<<
>>

3. 2. Биотический круговорот


Примерно половина приходящей к Земле солнечной энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот. На создание органического вещества расходуется всего О, I -0.2%. Таким образом, энергия биотического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы.

Б. Е. Быховский и А. Г. Банников (1967 г.) на основе литературных данных оценивали суммарную годовую продукцию фотосинтеза планеты в 42 млрд т органического углерода. А. А. Ничипо- рович (1967 г.) в статье о фотосинтезе приводил близкую величину - 46 млрд т. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза СО, + Н,0 = (СН,0) + О, для образования 46 • 109торганического углерода необходимо, чтобы ежегодно 170 • 109т углекислоты связывались с 68 • 109 т воды, образуя 115 • 109 т сухого органического вещества и 123 • 109 т кислорода. При этом усваивается 44 • 1016 ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.
В процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используются около 6 • 109 т азота, около 2 • 109 т фосфора и других элементов минерального питания (К, Са, Mg, S, Fe , Си, Мп, Zn, Мо, Со).
Представление о масштабах этого процесса можно получить также по данным о скорости оборота углекислоты, кислорода и воды: весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2000 лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет (рис. 6.4) (Камшилов, 1970).
Таким образом, за время существования биосферы не только углекислота и кислород, но и вся вода прошли через живое вещество планеты не одну сотню раз!
По подсчетам Вернадского, масса живого вещества Земли равна 10 3 т, или 10“ г. Общая поверхность земного шара - 5 • I01S см3. Следовательно, на каждый квадратный сантиметр поверхности Земли приходится в среднем около 0,2 гживых организмов, или 2кг биомассы на 1 м3. Сопоставляя массу живого вещества планеты (10)3 т) с величиной ежегодной продукции за счет фотосинтеза (1,15* 10й т), можно видеть, что каждый год возобновляется примерно 0,1 часть биомассы, или 10%. Таковы масштабы жизни в грубо количественном выражении. Этот грандиозный процесс циклической трансформации органического вещества, основанный на взаимодействии синтеза и распада живой протоплазмы, и составляет сущность жизни.


Л/с. 6.4. Фотосинтез и круговорот органических веществ, млрд т (по: Нечипорович, 1967 из: Камшилов, 1970).
1 - масса углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II - количество С02, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III - количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV - группы организмов и биомасса организмов каждой группы; - масса пиши и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; - масса углерода в компонентах литосферы


Вернадский неоднократно говорил об организации жизни в планетарном масштабе. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, - одна из самых существенных, если не самая существенная, форма этой организации.
Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие. В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп — от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей.
Характеризуя биотический круговороте позиций эволюции биосферы, М. М. Камшилов проследил изменение соотношения численности различных видов, используя данные генетика Т. Добжанского о видовом разнообразии органического мира. Подсчет показал, что число видов наземных животных составляет 93% от общего числа видов, а водных — только 7%. Такое же соотношение характерно и для растений, где наземных видов 92%, а водных — 8%. Отсюда можно судить, что возможность для видообразования на суше больше, чем в водной среде. С выходом на сушу и освоением новых разнообразных биотопов открылись широкие перспективы для прогрессивной эволюции. Однако немногие формы оказались способными эволюционировать в сложных условиях наземных экосистем. К жизни на Земле смогли приспособиться примерно 10% из числа классов животных, я остальные остались в море. То же самое произошло и в царстве растений. Однако это небольшое число классов дивергировали в удивительное разнообразие видов, и численность видов наземных организмов значительно превысила численность водных форм. “Эволюция жизни на суше, - писал Камшилов, - пошла явно ускоренными темпами”. Значительное преобладание наземных форм над водными свидетельствуете том, что завоевание жизнью суши привело к усложнению биотического круговорота.
Животное население планеты более разнообразно, чем растительное. Численность видов животных почти в 4 раза превышает численность видов растений. И среди животных, и среди растений наиболее дифференцированными являются наземные формы, при этом соотношение видов различных групп организмов в пределах отдельных царств и таксонов не случайно. Например, покрытосеменные, позже всех сформировавшаяся группа высших, преимущественно сухопутных растений, насчитывают примерно 150 тыс. видов (более 50% всех видов). Водорослей всего 14 тыс. видов, причем они уступают не только покрытосеменным, по и таким сухопутным формам, как грибы (70 тыс.). Мхов также примерно 14 тыс. видов. В царстве животных ведущей группой являются членистоногие, а среди них резко преобладают насекомые, их более 75% общей численности видов животных.
Такое разнообразие покрытосеменных и насекомых не случайно, а объясняется тесной взаимозависимостью этих групп в процессе эволюции, на что обращал внимание еще Ч. Дарвин. Среди млекопитающих ведущее место по разнообразию занимают грызуны - 2 500 видов из 3 500 видов этой группы, что связано как с развитием покрытосеменных, так и постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.
Несмотря на меньшее видовое разнообразие растений, масса живого вещества планеты сосредоточена именно в зеленых растениях суши. Растительная биомасса включает более 99% всей биомассы Земли. Число же видов растений составляет л ишь 21 % от общей численности видов организмов. На животных, образующих менее 1% всей биомассы Земли, падает 79% видов.
Для сохранения относительной стабильности биотического круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться его расходом за счет потребления животными и микроорганизмами. Согласно Н. И. Базилевич с соавторами (1971), суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд т сухого органического вещества. Этой величиной и может быть оценена работа, которую предстоит совершить консументам и деструкторам. Суммарная биомасса животных и микроорганизмов планеты в сухом веществе составляет 23 млрд т. Следовательно, наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную. Даже эти довольно грубые расчеты показывают, насколько должны быть “пригнаны" главные компоненты биотического круговорота.
Как известно, жизнь в океане и на континентах распределена крайне неравномерно. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т сухого вещества растительной биомассы при годовой продукции 11.5 т. Однако во влажных тропиках ее величина достигает 440,4 т, а в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продукция колеблется от 29,2 до 2,8т (Камшилов, 1979).
Интенсивность биотического круговорота также неодинакова в разных условиях. Она может быть оценена по скорости накопления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опала растений и отмирания животных организмов. Чем выше отношение общей массы накопившегося мертвого органического вещества к массе ежегодного опала, тем меньше интенсивность круговорота. Это отношение максимально в заболоченных лесах (более 50) с крайне замедленным круговоротом и минимально (до 0,1) во влажных тропических лесах, где растительные остатки практически не накапливаются и биотический круговорот оценивается как интенсивный.
Таким образом, биотический круговорот планеты является системой частных биотических круговоротов — круговоротов экологических систем, связанных между собой различными формами взаимодействия.
Происхождение биотического круговорота. Возникла ли жизнь как взаимодействие синтетиков и деструкторов, осуществляющееся в форме биотического круговорота, или это взаимодействие стало проявляться лишь после появления жизни на каком-то этапе ее развития? Что возникло раньше: фотоавтотрофы или ге геротрофы л ибо тс и другие одновременно'7
На рубеже XIX и XX вв. авторы теорий происхождения жизни допускали первичное возникновение фогоавтотрофных организмов в условиях сравнительно простой среды. Однако это противоречит фактическому материалу современной биологии. Механизм запасания световой энергии с помощью хлорофилла в промессе фотосинтеза весьма сложен, и предполагать, что он мог сразу возникнуть, нет никаких оснований.
На смену представлениям о первичности автотрофной формы обмена пришла теория А. И. Опарина, согласно которой сначала появились гетеротрофы. Лвтотрофы, в частности фотосинтетики, развились позднее. В соответствии с теорией Опарина и согласно теориям первичного возникновения фотоавтотрофии, биотический круговорот возник после появления жизни.
Принципиально иначе решил проблему Вернадский. Рассматривая геохимические функции биосферы, он писал: “Среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологическим состав живой природы в биосфере должен быть сложным... Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-нибудь вида организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни”.
Жизнь на Земле существует в основном за счет энергии солнечного излучения в видимой и отчасти в ближней инфракрасной областях спектра. Посредником между Солнцем и жизнью служит хлорофилл. Совершенно ясно, что жизнь возникла раньше появления хлорофилла. Поэтому, если придерживаться точки зрения Вернадского, первыми фотоавтотрофами следует считать бесхлорофилльные формы. Какую же энергию они усваивали? Наиболее постоянным источником энергии, обеспечивавшим образование первичных органических соединений в условиях восстановительной атмосферы Земли, было ультрафиолетовое излучение Солнца спектральной области 240- 290 мкм.
Можно предположить, что и первичные организмы также использовали энергиюэтой части спектра. Такую мысль высказал в 1951 г. американский ученый Г. Блюм. По его мнению, фотосинтез особого рода, существенно отличный от современного, мог возникнуть в самом начале органической эволюции. Г. Гаффрон, американский исследователь фотосинтеза, также полагал, что живые организмы сначала использовали фотоны ультрафиолета. Лишь по мере изменения солнечного спектра в ультрафиолетовой области (в связи с появлением озона) они должны были постепенно приспосабливаться к использованию меньших квантов света, энергия которых (в связи с поглощением наиболее активных лучей) упала с 9 до 1,3 электрон-вольт на молекулу. На первых этапах главными источниками энергии были ультрафиолетовое излучение Солнца, тепло, электрические разряды. Первичная фотоавтотрофия преемственно связана с фотохимическими реакциями абиогенного фотосинтеза, она развилась на их основе.
Гипотеза об усвоении протоорганизмами ультрафиолетового света подтверждается множеством фактов, сгруппированных Камши- ловым (1970) в несколько категорий: Основные биологически важные соединения, с помощью которых у всех организмов осуществляется биосинтез, такие как нуклеиновые кислоты, белки, нуклеозидтрифосфаты, содержат в своем составе кольцевые молекулы с конъюгированными двойными связями. Такие молекулы поглощают фотоны ультрафиолета в спектральной области 240-290 мкм, которая, согласно гипотезе, ответственна за примитивный фотосинтез. Трудно допустить, чтобы организмы “случайно’' выбрали подобные молекулы.
Французские биофизики А. Пюльман и Б. Пюльман считали, что выбор и утилизация соединений с конъюгированными двойными связями в качестве структурных компонентов жизни представляют собой один из наиболее важных квантовых эффектов биохимической эволюции. Такие соединения “обычно обладают ненормально большой способностью запасать энергию и информацию”. Кроме этих важнейших компонентов клетки сопряженными связями обладают птеридины, порфирины, хиноны, каротиноиды, представляющие собой важные структурные компоненты биохимических соединений, входящих в состав клеток. И, наконец, коферменты (при соединении с которыми большинство ферментов проявляют свою каталитическую активность) практически полностью являются соединениями с сопряженными связями, участвующими в процессах переноса электронов.
Среди основных органических компонентов живой клетки лишь молекулы углеводов, жиров и стероидов не содержат сопряженных связей. Углеводы и жиры, как отмечают А. Пюльман и Б. Пюльман, являются просто топливом, необходимым для приведения в движение системы, и не выполняют никаких других функций.
Молекулярное строение основных классов биохимически важных соединений с этой точки зрения можно рассматривать, считает Камшилов, как своеобразный “рудимент” ультрафиолетового этапа в развитии жизни на Земле. В 1963 г. С. Поннамперумой с коллегами экспериментально доказана возможность абиогенного синтеза аденозинтрифосфата из аденина, рибозы и фосфорной кислоты под влиянием ультрафиоле
товых лучей с длиной волны 253,7 мкм. Следовательно, энергия ультрафиолетовых лучей способна консервироваться в макроэргичес- ккх связях АТФ (рис. 6.5).
В АТФ запасается световая энергия в процессе фотосинтеза: это же соединение образуется при окислении органических веществ в ходе гетеротрофного обмена. Значит, не тол ько световая энергия через хлорофилл, не только окисление органических веществ при их деструкции приводят к зарядке АТФ.
Этот же процесс могут осуществлять ультрафиолетовые лучи, поглощаемые аденином.
Таким образом, работа Поннамперумы с соавторами подводит фактическую основу под гипотезу ультрафиолетовой автогрофии как начального этапа развития жизни на Земле. Американский исследователь фотосинтеза Д. Арнон в 1962 г. доказал, что первыми продуктами фотосинтеза современных растений являлись АТФ и НАД - соединения, содержащие аденин и интенсивно поглощающие ультрафиолетовые лучи. Фотосинтез, по Лрнону, может быть определен как синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной при фотохимических реакциях. Такое определение охватывает современный фотосинтез с помощью хлорофилла и примитивный фотосинтез с использованием ультрафиолетовых фотонов.
4.13 40-х гг. XX столетия американскими и советскими исследователями было обнаружено, что видимый свет устраняет многие нарушения, вызванные коротковолновым ультрафиолетовым излучением, — наблюдается так называемая фотореактивация. Ультрафиолетовое излучение Солнца сопровождается излучением в видимой области, и поэтому, естественно, использование фотонов ультрафиолета шло при одновременном освещении видимым светом, препятствующим возникновению деструктивных изменений.
Наконец, в пользу гипотезы фотосинтеза в УФ-лучах свидетельствуют явления стимулирующего эффекта слабых доз ультрафиолетового облучения, описанные многими исследователями.
Приведенные факты подтверждают вероятность раннего возникновения фотоавтотрофии. Видимо, жизнь с самого начала развивалась как круговорот веществ, основанный на взаимодействии фото- автотрофов и гетеротрофов. Космическая энергия солнечного излучения всегда была основным энергетическим источником жизни.

Извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, жизнь неизбежно изменяет свои условия существования.
Вместе с изменением жизни неизбежно должен меняться и биотический круговорот. Биотический круговорот не может быть полностью замкнутым. В ходе его развития многие вещества на долгие периоды геологического времени выключались из круговорота и захороня- лись в виде мощных месторождений руд и горючих ископаемых.
Развитие биосферы связано с усложнением биотического круговорота. Новые органические формы нередко могли существовать лишь на базе предшествующих. В основе современного круговорота лежит круговорот продуцентов и редуцентов из числа бактерий, низших грибов и других древних групп, над которыми надстроены этажи из многоклеточных растений и животных, связанных различными отношениями. Это нс только усложняет структуру биотического круговорота, но и повышает надежность его функционирования; при этом постоянно ускоряется темп эволюции в силу усложнения биотических воздействий, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.
<< | >>
Источник: Н. К. Христофорова. Основы экологии. 1999

Еще по теме 3. 2. Биотический круговорот:

  1. БИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ У РЫБ
  2. Биотический потенциал насекомых
  3. ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ
  4. Нарушение биотического равновесия под влиянием деятельности человека
  5. Биотические и антропогенные факторы
  6. Единство жизни в биосферном круговороте
  7. БИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
  8. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙВ БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ
  9. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ G АБИОТИЧЕСКОЙ И БИОТИЧЕСКОЙ СРЕДОЙ
  10. Метод биотических разрезов
  11. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ
  12. КРУГОВОРОТ АЗОТА
  13. 3. Стабильность биосферы. Круговорот веществ и элементов
  14. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ