<<
>>

4. 4. Биологические механизмы регуляции численности


Возрастая численно, вид усиливает давление на среду обитания, экосистему и биосферу. Среда, включающая в себя массувидов, в том числе пищевые объекты, конкурентов и потребителей данного вида, отвечает увеличением встречного давления.
Биосфера как сумма всех видов на Земле много сильнее любого из них, поэтому' она рано или поздно стабилизирует численность вида или сокращает ее до приемлемого для других видов уровня. Экологи разделяют действующие на численность факторы на две группы: первичные (ультимативные) и вторичные (сигнальные). К первичным, или ультимативным, факторам среды относятся такие, как пиша, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение, и небиологические - температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.
Вторичные, или сигнальные, факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности. Если вид имеет генетические программы слежения за изменением сигнальных факторов, заблаговременно сообщающих о возросшей плотности особей или о снижении биологической емкости среды обитания, он может до удара ультимативными факторами стабилизировать свою численность или начать ее сокращать. В то время как контроль первичных факторов неизбежен для любого вида, предупреждающим сигналом вторичных факторов могут воспользоваться только те, у которых естественный отбор выработал специальные механизмы реагирования на них. Эти механизмы прошляются на популяционном уровне, на индивидуальном они не действуют.
Ультиматум первичных факторов. Всякий вид приспособлен к своей пище. Если потребление ее увеличивается и запасы в природе не успевают возобновляться, количество пищи сокращается. В результате увеличивается смертность, снижается плодовитость и падает численность. С исчезновением лучших объектов питания вид переключается на иные. Но к ним он менее приспособлен физиологически. Поэтому качество пищи ухудшается. Нехватка полноценной пищи и переход к неполноценной нарушают энергетический баланс. С пи- шей поступает меньше энергии, чем нужно организму для того, чтобы ее добыть и усвоить. В результате активность поиска шили снижается.
Этот эффект очень силен в недоедающих популяциях человека. Специалисты ЮНЕСКО пришли квыводу, что охштывающие недоедающие популяции безынициативность, апатия, подавленность настолько усиливают распространение голода и гак затрудняют борьбу с ним, что оказываются губительнее голода (Дольник, 1992).
Избыточная плотность популяции любого вида ухудшает его среду обитания. Среда не успевает восстанавливаться и становится менее пригодной как для самого вида, так и для полезных ему соседей. Ухудшают свою среду обитания все организмы. После “цветения'’ синезеленых водорослей или вспышки развития любого другого вида фитопланктона в отравленном ими же водоеме не могул жить и они сами. После вспышки численности шелкопрядов леса стоят буквально голые. Одной из форм ухудшения среды является загрязнение. В сбалансированной природной среде все результаты жизнедеятельности одного вида устраняются другими. Купи навоза, например, растаскивают насекомые, а окончательно перерабатывают бактерии и грибы. Если баланс нарушен, загрязнения накапливаются.
Накапливаются они и вслучае, если у природы нет сил и механизмов для деструкции новых, неразлагаюшихся синтетических веществ, так называемых ксенобиотиков.
Человек всегда загрязнял среду' обитания. Но пока людей было мало, природа успевала перерабатывать или утилизировать загрязнения. Например, вода в реке очищалась через 3 км ниже деревни. Однако современный человек увеличил объем привычных для природы загрязнений настолько, что она не успевает их перерабатывать. Ксенобиотики же остаются практически не тронутыми деструкторами. Поэтому ‘‘отказ” биосферы перерабатывать отходы человеческой деятельности неизбежно будет действовать как все более нарастающий ультимативный фактор в отношении человека.
Чтобы уйти от ограничивающих факторов, часть популяции вынуждена заселять незанятые и неблагоприятные области. Существование втаких условиях неустойчивое, выживание низкое, поэтому популяция поддерживается благодаря постоянной подпитке из основного ареала, главным образом молодыми особями. Очень интенсивная экспансия ведет к неблагополучному возрастному составу в основной части ареала и высокой смертности в периферийных частях. Так, в наше время скворцы в Европе сильно продвинулись на восток (где условия существования для них ненадежны), и численность их в Западной и Центральной Европе — традиционных, но перенаселенных частях ареала - сократилась. Однако две неблагоприятные весны подряд в Восточной Европе в сочетании с морозами на новых местах зимовки, освоенных путем экспансии, вызвали падение их численности.
Высокая численность вида-прокормителя создает благоприятные условия для размножения питающихся им хи щников. паразитов и возбудителей болезней. У многих видов в достигшей высокой численности популяции возникает эпизоотия, сокращающая популяцию в десятки и даже тысячи раз. Для всех животных эпизоотия - нормальный регулятор численности.
Рассмотрим для примера изменения численности зайца-беляка Lepustimidus.
Заяц-беляк - плодовитое животное. Половозрелость наступает в 10 мес, беременность длится примерно 50 сут. В средней полосе европейской части России за теплое время года происходит три окота. В европейской тайге и на юге Сибири зайчихи приносят два помета, а в северной полосе сибирской тайги и в тундре — один. При этом величина выводка у северотаежных и тундровых зайцев в среднем равна семи. В средних и южных частях ареала величина выводка заметно меньше - два - пять. В итоге годовая плодовитость южных и северных беляков различается мало. Зайчата рождаются немаленькими, массой 90-130 г, зрячими, покрытыми густой шерсткой и способными бегать уже с первого дня (у бурого медведя детеныши весят всего 500 г и совершенно беспомощны). Они очень быстро растут, поскольку' материнское молоко необычайно питательно (около 12% белков и около 15% жиров), и к концу первой недели начинают есть траву. В природных условиях беляки живут 8-9 лет. Наиболее плодовиты они в возрасте 2-7 лет, но уже после 4 лет их плодовитость начинает снижаться.
Численность беляка повсеместно меняется по годам. Особенно велики (несколько сотен раз) изменения ее в Якутии, в Гренландии и на севере Северной Америки. Основная причина столь резких колебаний - эпизоотии. При высокой численности зайцы почти на 100% поражаются легочно-глистными или кишечно-глистными заболеваниями, а также туляремией. псевдотуберкулезом и др. Круглые черви-нематоды, поселяющиеся в легких, особенно опасны. Хотя размеры этих паразитов невелики, но в легких одного зверька их бывает 300-500 и даже 2000.
В годы высокой численности зайцев возрастает и количество истребляющих их хищников: рыси, лисицы, беркута, филина. При начавшейся эпизоотии хищники ускоряют вымирание зайцев, а после ее окончания - задерживают восстановление их количества. Г оды высокой и низкой численности повторяются с известной правильностью. На севере большие "урожаи’' беляка прослеживаются через 10-12 лет. Однако как "урожаи”, так и моры никогда не охватывают всего ареала одновременно, и массовое размножение зайцев в одних областях сопровождается низкой численностью в других (Наумов. 1989).
Численность американского, или малого, беляка L. americanus, так же как и сибирского, колеблется с периодическими пиками (всплесками) через каждые 10-12 лет.
Развивая давление на избыточный по численности вид всеми перечисленными ультимативными факторами или хотя бы некоторыми из них, биосфера увеличивает его смертность, снижает плодовитость и вводит в состояние коллапса.
Действие сигнальных факторов. Виды, полувившие сигналы о том, что их численность приближается к пределу, заблаговременно снижают ее. Открытие таких видов, чья стратегия изменяется в ответ на предупреждающие сигналы биосферы. - достижение экологии последних десятилетий.
Территориальность. Мы уже знаем, что в отношении любого вида среда обладает определенной биологической емкостью, и эта емкость позволяет популяции иметь определенную плотность населения. Емкость среды непостоянна. Пища и место являются главными факторами, определяющими емкость среды для конкретного вида. Если пища относится к ультимативным факторам, воздействующим на численность вида, то место или территория относятся к сигнальным факторам. Известно, что в сосновом лесу мало птиц дуплогнездни- ков. И не потому, что мало пиши, а потому, что в соснах редко бывают дупла. Попытаемся помочь виду - дуплогнезднику. развесив дуплянки-домики. чтобы увеличить его численность до пределов, обусловленных количеством пиши. Однако нам это не удастся, если данному виду свойственно территориальное поведение. Самцы делят лес на участки и охраняют их, причем количество пиши на участке много больше, чем нужно семье. Птицы, которые не способны захватить территорию, по-видимому, поселятся вблизи и. конечно, попадут в

менее благоприятные условия и будут более уязвимы для хищников. Но даже если какой-нибудь из изгоев займет маленький плохонький участок, размножаться он не сможет: даже генетическая программа у самки контролирует допустимый размер предлагаемого ей самцом участка. Самца с плохим участком, а тем более без участка она вообще отвергает. Таким путем территориальные виды, т. е. виды с территориальной генетической программой, устанавливают свою плодовитость на нужном уровне, не встречаясь с ультимативным фактором недостатка пищи.
У человека, очевидно, территориальные программы полностью не утрачены: по крайней мере, при всяком подходящем случае он стремится обзавестись своей территорией. Более того, возможно, следуя своему первобытнообщинному опыту, люди выделяют групповые территории и отстаивают их очень активно.
Агрессивность. Эта особенность присуща большинству видов животных. Суть агрессивности состоит в том, что каждая особь, общаясь с другими особями, стремится занять более высокое, доминантное положение. Выяснение отношений приводит к иерархической лестнице с доминантами наверху. У облачающих агрессивностью видов при увеличении плотности популяций или уменьшении емкости среды агрессивные стычки усиливаются опережающим темпом и служат сигналом о неблагополучии. Механизм агрессивности изучен на многих видах, проявление его форм чрезвычайно разнообразно.
Человек — один из самых агрессивных видов. В припадке ярости он может даже убить соплеменника. Человеку же свойственно создавать и самые сложные иерархические структуры. Тоталитарные системы - от банды до государства - как раз и являются чистейшим образцом иерархических систем. Они самособираются, лишь только начинают работать инстинктивные программы. Как бы ни были они сложны внешне, с точки зрения биолога, они самые примитивные. Чтобы они самособрались и подмяли под себя всю популяцию, не нужно, как пишет В. Р. Дольник, гениальных организаторов - с этой задачей легко справляются заурядные “паханы-’ и “фюреры”.
При увеличении плотности у всех видов агрессивные стычки учащаются многократно. Субъективное ощущение “нас слишком много” опережает действительный рост плотности и выступает как предваряющий сигнал. В популяции нарастает доля животных в состоянии стресса и невроза, которые долго не живут и обычно не размножаются.
При высокой плотности у животных отключаются врожденные программы не посягать на чужое. Агрессивные особи начинают нарушать границы участков соседей, отнимать пищу, гнезда, норы.

Подавленные особи ничего отнять не могут, зато пытаются что-нибудь похитить незаметно. Такое поведение наблюдается и у людей в форме массового распространения грабежей, мелкого воровства, забрасывания продуктивного труда, отбирания продуктов труда у тех. кто способен что-то производить, и бессмысленного дележа отнятого на крохи.
Снижение качества жизни, усиливая агрессивность и иерархичность, вызывает расслоение популяции животных на доминантов, сохраняющих для себя хорошие условия питания, и остальных, сильно обделенных в пище. Подкармливая зимой синиц за окном, мы можем наблюдать, как доминант не подпускает подчиненных птиц к кормушкам, прячет корм в щели или разбрасывает из кормушки, т. е. делает все, чтобы более слабые особи начали голодать, хотя при равномерном распределении пищи ее хватило бы всем. В результате такого поведения доминантов популяция разделяется на тех, кто отлично перезимует, и тех, кто обречен на голод.
Люди, когда им кажется, что пищи становится маловато, и у них появляется неуверенность в завтрашнем дне. ведут себя аналогично. Они пытаются делать непомерные запасы, зарывают зерно в землю, а более сильные или богатые скупают его в невероятных количествах, обделяя остальных. Все это хорошо известно и многократно описано.
'Еще несколько поразительных реакции наблюдаются в период высокой плотности популяций. Это, например, утрата осторожности. Животные начинают гибнуть в массе от самых случайных причин.
У людей утрата осторожности при нарастающем неблагополучии наиболее наглядно проявляется в форме бунтов, когда они вдруг теряют страх перед властью, полицией, толпами идут навстречу пулям и смерти. Или, например, резкое снижение заботы о собственной гигиене и сохранении в чистоте мест обитания. Горожане это могут видеть, наблюдая голубей зимой. На одном и том же месте кормятся доминантные красавцы с ухоженным опереньем и грязные, озябшие, растрепан ные птицы. А ведь голубю нужен вс е го один час в де н ь, что - бы содержать оперение в порядке. Неужели же несчастные птицы его не имеют? Нет, время есть, говорит орнитолог В. Р. Дольник, но желание пропало. Именно такие подавленные, опустившиеся животные становятся носителями и распространителями паразитов и инфекций в популяции. У людей при скученности и недостатке пищи тоже появляется большое количество опустившихся личностей. На них плодятся вши, разносящие в популяции многие заразные болезни. Известно, что во время первой мировой войны они унесли больше человеческих жизней, чем оружие.
Рассмотренное многообразие изменений поведения преследует одну цель - еше до достижения избыточной численности расслоить популяцию на две части: способную пережить коллапс и обреченную на вымирание. Трудно не согласиться, что в человеческих популяциях действуют сходные механизмы. Как и многие биологические механизмы, они не подвластны нашему сознанию. С нашей точки зрения это жестокие механизмы. Но вспомните, как обычно решает проблему надвигающейся нехватки продовольствия сознательное общество. Оно вводит жесткий контроль над распределением продуктов. Как раз этим оно разделяет себя на тех. кто будет распределять продовольствие. и тех, кому его будут распределять. Иными словами, включается уже знакохшш механизм.
Инвазии и нашествия. Природа располагает еше рядом удивительных механизмов. Например, у находящихся в стрессовом состоянии поколений родятся потомки с альтернативной программой поведения, которая при жизни в лучших условиях заблокирована. Они не могут уже жить так, как живуг их родители, например на индивидуальных участках. Обычно саранча живет по территориальному принципу: каждый самец охраняет свой участок. Однако если плотность популяции становится высокой и самцы начинают вторгаться на чужую территорию, то саранча откладывает яйца, из которых выйдет “походное” потомство. “Походные” потомки утрачивают территориальность, они собираются в стаи, которые быстро достигают огромных размеров, и начинают куда-нибудь двигаться, вторгаясь в области, часто непригодные для жизни, и в конце концов погибая. Сходно ведут себя при нашествиях лемминги. Менее яркая форма таких “походов” — инвазия (вторжение в новую местность) — свойственна многим видам млекопитающих и птиц.
Цель нашествия — выбросить за пределы переуплотняющейся популяции избыточное молодое поколение. Участники нашествия становятся “бесстрашными”, не боятся погибать, особенно коллективно.
У людей в сходных условиях молодежь тоже не хочет жить так. как жили родители, тоже образует группы, часто превращающиеся в агрессивные среды, легко увлекаемые на передвижения и всякие, обычно разрушительные, совершения. Мы мало знаем о причинах нашествия варваров, но, возможно, - это как раз те люди, которые реализуют альтернативную программу.
Коллапсирующие скопления. Эта форма регуляции численности менее драматична. Она представляет собой альтернативную агрессивности программу сближения, объединения, с куч и ванн я. В условиях обострения социальных отношений часть особей утрачивает интерес
к борьбе за территорию, иерархический ранги снижает агрессивность. Такие особи собираются в плотные группы, которые либо кочуют, либо держатся на одном месте. В группе животные или совсем не размножаются. или размножаются очень ограниченно, меньше, чемнуж- но для воспроизводства. У насекомых коллапсирующие группы перестают даже питаться.
У людей скучивание проявляется в нескольких формах, но самая распространенная из них - урбанизация, собирание в городах. В больших городах (в отличие от малых) плодовитость горожан во втором поколении падает настолько, что не обеспечивает воспроизводство. Так было в Древнем Риме времен империи, так и теперь повсюду — от Нью-Йорка и Мехико до Москвы, Санкт-Петербурга, Токио. Сингапура и Гонконга. Но если наши стареющие столицы могут позволить себе расстраиваться, добавляя все новые кварталы, в которые привозятся молодые рабочие руки из окрестных областей - небольших городов и сел, то Сингапур и Гонконг, сильно ограниченные территориально, могут расти только вверх, наращивая этажность домов, и вынуждены строго регулировать въезд желающих на проживание. Урбанизация, сопровождающаяся коллапсированием в городах, способна стать самым простым и безболезненным путем снижения рождаемости и в современном, и будущем мире. Этот вывод может быть неожиданным для социолога или демографа, но биолог понимает. что агрегация ведет к снижению плодовитости у многих видов животных. Город для биолога - это форма агрегации. Демограф же знает, что в городах рождаемость не компенсирует смертность. Следовательно, чем бы ни были города для людей, для чего бы они ни возникали, они являются коллапсирующими агрегациями.
Снижение плодовитости. Третий комплекс заблаговременного снижения численности у животных связан с изменением брачных отношений и отношения к потомству. Часто при возрастании численности потомство перестает быть главной ценностью как для членов популяции, так и для родителей: они избегают размножения, откладывают яйца куда попало, плохо заботятся о потомстве и даже умерщвляют его и пожирают. Лишенные достаточной родительской заботы, детеныши вырастают нерешительными и агрессивными, с трудом образует не очень устойчивые пары и также плохо заботятся о своем потомстве. Рождаемость падает, а смертность растет.
Сходный феномен наблюдается и в неблагополучных человеческих популяциях. Одной из форм его проявления является эмансипация женщин, известная из истории многих цивилизаций. С ледствие ее - увеличение матерей-одиночек. Они довольствуются малым ‘шелом детей, их плодовитость обычно вдвое ниже, чем у замужних женшин. Но и состоящие в браке женщины при эмансипации избегают иметь большие семьи. Очевидно, что это самый безболезненный путь снижения рождаемости в наше время. Да и не только в наше, поскольку еще цезари призывали (указами) древних римлянок рожать детей, а не заменять их собачками, ручными львятами и обезьянками.
Итак, как мы видим, в человеческих популяциях, подобно другим животным, действуют механизмы саморегуляции численности и поддержания ее на оптимальном уровне. Среди них есть и жесткие, и сравнительно безобидные, причем лучший - снижение рождаемости. Этот механизм может вдвое сокращать численность людей каждые 35 лет, если в среднем в семье будет рождаться один ребенок. Такой темп мог бы обеспечить уход от экологического кризиса, начни он действовать незамедлительно повсеместно. Но беда в том, что человек, с одной стороны, вид с самой медленной сменой поколений, с другой - способен очень быстро менять биологическую емкость среды. Главным образом поэтому на отдельных этапах развития человечества регуляция численности отстает оттребуемой средой. Экологический кризис - глобальное явление, к которому одни популяции уже пришли, а другие еще находятся в состоянии демографического взрыва, и продолжаться этот взрыв может дольше времени, отпущенного темпами деградации среды обитания.
Рассмотрев общую схему популяционных реакций человека на рост плотности и изменения емкости среды, представленную В. Р. Дольником, попытаемся понять ее детальнее, проследив путь человека от дочел овеческих предков и сравнив демографические процессы в разных регионах в наше время.
Рождаемость и смертность. В наше время в развитых странах встречаются одно-, двух-, реже - трехдетные семьи. Однако унаших дедов и прадедов было по 4-7 братьев и сестер. Говорят. что это некая древняя норма. Сколько же детей должно быть в семье? Биолог такой вопрос считает нелепым. Правильнее спросить иначе: “Сколько же детей достаточно для воспроизводства популяции?” Если нет детской смертности и смертности в репродуктивном возрасте (идеальный случай), то одна среднестатистическая пара должна за жизнь произвести двух детей. Этого достаточно для поддержания стабильной чис- ленности у любых видов растений и живо тных, в том числе и человека. В реальной жизни требуется больше потомков, так как часть их погибнет, не успев размножиться. Сколько потомков нужно произвести для покрытия детской смертности, зависит, как легко видеть, от уровня смертности: чем он выше, тем плодовитее должны быть самки. Каждый вид имеет свой верхний предел плодовитости - потенциальную плодовитость.
Уровень смертности задается условиями среды обитания и образом жизни, но вид может его изменить, изменив стратегию воспроизводства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок в море и никак о них не заботится - кто-то да выживет. Двустворчатый моллюск приморский (или японский) гребешок выбрасывает во время нереста еще больше яин - около миллиона. Это, как говорят экологи, r-стратегия. Трехиглая колюшка откладывает немного, но зато крупных икринок, на производство которых самка тратит всю энергию размножения. Самец же заранее находит для потомства подходящий участок дна, охраняет его от конкурентов, строит гнездо, аэрирует отложенную н него икру, а затем водит и охраняет мальков. Эти рыбки, затрачивая на воспроизводство равную с сельдью энергию, вкладывают в каждого потомка несравненно больше энергии и заботы. Поэтому детская смертность у них на несколько порядков ниже. Это К-стратегия. Человеку как виду свойственна, конечно. К.- стратегия. Но в пределах своей потенциальной плодовитости он может сдвигаться в сторону г-стратегии. Так не раз бы гало в прошлом.
Потенциальная плодовитость человека невелика. Большинство женщин не может родить больше 6-11 детей за жизнь, так как организм изнашивается от родов. Но и эта потенциальная плодовитость в течение тысячелетий не реализовывалась. В давние века средняя продолжительность жизни человека была такой же. как у человекообразных обезьян: 25-27 лет. Созревала женщина позднее человекообразных, к 15 годам. У занимающихся собирательством первобытных людей ребенок мог начинать есть пишу полностью только с трех лет, когда вырастут зубы. До этого мать кормила его или подкармливала грудным молоком. Как полагают многие, пока мать кормила ребенка, следующая беременность не наступала. В благоприятной ситуации мать успевала родить трех детей и погибала раньше, чем младшие достигали самостоятельности. При столь низкой плодовитости численность популяции едва поддерживалась, рост ее был медленным. Поскольку люди жили небольшими изолированными группами, их дети редко болели заразными болезнями и больше гибли от голода, травм и хищников.
Освоение земледелия и животноводства позволило резко увеличить численность популяции. В очагах земледелия, на лучших землях, плотность была очень высока. В местах скопления людей стала расти детская смертность - появились благоприятные условия для распространения заразных болезней. Но рост детской смертности компенсировало увеличение рождаемости. Оно же стало возможным благодаря более устойчивому производству пиши и соответственно большей продолжительности жизни взрослых, а также использованию молока домашних животных и семян культурных растений, что позволило заменить материнское молоко для детей старше года. Стали рожать чаше и дольше. Однако еще долгие тысячелетия (в старых земледельческих очагах) и столетия (в новых) эта рождаемость едва покрывала высокую детскую смертность. В этих условиях у земледельческих народов выработались установки на реализацию полной плодовитости женщин. Религии же “подогревали-’ эти установки, требуя от женщин плодиться и обрекая на презрение бесплодных или .малодетных. За 17 веков нашей эры численность людей выросла всего от 200 до 500 млн. Стало быть, в среднем у матери выживало чуть больше двух детей. В такой обстановке у традиционных земледельцев неизбежно развивалось сочетаемое с детолюбием, стремлением иметь много детей легкое отношение к их смерти (“бог дал - бог взял”). 
<< | >>
Источник: Н. К. Христофорова. Основы экологии. 1999

Еще по теме 4. 4. Биологические механизмы регуляции численности:

  1. Антропические факторы и их роль в регуляции численности популяций
  2. Регуляция активности генов и белков
  3. Процессы регуляции в клетке
  4. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
  5. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
  6. Регуляция генной активности
  7. 13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
  8. Эпигенетическая регуляция онтогенеза
  9. Генетическая регуляция онтогенеза
  10. Регуляция каст со стороны семьи
  11. Метаболическая регуляция
  12. 6-8* Многослойная регуляция
  13. Рефлекторная регуляция положения тела
  14. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
  15. 7. Динамика численности
  16. Численность и факторы, ее определяющие
  17. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
  18. Типы динамики численности
  19. Численность особей в популяции