<<
>>

1. Разнообразие и классификация популяций


Представления о популяциях формировались в основном в процессе изучения мелких малоподвижных видов, тесно связанных с определенной, ограниченной территорией. Однако далеко не все полученные при этом выводы и обобщения оказались приложимыми к другим формам высших позвоночных - мигрирующим птицам, средним и крупным по величине зверям, копытным и даже некоторым грызунам, рукокрылым, зайцеобразным.
Их экология слишком сильно отличается от образа жизни основных объектов популяционных исследований. Достаточно сравнить, как говорил Г. А. Новиков (1979). рыжую полевку, желто го рлую мышь и других мышевидных грызунов, ведущих оседлый образ жизни, со способным к массовым переселениям норвежским леммингом, белкой и прочими видами, не говоря уже о таких более крупных кочующих зверях, как северный тундровый олень и песец, чтобы понять коренные различия свойств их популяций. Наиболее отчетливо эти особенности проявляются в степени и характере связи внутривидовых группировок с определенным пространством.
С.              С. Шварц (1967), отмечая большое разнообразие масштабов экологических популяций, писал, что у одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Они могут занимать территорию, по площади сравнимую с материком (популяции песца и кряквы), но могуч ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски). Популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники). Одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие - едины в пространственном отношении. Численность популяции мо-

жет быть относительно стабильной, но может меняться б десятки и даже сотни тысяч раз.
Количество популяций не прямо связано с величиной ареала вида (пространства, на котором он существует в естественных условиях), хота кажется, чем ареал обширнее, тем разнообразнее в его пределах условия обитания идем большее количество экологических, или населяющих конкретные, с характерными условиями биотопы, популяций должно быть к ним приурочено. Фактически большое количество популяций может наблюдаться и на ограниченном участке, например в горной местности, для которой характерно исключительное разнообразие условий обитания. Кроме того, здесь часто может иметь место физическая изоляция одной популяции от другой. В такой обстановке происходит интенсивное формирование не только экологических популяции, но даже видовиродов. Вто же время при сходстве условий обитания и однородности рельефа могуч образовываться гигантские популяции. Например, дождевой червь Dendrobaena octaedra в однородных лесах Предуралъя образует единую огромную суперпопуляцию. Этот червь населяет почти все биоценозы данного обширного района. Его особи свободно мигрируют, что позволяет им поддерживать целостное существование, подобное целостной популяции.
Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.
Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.
Н.
П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему, наиболее крупные территориальные группировки вида - это подвиды, или географические расы. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В их п ределах на территориях с одно родными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту'. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяют такие названия, как экологические, биотопические, местные, локальные, элементарные. Чем ниже ранг популяций, тем теснее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга. Они затрагивают физиологические и поведенческие черты отдельных особей, атакже наследственно закрепленные особенности их морфологии. Связь между популяциями различных рангов обеспечивает единство вида и обогащение его наследственного фонда.
С. С. Ш варцем, его сотрудниками и последователями развивался другой подход к выделению природных популяций — историко- генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов они не относят к разряду популяций, а считают внут- рипопуляционными подразделениями. С этихпозиций видпредстав- лен не иерархическим подчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов, с разной степенью связей и изоляции.
По В. Н. Беклемишеву, популяционная структура характерна для всех видов, однако с учетом многообразия взаимодействия организмов со средой следует выделять разные типы популяций. Например, по способу размножениям степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением). клональные и клоналыю-панмиктические (популяции последнего типа можно выделить у тлей, где поколения, развившиеся партеногенети- ческим путем, сменяются поколениями, развившимися в результате оплодотворения).
По способу поддержания численности и по времени существования различают постоянные и временные популяции. Первые возникают в оптимальных местообитаниях. Они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности. Временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне. В регенерации временных популяций растений немаловажную роль могут сыграть диаспоры, находящиеся в латентном состоянии в почве, которые трогаются в рост при возникновении благоприятных условий.
По способности к самовоспроизведению все популяции делятся на следующие категории:
независимые популяции — способные воспроизводиться самостоятельно: приток особей в их репродукции не играет существенной роли;
полузависимые - могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность:
зависимые — приплод не компенсирует смертность; без иммиграции популяция вымирает;


Рис. 4. J. Сидящий па грунте взрослый морской еж Strongylo- centrotus intermedins (а) и ею плавающая личинка (плутеус I стадии) (б) образуют гсминоиуляции (но: Касьянов, 1989, с дополненшем)
псевдопопуляции — совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон, например. расположенном в Японском море у юго-восточного побережья Сахалина, обитает популяция тепловодного моллюска Haliotis discus, называемого морским ухом. Халиотисы никогда не нерестятся в этих
холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;
временные, или периодически возникающие — образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные стации (т. е. местообитания популяций) в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций, откуда и начинается эмиграция;
гемипопуляции, или полупопуляции — группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам гетеротопных животных, т. е. таких, которые на разных этапах онтогенеза имеют различный облик, резко отличаются по экологии, занимают разные места в природе. Это, например, донные морские животные и их свободно плавающие пелагические личинки (рис. 4.1).
Популяции можно также классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Классификация популяций отражает все популяционные отношения, в частности - в какой мерс популяция предсташтяет собой единое целое, насколько способна подле ржи гать гомеостаз, сохраняться в течение достаточно длительного времени. Между независимыми популяциями, существующими за счет внутренних ресурсов, и гемипопуляциями имеется вся гамма постепенных переходов. 
<< | >>
Источник: Н. К. Христофорова. Основы экологии. 1999

Еще по теме 1. Разнообразие и классификация популяций:

  1. 12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ
  2. Разнообразие динамических процессов в популяциях растений разных жизненных форм
  3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
  4. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И микроэволюция
  5. 9-1. Рост разнообразия и скоростей
  6. Границы между популяциями, иерархия популяций
  7. УТРАТА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
  8. 6-7* Наследование фрактала и разнообразия
  9. РАЗНООБРАЗИЕ
  10. 13. Эволюция как преобразование разнообразия