<<
>>

Первичная продукция. 

  Хотя, как мы только что видели, органическое вещество создается фотоавтотрофными и хемоавтотрофными бактериями, основной вклад в деятельность автотрофного звена экосистем. особенно наземных, вносят автотрофные растения.
Показателем их деятельности является первичная продукция сообщества - органическая масса (надземная и подземная), создаваемая растениями за единицу времени. Количественно эту величину выражают в граммах сырой или сухой массы растений на единицу площади (1 м2 или 1 га) за год. (Выражают продукцию также в количестве энергии - килокалориях или джоулях.) Чтобы понять, насколько важен этот показатель для экосистем, сравним, например, биоценозы луговых степей и хвойных лесов. При средней фитомассе луговых степей 23 т/га их годовая продукция составляет 10 т/ra, в то время как у хвойных лесов при фитомассс 200 т/га она равна 6 т/ra. Следовательно, каждая тонна травянистых растений производит примерно полтонны новой органической массы, одна же тонна хвойных деревьев - лишь 0,03 т (рис. 5.13).
Валовой первичной продукцией называют суммарную продукцию фотосинтеза и хемосинтеза (суммарную ассимиляцию), включающую, следовательно, и вещество, идущее на поддержание жизнедеятельности самих автотрофов (сжигаемое при дыхании). Эта часть продукции может быть довольно значительной. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса траты на дыхание составляют от 40 до 70% валовой продукшш. Планктонные водоросли затрачивают на
alt="" />
Рис. 5.13. Соотношение продукции (I) и биомассы (II) и Баренцевом морс (по: Большаков, 1983 из:Сьггники др., 1987).
1 - бактерии, 2 - фитопланктон, 3 - зоопланктон, 4 - бентос, 5 - рыбы


метаболизм около 40% суммарной ассимиляции. П римерно такой же порядок трат на дыхание имеют и большинство сельскохозяйственных культур. Оставшаяся неизрасходованной созданная органическая масса представляет чистую первичную продукцию, или то вещество, которое можно взвесить при уборке урожая.
За счет чистой первичной продукции живут гетеротрофы. Однако в разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если потребление первичной продукции отстает от темпов прироста авто- трофов, то происходит постепенное увеличение общей биомассы продуцентов. Вспомним, что биомасса - это выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества (организмов данной группы или всего сообщества), приходящееся на единицу площади или объема. В табл. 5.1 приведены некоторые данные, характеризующие величину биомассы и первичной продукции основных наземных и водных экосистем.
Величина первичной продукции зависит от природно-климатических условий. Очень высока она в экваториальной зоне, где вечнозеленая растительность функционирует все 12 мес в году. Если в альпийских и арктических зонах, например, эта величина равна примерно 5 т/га, то дтя вторичного экваториального леса она составляет 20 т/га в год, саванны с преобладанием слоновой травы - 30, плантации сахарного тростника - 67 т/га в год (Дювиньо. Танг, 1968).
Отмирающая растительная биомасса переходит в опад. При недостаточной утилизации опада в цепях разложения в экосистеме накапливается мертвое органическое вещество. Это наблюдается, например, при заторфовыиании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в лесах, образовании степной ветоши и т.
п.


Г а б л и на 5.J

Блажные
тропические
леса

17

6-80 (45)

765

1000-3500(2200)

37,4

Тропические
сезонно-зеленые
леса

7,5

6-80 (35)

260

1000-2500(1600)

12,0

Вечнозеленые леса умеренного пояса

5,0

6-200 (35)

175

600-2500(1300)

6,5

Листопадные леса умеренного пояса

7.0

6-60 (30)

210

600-2500(1200)

8.4

Тайга

12,0

6-40 (20)

240

400-2000 (800)

9,6

Лссо кустарниковые сообщества

8.5

2-20 (6)

50

250-1200(700)

6.0

Саванна

15.0

0,2-15(4)

60

200-2000(900)

13,5

Луго степь

9,0

0,2-5 (1,6)

14

200-1500(600)

5,4

Тундра и высокогорья

8,0

0,1-3 (0,6)

5

10-400(140)

1,1

Пустыни и полупустыни

18,0

0,1-4 (0,7)

13

10-250 (90)

1,6

Сухие пустыни, скалы, пески, ледники и т.п.

14,0

0,4-12(1)

14

0-10 (3)

0,07

Культивируемые земли

14.0

0,4-12(1)

14

100-3500(650)

9,1

Болота

2,0

3-50(15)

30

800-3500(2000)

4,0

Озера и водотоки

2,0

0-0,01(0,02)

о
о
сл

100-1500(250)

0,5

Материковые экосистемы в целом

149

12,3

1837

0-3500(773)

115,0

Открытый океан

332,0

0-0,005(0.003)

1,0

2-400(125)

41,5

Зоны аивеллинга

0,4

0,005-0,1(0,02)

0,008

400-1000(500)

0,2

Континентальный шельф

26,6

0,001-0,04 (0,01)

0,27

200-600(360)

9,6

Заросли водорослей и рифы

0,6
/>0,04-4(2)
1,2

500-4000(2500)

1,6

Эстуарии

1,4

0,01-6(1)

1,4

200-3500(1500)

2,1

Морские экосистемы в целом

361

0,01

3.9

2-4000(152)

55,0

Общая биомасса Земли
Средняя и общая продукция биосферы

510

3,6

1841

0-4000(333)

170,0




Вторичная продукция. Погребляясь в пастбищных и детритных цепях питания, чистая первичная продукция расходуется на пополнение массы гетеротрофов. Это энергетический резерв для консу- ментов и редуцентов. Таким образом, созданное фото- и хемосинте- зирующими организмами и не растраченное на их дыхание органическое вещество расходуется двумя путями. Живые ткани растений поступают консументам, запасы мертвого органического вещества - деструкторам. Прирост за единицу времени массы консументов - это шоричная продукция экосистем. Вторичную продукцию вычисляют для каждого трофического уровня, поскольку прирост массы на каждом из них возможен только за счет энергии, поступающей с предыдущего. Следовательно, вторившая продукция — это скорость накопления массы или энергии в организмах на разных уровнях потребителей. Консументы лишь используют ранее созданное живое вещество, расходуя его на дыхание и создание собственной массы.
Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции на автотрофном уровне, называется не продукцией, а ассимиляцией. Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой суммарную ассимиляцию на этом уровне, или сум му продуцируе м ой биомассы и Э1 терши, затраченн ой в процессе жизнедеятельности на дыхание.
Энергия Солнца, утилизированая растениями, превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений. из которых строится растение. Потребленные растительноядным животным, эти органические вещества окисляются с выделением такого количества энергии, какое было затрачено на их синтез. Одна часть этой выделяющейся энергии расходуется на поддержание жизни животного, другая - в соответствии со вторым законом термодинамики превращается в тепло, рассеивается в пространстве и теряется.
На рис. 5.14, приводимом почти во всех пособиях по экологии, схематически показан поток энергии через три у'ровня простой пищевой цепи. Солнечная энергия, фиксированная растениями в процессе фотосинтеза углеводов, представляет собой валовую продукцию биогеоценоза (П,). Синтезированные углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений; часть энергии углеводов затрачивается на дыхание (Д,). Следовательно, чистая продукция (Пч) представляется в виде;
п = п,-дг
Тогда поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т. е. валовая продукция, определяется по формуле:
п = пч+дг

Рас. 5.14. Поток энергии через три уровня простой пищевой цепи (по: Дювиньо, Танг, 1968 из: Одум, 1975)


Некоторое количество созданных продуцентами веществ используется на корм фитофагам (К), остальное - неиспользованное — количество в конце концов отмирает (Н) и перерабатывается редуцентами. Корм, потребленный фитофагами, большей частью ассимилируется ими (А,) и в некотором количестве выводится в виде выделений и экскрементов (Э). Ассимилированная фитопродукция лишь частично используется на прирост биомассы травоядных (П2). В основном же она растрачивается на обеспечение энергией обмена веществ (траты на дыхание). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выглядит так:

Консументы второго порядка (хищники, или плотоядные) не истребляют полностью популяцию своих жертв, а уничтожают ее лишь частично, т. е. поедают только часть биомассы фитофагов. Потребленная пиша частично используется на создание биомассы данного трофического уровня плотоядных, частично затрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскрементами и экскретами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка, выражается формулой:
Каквидим. П, много больше Ii,. а 11, - много больше П,, т. е. на каждом трофическом уровне прирост биомассы резко уменьшается.
Вторичная продукция на каждом последующем уровне консументов составляет около 10% предыдущего. Объшно растительноядные животные потребляют около 10% энергии, накопленной растениями, плотоядные первого порядка - около 10% энергии, содержащейся в биомассе растительноядных. Следовательно, эффективность
плотоядных первого порядка по отношению к энергии, содержащейся в растениях, составляет 1%, по отношению же к солнечной энергии -лишь 0,001%. В целом вторичная продукция во много раз меньше первичной, и эффективность ее колеблется от I до 10% в зависимости как от особенности поедаемого корма, так и от самих животных (Сытник и др.. 1987).
Биомасса диких животных в естественных экосистемах очень низка. Так. в западноевропейских лесах живая масса крупных животных и птиц составляет десятые доли килограмма на 1 га (косули- 0,3 кг/га, кабаны - 0,7 кг/га, птицы - 1,3 кг/га); биомасса мелких млекопитающих не превышает 5 кг/га. Биомасса крупных млекопитающих значительна лишь в тропической зоне на травянистых формациях. В африканских национальных парках, например, она может достигать 200 кг/га.
Посмотрим, как распределяется биомасса главных продуцентов и потребителей (в расчете на 1 га) в зрелом дубово-буковом лесу. Древесные растения: листья - 4000 кг, ветви - 30 000 кг, стволы - 240 000 кг; травянистые растения - 1000 кг. крупные млекопитающие (кабан, олень, косуля) - 2 кг, мелкие млекопитающие (грызуны, хищники, насекомоядные) - 5 кг; птицы - 1,3 кг, почвенная фауна (дождевые черви) - 600 кг (Дювиньо, Танг, 1968).
Зообиомасса суши составляет 1-3% растительной биомассы, при этом в ней основная доля (95-99,5%) приходится на беспозвоночных. Биомасса этих организмов может достигать 1 • 105 кг/км3. Особенно много беспозвоночных в наиболее плодородных черноземных луговых почвах и почвах высокой земледельческой культуры (до 99,8% зообиомассы). Суммарная масса почвенных микроорганизмов составляет около 1 ¦ 109 т.
Морские пелагические экосистемы отличаются от наземных гем, что в них биомасса животных-потребителей больше биомассы микроскопических продуцентов. Это происходит потому, что скорость репродукции автотрофного звена водной среды очень высока, благодаря чему обеспечивается постоянный приток биомассы первичных продуцентов в пищевую цепь.
Как уже отмечалось, морскими экологами наряду с величиной вторичной продукции, создаваемой популяцией или группой популяций за известный период времени, широко используется показатель относительной удельной продукции, образуемой на единицу биомассы в единицу времени, или Р/В-коэффищгент. равный отношению продукции (Р) к биомассе (В). Этот коэффициент позволяет оценить темп воспроизводства биомассы морских организмов разных категорий и произвести расчеты вторичной продукции и биомас-

Таблица 5.2
Биомасса, продукция, скорость продуцирования (Р/li) и коэффициент К. массовых донных рыб «шаднокамча гского шельфа в 80-е гг.
(по: Дулепова, Борец, 1994)

Вид

Биомасса,

Продукция, тыс. т

Р/В

К.
L


тыс. т

соматическая
1

генеративная


(Р/Л)

Камбалы:
желтоперая

348,7

142.7

10,4

0,439

0,06

хоботная

132,1

48,8

5,1

0,407

0,07

сахалинская

254.4

94,6

15,5

0,433

0,08

палтусовидная

142,5

48,4

4.3

0.370

0,10

желтобрюхая

115,5

30,8

3,9

0,300

0,05

Треска

514.4

213,6

86,7

0,584

0,20

Навага

31,9

14,2

2,5

0,524

0,17

Керчак-яок

116,0

51,4

10,3

0,531

0,18

Многоиглый керчак

168,5

69,6

11,2

0,479

0,15

Шлемоносец

78,2

51,8

27,0

0,404

0,07

сы. Чтобы определить, в какой степени усвоенная пища используется на процессы роста, применяют коэффициент К,, который шляется отношением продукции Р к ассимилированной части рациона А. Это соотношение верно для коротких промежутков времени, в течение которых не идут репродуктивные процессы. Если же рассматривается годовой период, во время которого происходит нерест, то продукция Р складывается из Р - соматичекой продукции и Pg - генеративной продукции (К, = (Рч + Рс)/А).
Посмотрим, как характеризуются трофические связи наиболее значимых компонетов донной фауны западнокамчатского шельфа, одного из продуктивных районов дал ьневосточных морей (табл. 5.2).
В донных ихтиоценозах западнокамчатского шельфа главен- ствуошую роль играют всего лишь 10 видов рыб: желтоперая Limanda aspera, хоботная L. proboscidea, сахалинская L. sakhalinensis, палтусовидная Hippoglossoides elassodon и желтобрюхая Platessa quadritiiberculata камбалы, навага Eliginus gracilis, треска Gadus macrocephalus, шлемоносеп Gymnacanthus detrisus, керчак-яок Myoxocephalus jok и многоиглый керчак M. polvcantocephalus. Эти виды относятся к разным трофическим группировкам: бентофагам (навага, шлемоносец и все виды камбал) и хищникам (треска, много- иглый керчак, керчак-яок).
Как видно из данной таблицы. наибольшее увеличение продукции характерно для желтоперой камбалы и трески. Треска же обладает и наибольшей скоростью продуцирования — P/В-коэффициент равен 0,584. У керчака-яока значение этого коэффициента чуть ниже - 0,53!. Самая низкая скорость оборота биомассы свойственна желтобрюхой камбале.
Величина суточного рациона у рыб-бентофагов составляет 1.04- 2,70%, п ри этом самый большой рацион (больше 2%) характерен для желтоперой и хоботной камбал, а также шлемоносца.
Биомасса хищных рыб формируется за счет различных видов пелагических и донных рыб, на долю которых приходится до 72% рациона. Суточные рационы хищных донных рыб ниже, чем у рыб-бентофагов, и составляют 0.95-1.12%. Значения коэффициента К, для наиболее массовых видов донных рыб колеблются от 0.05 до 0,20. У типичных бентофагов (за исключением наваги) они ниже 0,1, у хищников - выше 0,15. Таким образом, донные рыбы западнокамчатского шельфа относятся к видам с низким уровнем использования ассимилированной пищи на рост.
<< | >>
Источник: Н. К. Христофорова. Основы экологии. 1999

Еще по теме Первичная продукция. :

  1. Продукция биомассы
  2. Первичные формы филогенеза
  3. 16.5. ГИГИЕНА УБОЯ И ПЕРВИЧНОЙ ОБРАБОТКИ ШКУРОК
  4. 5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез
  5. ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОБИОНТОВ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
  6. Первичная глаукома (Glaucoma).
  7. Продукция
  8. ПЕРВИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И НЕЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
  9. ЗАПАСЫ И ПРОДУКЦИЯ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСАКИРСАНОВСКОГО БОЛОТА Е. А. Головацкая, М. В. Волознева, Е. В. Порохина
  10. Размеры заготовок и продукция сайгачьего промысла
  11. IIL СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ,ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ
  12. Состав пчелиной семьи и ее продукция
  13. Определения содержания нитратов в растительной продукции.
  14. Растительные токсины, влияющие на технологические свойства и биологическую ценность животноводческой продукции
  15. К МЕТОДИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА И ПРОДУКЦИИ СФАГНОВЫХ МХОВ НА МЕЗО-ОЛИГОТРОФНЫХБОЛОТАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
  16. О влиянии свойств почв и удобрений на качество растительной продукции.