдалинская 11 Q 0 64.7 321 0.65
46 0 54,4 39,1 6,5 1,48
Успортская 12 Q 25.0 58.3 16.7 1.08
* 68 0 80,9 19,1 0 1,77
Уральская 4 Q 25.0 75.0 0 1.25
28 3,6 89,2 3,6 3,6 1,93
ИТОГО
Бетпакдалинская 122 0 ill 63.1 19.7 0.98
271 0 75,3 21,0 3,7 1,71
Устюртская 108 Q 18.5 50.9 30.6 0.88
340 0 72,0 25,9 2,1 1,70
Уральская 77 L3 9J_ 61.0 28.6 0.83
112 1,8 75,9 15,2 7,1 1,72

* В числителе - самки в возрасте меньше 1 года, в знаменателе - больше 1 года.

Средние за ряд лет показатели плодовитости разных популяций сайгаков в Казахстане отличаются незначительно (табл. 10), отличия же в отдельные годы, обусловленные неодинаковыми климатическими условиями в разных районах, иногда весьма существенны. Так, после многоснежной (на Устюрте) зимы 1990/91 г. показатели плодовитости (как процент участия в размножении, так и число эмбрионов у самок обеих возрастных групп) обитающей здесь популяции сайгаков были заметно ниже, чем в тот же год у бетпакдалинской популяции, в ареале которой зима была средней по снежности. В результате очень снежной зимы 1993/94 г. относительно низкой оказалась плодовитость бетпакдалинской популяции сайгаков, тогда как устюртской и уральской, где условия зимовки были не такими суровыми, была в норме. В относительно благоприятном во всех, районах 1992 году необычайно высокой оказалась плодовитость молодых самок в устюртской популяции (участие в размножении - 90,5%, число двоен - у 61,9%), возможно, что такой оказалась реакция популяции после тяжелого предыдущего года, поскольку в двух других популяциях показатели плодовитости самок в этот год были даже ниже среднемноголетних.

На о-ве Барса-Кельмес среди 64 самок с известным возрастом наиболее плодовитыми оказались 2-4-летние, у более старших число двоен резко уменьшилось (Рашек, 1963).

Продуктивность популяций зависит не только от плодовитости, но и от смертности животных. Смертность молодняка и прирост популяции от весны до осени (5-6 мес.) можно рассчитать, зная ее весеннюю численность, структуру, плодовитость и соотношение сеголетков и взрослых самок осенью. Смертность взрослых животных за год составляет около 16% (Слудский, Фадеев, 1977), исходя из этого, величину смертности за летний период можно принять ориентировочно за 5%. Смертность молодняка в разных популяциях в 1990-1993 гг. составляла 29,2-82,9; чаще 50-60% от весенней численности, а прирост популяций за период от весны до осени - 13-73, чаще 30-40% (табл. 11).

Таким образом, многолетними исследованиями в Калмыкии и Казахстане было установлено, что резкие отклонения от нормы погодных условий (засуха, многоснежье) оказывают прямое воздействие на плодовитость самок и в целом на уровень воспроизводственного потенциала популяций. При этом степень участия в размножении молодых самок зависит от условий существования в год их рождения - в годы засухи до 50% молодых самок остаются яловыми и не размножаются. Засухи и многоснежные зимы также приводят к снижению плодовитости и взрослых самок. Прямая корреляция между числом сайгачат на одну самку и количеством осадков весной предыдущего года была выявлена для всех популяций сайгаков (Рашек, 1974; Жирнов, 1982).

Таблица 11

Прирост популяций сайгака в Казахстане за период от весны до осени в 1990-1993 гг.

Год Популяции Число эмбрионов на самку весной Число сеголетков на самку осенью Смертность

молодняка,

%

Прирост численности популяций, %
1990 Бетпакдалинская 1,57 0,69 56,1 48,0
Устюртская 1,52 0,59 61,2 36,0
1991 Бетпакдалинская 1,60 0,75 53,1 50,0
Устюртская 1,20 0,44 63,3 26,0
1992 Бетпакдалинская 1,40 0,39 72,2 23,0
Устюртская 1,72 0,68 60,5 72,0
Уральская 1,16 0,59 49,2 36,0
1993 Бетпакдалинская 1,37 0,97 29,2 73,0
Устюртская 1,34 0,23 82,9 13,0
Уральская 1,44 0,65 54,9 42,0

Аномалии погодных условий (засуха, многоснежье) определяют плохое физиологическое состояние самок в результате истощения из-за недостатка кормов, что и приводит к прохолостанию самок. Зимний промысел, а также другие формы проявления антропических факторов приводят к нарушению этологической структуры и норм поведения в период гона, что также сказывается на воспроизводственных способностях самок сайгаков. Плодовитость самок сайгаков реализуется в период рождения молодняка, и соответственно, нормы выхода молодняка в пересчете на одну самку (включая молод ых и взрослых) является одним из основных показателей хода воспроизводства популяций сайгаков. Этот показатель может также служить основой и для расчета величины приплода, а также ежегодного прироста популяций.

Согласно многолетним данным, в Калмыкии в благоприятные года выход молодняка по учетам в первые дни после рождения составлял в среднем 1,6 сайгачонка на одну самку (Банников и др., 1961; и др.). Аналогичное значение этого показателя (1,5-1,9) отмечалось и для казахстанских популяций за исключением популяции сайгаков о. Барса-Кельмес, где выход молодняка был ниже, чем у материковых популяций (Рашезс, 1964, 1974; Фадеев, Слудский, 1982). На основе этих материалов можно считать, что выход молодняка, равный в среднем 1,6 сайгачонка на одну самку, характеризует максимальную величину плодовитости самок сайгаков. При реализации такого потенциала размножения численность поголовья сайгаков в благоприятные годы может возрастать к осени на 50-73% от исходного весеннего поголовья популяции сайгаков.

Сайгачонок (монгольский подвид). Монголия. Халун сомон, июнь 1981 г.

Р и с. 60. Сайгачонок (монгольский подвид). Монголия. Халун сомон, июнь 1981 г.

Фото Л. В. Жирнова

Все вышеприведенные материалы по плодовитости и приросту популяций относились к номинативному подвиду. Для монгольского подвида данные по размножению довольно скудны и отрывочны, но тем не менее, в литературе имеются указания на низкий потенциал размножения этого подвида. Так, А.Банников (1954) отмечал по материалам учета в августе (1943 г.) низкий процент самок с молодняком - 12,8%, что указывает на большую яловость самок и на значительный отход молодняка в летний период. Исследования, выполненные в августе 1981 г. (Сапожников, Дуламцэрэн, 1982), показали значительно большее участие самок в размножении: молодняк был отмечен у 79,4% самок, из них у 95% было По одному сайгачонку и только у 5% - по два. Такой коэффициент размножения вышеуказанные авторы связывают с биологическими особенностями этой реликтовой формы, а также с малым количеством самцов в популяции (6,9%) и экстремальными условиями Центральной Азии.

<< | >>
Источник: В. Е. Соколов, Л.В. Жирнов. САЙГАК. ФИЛОГЕНИЯ СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ, ОХРАНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ. Москва, 1998. 1998

Еще по теме Время наступления половой зрелости.:

  1. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
  2.   ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
  3. Время потенциальной готовности
  4. 3. Время прорезывания.
  5. Послевоенное время
  6. Время собирать камни
  7. 8-6. Часы эволюции: время особи течет вперед и назад
  8. 2. Время появления зубов в кости.
  9. История ареала сайгака в послеледниковое время.
  10. Время возобновления весенней вегетации (ВВВВ)
  11. Время возобновления весенней вегетации (ВВВВ)
  12. Шестая динамика. Материя " пространство, энергия и время
  13. Долгое время считалось: сначала человек запряг коня…