<<
>>

Общие закономерности сукцессий. 

  Впервые подробное описание процесса смены растительности по мере заселения ею голого субстрата и формирования на нем сообшестга было сделано шведом Р. Хуль- том, работавшим в Финляндии в середине 80-х гг.
XIX в. Хульт пришел к выводу', что распределение растительных сообществ можно понять, лишь проследи в развитие растительности от голой почвы или воды до доминирующих в настоящее время в регионе формаций. Он первым выявил сущность климакса и проследил движение каждой промежуточной формации к климаксу. Хульт описал сукцессии на лугах, в верещатниках, лесах, на болотах, при зарастании водоемов, выделив семь климаксов; он также изучал послепожарные сукцессии в лесах (Работнов, 1995).
В дальнейшем его представления вылились в учение об экологических сукцессиях растительного покрова, которое особенно детально разрабатывалось в конце XIX-начале XX в. американскими учеными. Геоботаник Г. Каулс изучал смену растительности в связи с изменением рельефа песчаных дюн на побережье оз. Мичиган под действием ветра и вода. Ф. Клементс(1916г.)развивалдалееидеюо стадиях сукцессий, особенно о завершающей формации в меняющемся растительном покрове. Идеи Клементса были подхвачены английским исследователем А. Тенсли в работе “Классификация растительности и концепция развития" (1920 г.).
Согласно Клементсу, сукцессионный процесс состоит из нескольких этапов: 1) возникновение не занятого жизнью участка, 2) миграция, а также занос на него различных организмов и их зачатков. 3) приживание их на этом участке. 4) конкуренция и вытеснение отдельных видов, 5) преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условии и отношений.
Сейчас на суше невозможно найти не занятую живыми существами поверхность. Возникновение свободных участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате природных процессов, например отступания уреза воды в водоемах (к примеру, опускание уровня Каспия, которое за время существования этого моря происходило несколько раз), обвалов, селей, лавин, лавовых потоков во время извержения вулканов, тайфунов и наводнен™ (на Дальнем Востоке они смывают и сносят вместе с верхним слоем почвы все. что на ней росло, жило, стояло) и т. п.; или места, возникшие в результате геологической деятельности, например вынос на дневную поверхность в процессе горнорудных разработок больших масс глубинных пород, создание отвалов, насыпей, дамб.
Заносспор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят большей частью случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших в новое место видов прижи ваются лишь те. чья экологическая валентность соответствует абиотическим условиям этого местообитания. Прижившиеся виды постепенно занимают новый биотоп, конкурируют друг с другом, вытесняя менее приспособленные к изменившимся условиям. Таким образом, параллельно происходит и перестройка сообщества, ii преобразование сообществом среды обитания. Процесс завершается образованием более или менее стабильной системы с установившимся типом биологического круговорота.
Согласно Ю. Одуму и другим экологам, сукцессии, т. е. направленные процессы, независимо от их масштаба и ранга характеризуются рядом общих закономерностей.
Они сводятся к следующему.
В любой сукцессионной серии темпы изменений постепенно замедляются. Видовой состав в сукцессионной ряду меняется сначала быстро, затем более медленно. В первичных и часто в начале вторичных сукцессий быстро нарастает число автотрофов. Количество гетеротрофов растет до относительно поздней стадии. Конечным итогом преобразовании является формирование устойчивой стадии - юшмаксового сообщества, или климакса.
Если начальные, пионерные, группировки видов отличаются большой динамичностью и неустойчивостью, то климаксовые экосистемы способны к длительному самоподдерживашпо в соответствующем диапазоне флюктуирующих условий.
В ходе сукцессии не просто меняется видовой состав растений и животных, но постепенно нарастает видовое разнообразие. Это

происходит потому, что с ростом фитомассы расчет число экологических ниш (лесная подстилка, гумус, кора, сухостой), в результате чего наиболее интенсивно увеличивается видовое разнообразие ге- теротрофов. Автотрофы, как мы уже отмечали, достигают этого на более ранних этапах сукцессии, обеспечивая максимум первичной продукции, и тем самым создают благоприятные условия для развития гетеротрофов. Нарастание видового разнообразия ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Благодаря регуляции уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.
В развитых биоценозах в случае резкого увеличения численности популяции какого-либо вида возможностей для регуляции значительно больше, чемвпростых, поскольку между видами имеется множество пищевых связей, одна форма которых компенсируется другой. Например, сложные биоценозы тропических лесов исключитель- • нс стабильны, вто время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций.
Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов может произойти только на начальных этапах развития сукцесси онного ряда. когда еще не сложилась в полной мере система взаимного регулирования. На начальных стадиях сукцессии, в незрелых сообществах, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, быстро захватывающие свободное пространство. Однако, несмотря на широкие возможности к расселению, они не конкурентоспособны и не удерживают за собой завоеванные участки.
Постепенно в сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведетк более четкому распределению организмов по экологическим нишам. Становятся более выраженной ярусность и мозаичность растительного покрова, которые создают пространственную структуру наземных экосистем. Усиливается зависимость существования одних видов от других (биохимических выделений, роста, затенения). В климаксовых лесах всходы и подрост имеют лишь те виды, которые уже являются доминантами, а не виды, которых они сменили. Конкурентные отношения и борьба за существование постепенно заменяются мутуалистически- ми и трофическими связями. Сообщество все больше вырабатывает собственные эндогенные ритмы и все меньше подчиняется флюктуациям внешней среды.
Среди общих закономерностей, характеризующих сукцессии, важнейшее значение имеют энергетические преобразования. Энергетический баланс системы определяется соотношением двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат на поддержание обмена веществ всей системы.
По ходу сукцессии биомасса сообщества увеличивается. С течением времени как в наземной, гак и в водной среде происходит накопление разлагающегося органического вещества. В естественных водоемах в растворенном состоянии часто содержится не меньше органического вещества, чем находится в живых организмах. Это происходит потому, что в начале сукцессии, когда видовой состав еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Следовательно, чистая продукция сообщества, идущая на рост его биомассы, относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительной продукции расходуется гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его “урожай”, приближается к нулю.
В ходе сукцессии меняется и круговорот биогенных элементов. Если в начале минеральные компоненты черпаются растениями из запасов почвы, то по мере истощения этих запасов основным источником .минерального питания становится разложение мертвого органического вещества. Круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.
Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение интенсивности дыхания - самое важное явление сукцессии. На начальных стадиях приход (создание органического вещества) превышает расход (траты на дыхание). Поэтом)' биомасса сообщества бы - стро увеличивается. По мере приближения сукцессии к климаксному уровню продуктивность, достигнув максимума, начинает уменьшаться (рис. 5.19). В климаксном биоценозе продуктивность и дыхание (приход и расход) уравнове шина юте я: биоценоз достигает более или менее стабильного, гомеостатического состояния. Иначе говоря, вкли- максном биоценозе все создаваемые вещества используются.
В стабильных климаксных биоценозах валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на астотрофное и гетеротрофное дыхание, и чистой продукции в конце года очень мало или совсем не остается. Достижение климакса проявляется в сбалансированности автотрофности и гетеротрофности. В идеальном случае ав- тотрофность становится равной гетеротрофности (Радкевич, 1983: Чернова, Былова, 1988).
Иначе обстоит дело в гетеротрофных сукцессиях. В срубленном дереве или в куче навоза, например, энергетические запасы вначале

Рис. 5.19. Изменение видовою разнообразия и чистой первичной продукции в ходе сукцессии, приводящей к установлению климаксно- го смешанного леса из сосны и дуба (по: Рамад, 1981).
1 - травянистые растения, 2 - кустарники, 3 - сосна, 4 -'дуб


максимальны. Однако, если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует и развивается сообщество, не восполняется, биоценоз через короткий промежуток времени истощает свои энергетические запасы, разрушается и исчезает. Поскольку автотрофный режим здесь исключен, сообщество никогда не достигает кли- максного состояния.
Изымая часть продукции из биоценоза, находящегося в начале сукцессии , мы задерживаем естествештый ход развития системы. При регулируемом выпасе скота, например, мы не даем лугу развиваться в сторону кустарникового сообщества, мы вновь и вновь возвращаем травостой в начало сукцессионного ряда, но не подрываем основу существования сообщества.
Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и других агроценозов специально поддерживаются человеком на начальных стадиях сукцессионных преобразований, поскольку именно пионерные сообщества способны производить высокую чистую продукцию. Но такие сообщества неустойчивы даже в природе! Они не способны к самовозобновлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей и болезней. Для их поддержания требуется неустанная деятельность со стороны человека.
Вырубка леса на локальных участках, с хорошо продуманной лесосекой, с оставлением большой части территории под коренным
тилом лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные биоценозы восстанавливаются за довольно короткий срок - немногие десятилетия. Однако при сплошных рубках на больших площадях, особенно при использовании мощной корчевательн ой техники, полностью разрушается не только лесное сообщество, но и весь потаенный покров, создававшийся тысячелетиями. И тогда на месте зрелого сообщества, на месте зрелых лесов возникают пустоши или другие мачопродуктивные экосистемы. Сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: бьгть стабильным и давать высокую чистую продукцию, которую можно было бы изымать без вреда для ценоза.
Вспомним Г. Ф. Морозова и Г. Н. Сукачева. Вспомним их главный принцип лесопользования - постоянство, их основное требование: рубка - значит, возобновление, и оценим, на каком глубоком знании законов природы, законов развития биоценозов, зиждились эти принципы. 
<< | >>
Источник: Н. К. Христофорова. Основы экологии. 1999

Еще по теме Общие закономерности сукцессий. :

  1. Общие закономерности вертикальной стратификации микробных сообществ
  2. Общие закономерности выделения (экскреции) токсикантов из организма
  3. 13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ
  4. Сукцессии в бентосе
  5. МИКРОБНАЯ СУКЦЕССИЯ В ПОЧВЕ
  6. Деструктивные сукцессии
  7. Конструктивные сукцессии
  8. Дополнительные замечания О сукцессиях
  9. Сукцессии и взаимоотношения макрофитов
  10. 5. Динамика биогеоценозов. Сукцессии
  11. Васенев И.И., Таргульян В.О.. Ветровал и таёжное почвообразование. Режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий, 1995
  12. СУКЦЕССИИ
  13. Глава IV СУКЦЕССИЯ ВИДОВ МИКРООРГАНИЗМОВ ПРИ РАСПАДЕ ЕЛОВОГТ ДРЕВЕСИНЫ