<<
>>

Изменение состава растительных остатков в процессе их разложения


При разложении растительных остатков в почве их химический состав претерпевает значительные изменения. По этому вопросу накоплено большое количество сведений, характеризующих интенсивность минерализации водорастворимых, наиболее подвижных органических веществ, изменение содержания азотистых веществ и соотношения С , образование и накопление гумусовых веществ в разных природных условиях под влиянием различных факторов (Андреева, 1966; Blume, 1966; Oberlander, Roth, 1968; Коротков, 19 706; Мирошниченко, 1973; Жигунов, Симаков, 1977; Базилинская, 1978). Разложение растительных остатков, поступающих в почву, слагается из двух элементарных процессов: минерализации и гумификации (Александрова, 1980; Аристовская, 1980). Оба эти процесса протекают одновременно, их интенсивность зависит от состава разлагающегося материала и от условий, в которых они протекают. Заторможенность процесса минерализации, вызванная неблагоприятными условиями (низкими температурами, переувлажненное гью) , способствует консервации растительных остатков и исключению их из биологическогр круговорота.
Минерализации подвергаются наименее устойчивые вещества, входящие в состав растительных остатков, в частности водорастворимая фракция, представленная в основном углеводами, аминокислотами и другими относительно простыми органическими соединениями. Эти вещества полностью минерализуются с образованием воды, углекислоты и аммиака. В процессе гумификации образуются гумусоподобные вещества, которые при дальнейшей трансформации превращаются в гумусовые соединения - гуминовые и фульвокис*- лоты.
Фракционирование органических веществ разлагающихся растительных остатков преследует цель проследить за изменением их состава в зависимости от интенсивности разложения, состава исходного материала и условий разложения. Здесь возможны различные методические подходы. Помимо общих методов определения содержания углерода и азота, а также гумусовых кислот (в щелочной и пирофосфатной вытяжках), используются методы определения неспецифических веществ - углеводов, аминокислот, белковых соединений, лигнина и др. Вопрос об идентификации этих органических веществ на основе анализа кислотных и других вытяжек из разлагающихся растительных остатков нам представляется спорным, поскольку в вытяжку переходят не только, например, углеводы определенной группы (гемицеллюлозы, целлюлоза), но и другие углеродосодержащие вещества. Поэтому в такой сложной системе, которую представляет собой разлагающийся растительный материал, упрощенный подход к фракционированию и идентификации его составных частей едва ли оправдан. То же можно сказать и об азотистых веществах. Помимо белковых соединений, они представлены многими другими веществами, которые являются промежуточными продуктами разложения азотсодержащих компонентов растительных остатков.
В своих исследованиях мы использовали методы фракционирования органического вещества разлагающихся материалов, позволяющие судить об их подвижности и доступности микроорганизмам на основании данных по их растворимости в различных реагентах без подразделения на конкретные группы соединений. Более всего этим требованиям отвечали методы анализа водных и кислотных вытяжек. Гумусовые вещества извлекали щелочью или пирофосфатом натрия. Анализу подвергали и исходные растительные остатки, используя те же аналитические приемы. При этом учитывали, что в щелочную и пирофосфатную вытяжку переходят не гумусовые вещества, а некоторые растворимые в этих реагентах соединения и продукты искусственной гумификации свежих растительных остатков, на возможность которой указывала М.М.
Кононова (1970).
В процессе разложения растительных остатков общее содержание в них углерода и азота заметно изменяется. Об этом свидетельствуют наблюдения, проведенные за изменением остатков, разлагавшихся в течение длительного времени в окультуренной торфяной, почве (площадка под паром). Как видно из данных табл. 38, количество общего углерода в растительных остатках в процессе разложения постепенно возрастало. Это относится как к остаткам гороха, которые содержали в исходном состоянии больше углерода, так и в большей степени к остаткам овса, увеличение количества углерода в которых было более заметным.
Наиболее существенные изменения в содержании углерода произошли в начальный период разложения, в течение 1970 г. (на второй год после заложения остатков в почву), когда накопление гумино- вых кислот, как это будет показано ниже, происходило наиболее интенсивно. Как известно (Кононова, 1963), гуминовые кислоты

Изменение содержания общего углерода и азота в разлагающихся растительных остатках, %

Растительный материал

Исход- ный материал


1970 I


1971 г.

1972 г.

У

УШ

X

У1

IX

X




Углерод




Горох

45.1

46.2

52.7

48.8

Не опр.

50.4

50.2

Овес

41.2

46.5

47.3

49.0

49.7

49.6

49.5




Азот





Горох

2.37

2.28

3.73

3.06

Не опр.

2.66

3.02

Овес

1.13

1.54

2.81

2.47

2.57

2.78

2.71

содержат углерода больше, чем растительные остатки, в результате гумификации которых они образовались. Поэтому накопление этих кислот ведет к увеличению содержания в растительных остатках углерода. В результате неравномерного возрастания количества углерода в разных растительных остатках (более быстрое - в остатках овса) содержание его в том и другом растительном материале в конце опыта выравнивалось и составляло примерно 50%.
Динамика содержания азота в разлагающихся растительных остатках была иной. В первый период минерализации, когда ингенсивр- носгь размножения микроорганизмов благодаря наличию большого количества свежего негумифицированного органического вещества наибольшая, происходит значительное увеличение абсолютного содержания азота. В остатках овса, более бедных азотистыми веществами, максимальное количество азота (в августе 1970 г.) было в 2.5 раза большим по сравнению с исходным, а в остатках гороха - лишь в 1.6 раза. В последующие сроки наблюдений обнаружено некоторое снижение содержания азота, более заметное для остатков гороха, а в конце опыта в обоих материалах его было примерно одинаковое количество. По—видимому, вспышка микробиологической дея«** тельности, вызванная помещением растительных остатков в почву, сменилась относительной депрессией, что и вызвало возрастание минерализации азотистых веществ, накопившихся в растительных материалах в результате ресинтеза их микроорганизмами.
Наблюдения за изменением состава корневых остатков злаковых многолетних трав проводились в опыте, заложенном на подзолистых почвах разной степени окультуренности. Содержание углерода (табл. 39) в растительных остатках резко возросло в первый период после заложения образцов в почву. В последующие сроки оно постепенно снижалось и в конце опыта в разлагавшихся растительных образцах всех участков было значительно более низким, чем в исходном материале. В связи со значительной продолжительностью опыта
Содержание углерода и азота в разлагающихся корневых остатках, %


Июнь 1974 г.

Октябрь

Сентябрь

Участок

1974 г.

1975 г.

1977 г.

1978 г.

Углерод
cellspacing="0" cellpadding="0">
Освоенная целина
44.6
41.2
41.9
40.1
30.6
Перепаханная залежь
42.7
44.2
3 7.6
39.5
34.3
Старопахотная почва
38.4
35.3
Азот
35.0
29.8
28.6
Освоенная целина
0.84
0.95
1.05
1.11
0.96
Перепаханная залежь
0.98
1.11
1.33
1.45
1.39
Старопахотная почва
1.07
1.11
1.19
1.26
1.27
Примечание. Исходные растительные остатки содержали 32.5% углерода и 0.8% азота.

снижение содержания углерода в корневых остатках было большим, чем в надземных органах растений (см. результаты предыдущего опыта). Меньше всего увеличивалось количество углерода в начальный период в образцах, заложенных в старопахотную почву. По-ви- димому, это связано с более энергичной минерализацией органического вещества в этой почве благодаря ее большей биогенносги. Об этом же свидетельствуют данные по изменению содержания в растительных остатках общего азота. Возрастание его количества в процессе разложения происходило более интенсивно на окультуренных участках, чем на вновь освоенной целине.
Таким образом, полученные нами данные модельных полевых опытов свидетельствуют о том, что в процессе разложения растительных остатков происходит обогащение их азотистыми веществами за счет интенсивного ресинтеза их микроорганизмами. Гумификация разлагающихся растительных остатков также ведет к относительному увеличению в них азота. Аналогичные результаты были получены и другими исследователями (Brown, Dichey, 1970, Егорова, 1975).
В процессе разложения растительных остатков происходит образование и накопление в их составе гумусовых веществ и относительное уменьшение количества наиболее легкогидролизуемых компонентов органического вещества остатков (Александрова, 1966; Дречина, 1974; Mucha, 1977; Базилинская, 1978, и др.). Полученные нами результаты также свидетельствуют о существенном изменении состава растительных остатков при их разложении в о куль туренных торфяных и подзолистых почвах.

Изменение состава растительных остатков при их разложении (С фракции, % от общего С)

Расти
тельный
материал

Фракции органического вещества растительных остатков

Исход- ный ма- териал

1970 г


1971

г.

1972 г.

У

У Ш

X

У1

IX

X

Горох

Водорастворимая

37

11

6

9

6

6

6


Кислоторастворимая (6 н. H^SO^ )

15

19

18

20

20

22

25


Кислоторастворимая (80%—ная На50ц.)

19

13

9

11

14

6

10


Гуминовые кислоты

6

9

Ю

16

Не опр.

14

16


Фульвокислоты

37

15

15

18


19

14

Овес

Водорастворимая

44

11

8

8

7

6

5


Кислогорастворимая (6 н.Наamp;О,,)

14

27

24

20

22

24

26


Кислогорастворимая (80%-ная Нг$0„)

19

21

4

9

9

5

6


Гуминовые кислоты

8

12

19

24

23
/>25
27


Фульвокислоты

47

12

14

17

18

20

28

Растительные остатки гороха и овса, разлагавшиеся в торфяной почве (паровой участок), анализировались путем извлечения (при нагревании) водорастворимых веществ, а также методом кислотного гидролиза (6 н. и 80%-ная              при нагревании). Из от
дельных навесок извлекали гумусовые кислоты 0.1 н. раствором едкого натра (табл. 40).
В исходных растительных остатках содержится большое количество водорастворимых веществ, которые при попадании остатков в почву в первую очередь подвергаются минерализации и выщелачиванию. Оба эти процесса приводят к значительному обеднению растительного материала водорастворимой фракцией в первый же год после заложения образцов в почву. Так, содержание водорастворимого органического вещества в разлигающихся растительных остатках за период с осени 1969 г., когда образцы были заложены в почву, до мая 1970 г. снизилось с 3 7-44 до 11% в пересчете на общий углерод. В дальнейшем количество этой фракции органического вещества почти не менялось. Содержание органических веществ, гидролизуемых 6 н.              процессе разложения расти
тельных остатков постепенно увеличивалось, а количество наиболее трудногидролизуемой фракции (в 80%-ной кислоте), наоборот, уменьшалось. Такое распределение органических веществ связано с обогащением их азотистыми веществами белковой природы, которые, как известно, переходят в раствор при гидролизе органического вещества 6 н. раствором кислоты. Более крепкая кислота гидролизует в основном целлюлозу, количество которой при разложении растительных остатков уменьшается (Кононова, 1963). Изменение содержания водорастворимой и кислоторастворимых фракций происхо-




Рис. 25. Спектры поглощения растворов новообразованных гумино- вых кислот.


1 - исходные растительные остатки; 2 - май 1970 г.; 3 - сентябрь 1971 г.; 4 - торф.
дило примерно одинаково при разложении остатков гороха и овса. Некоторые различия наблюдались только в начальный период минерализации.
Гумификация растительных остатков начинается сразу же после попадания их в почву. Количество новообразованных гуминовых кислот в процессе гумификации постепенно возрастает, причем в наших опытах более интенсивно этот процесс протекал при разложении остатков овса, которые отличались от остатков гороха меньшим содержанием азота. Исходные растительные остатки также содержат некоторое количество (6-8% от общего содержания углерода) веществ, переходящих в щелочную вытяжку и осаждаемых затем кислотой. Природа этих веществ иная, чем у типичных гуминовых кислот. Они состоят, по-видимому, из белковых соединений и веществ, образующихся при щелочном гидролизе органического вещества свежих растительных остатков. Не осаждаемая кислотой часть веществ щелочной вытяжки в исходном материале велика за счет присутствия в ее составе части водорастворимых веществ, переходящих в раст- вор при обработке образцов щелочью. В разлагающихся растительных остатках эта часть щелочной вытяжки уменьшается, поэтому количество фульвокислог и веществ, сходных с ними по природе, в первый год после заложения образцов в почву становится меньшим.
В последующие сроки содержание фульвокислот несколько возрастает, особенно при разложении остатков овса. В конце опыта количест-
во гуминовых и фульвокислот в разлагающемся растительном материале примерно одинаковое.
При разложении растительных остатков происходит изменение не только количества новообразованных гуминовых кислот, но и их природы, о чем можно судить по результатам определения оптических свойств растворов гуматов натрия (рис. 25). По спектральным характеристикам гуминовые кислоты, выделенные из гумифицированных растительных остатков, довольно близки к гуминовым кислотам, полученным из торфа, но несколько отличаются от последних меньшими показателями оптической плотности при одинаковых длинах волн и равных концентрациях (0.136 г/л), а также более крутыми кривыми. Следует отметить, что подобные им гуминовые кислоты, выделенные из исходных растительных остатков (та часть органического вещества, которая переходит в щелочную вытяжку и осаждается кислотой), также имеют спектры поглощения, которые характеризуются постепенным снижением оптической плотности с возрастанием длины волны, но их показатели еще меньше.
Можно было предполагать, что по мере увеличения длительности периода гумификации растительных остатков в почве оптическая плотность новообразованных гуминовых кислот должна возрастать. Однако результаты определения оптических свойств этих кислот по всем срокам выемки пакетов (на рис. 25 показана только часть кривых) не позволяют сделать вывод о такой четкой зависимости. Существенное увеличение оптической плотности гуминовых кислот (по сравнению с исходными образцами) отмечено только в первый срок определения, в дальнейшем же заметного и закономерного повышения оптической плотности растворов гуминовых кислот не происходило. Данный результат обусловлен тем, что в процессе разложения растительных остатков (в течение всего периода наблюдений) происходило накопление „молодых*, новообразованных гуминовых кислот, обладающих еще недостаточно высокой оптической плот- ностью. Кроме того, фракция, осаждаемая из щелочной вытяжки кислотой, может содержать промежуточные продукты гумификации, которые отличаются от зрелых гуминовых кислот оптическими свойствами. Следовательно, гуминовые кислоты, образующиеся при гумификации растительных остатков в первые годы после их поступления в почву, еще не обладают достаточной зрелостью, о чем также свидетельствует отличие их спектральных характеристик от показателей, свойственных гуминовым кислотам торфов.
Оптические свойства гуминовых кислот, выделенных из разных растительных материалов, несколько различаются. Более низкими показателями характеризуются гуминовые кислоты, образующиеся при гумификации гороха. Следовательно, высокое содержание азота в этом материале не только сдерживает накопление этих кислот, но также является причиной образования менее конденсированных молекул гуминовых кислот с большим количеством периферических цепочек, обогащенных азотом.
При изучении интенсивности разложения корневых растительных остатков в подзолистых почвах разной степени окультуренности (новоосвоенной целинной, перепаханной залежной и хорошо окультуренной старопахотной) применили другой метод фракционирования органического вещества разлагающихся остатков. Он заключался в последовательном выделении из одной навески четырех фракций:
1) спирто-бензольной (в аппарате Соке лета); 2) водной (при двухчасовом нагревании на водяной бане); 3) кислоторастворимой (2%-ная соляная кислота при двухчасовом нагревании); 4) гуми- новых и фульвокислот в пирофосфатной вытяжке (табл. 41).
В исходных растительных остатках, которые в этом опыте бы~ ли представлены корнями многолетних трав, распределение органических веществ по фракциям было следующим. В спирто-бензольный экстракт переходило 6% веществ в пересчете на углерод. Эта фракция, как известно, состоит в основном из жиров и жирных кислот, а также восков и смол. На водорастворимую часть приходится небольшое количество органического вещества, что характерно для корневых остатков. Третья часть всех органических веществ, содержащихся в исходных растительных остатках, представляет собой легкогидролизуемую фракцию, переходящую в солянокислый раствор. Эта фракция представлена в основном углеводами и легкогидролизуемыми азотистыми веществами. В пирофосфатную вытяжку переходит небольшое количество органического вещества - 3.6% от общего содержания углерода. Третья часть этих веществ осаждается кислотой подобно гуминовым кислотам. Суммарное количество веществ, переходящих во все вытяжки, составляет около 50% в пересчете на общий углерод.
При гумификации растительных остатков в соотношении отдельных фракций органического вещества происходили некоторые изменения. Количество спирто-бензольной фракции в течение начального периода разложения несколько уменьшилось, а затем постепенно увеличивалось и в конце опыта (через 5 лет после закладки образцов в почву) почти достигло исходного уровня. Это, вероятно, связано с изменением состава этой фракции в результате интенсивной минерализации в начальный период наиболее растворимых веществ и накопления в процессе разложения менее доступных микроорганизмам продуктов. Количество водорастворимых веществ резко (почти в 2 раза) снизилось и оставалось примерно на одном и том же уровне на протяжении всего периода разложения растительных остатков. Содержание кислоторастюримой фракции также уменьшилось и сравнительно мало изменялось в течение опыта. Более четкая динамика по годам была характерна для гуминовых кислот.
Их количество резко увеличилось весной следующего (после заложения остатков в почву) года и продолжало возрастать на протяжении всего периода разложения. В конце опыта содержание гуминовых кислот было в 1.5-2 раза больше, чем в первый срок определения, и в 2-3 раза выше, чем то количество органического вещества, которое осаждается кислотой в пирофосфатной вытяжке из исходных растительных остатков. Количество фульвокислот изменялось в процессе разложения остатков менее закономерно. На участках с залежной и старопахотной почвами их содержание в раститель-

Изменение состава растительных остатков при разложении их в подзолистых почвах разной степени окультуренноеги (С, % от общего)
Таблица 41

Участок

Сроки
определения

Фракции

Г уми новые кислоты

ФуЛЬВО—
кислоты

Оста
ток

спирто
бензольная

водораст
воримая

кислотора
створимая

Целина

Июнь 1974 г.

4.8

2.5

28.0

2.0

2.3

60.4


Октябрь 1974 г.

3.3

2.6

28.6

2.4

2.8

60.3


Октябрь 1975 г.

5.3

4.2

29.2

2.6

2.3

56.4


Сентябрь 1977 г.

4.3

2.1

26.9

2.9

1.7

62.1

Зележь

Июнь 1974 г.

4.0

2.6

27.8

2.0

2.1

61.5


Октябрь 1974 г.

3.8

2.5

28.0

2.6

2.7

60.4


Октябрь 1975 г.

5.1

2.5

26.9

2.6

2.7

60.2


Сентябрь 1977 г.

4.3

2.5

25.6

3.0

2.2

62.4


Сентябрь 1978 г.

5.4

2.6

29.5

3.2

3.2

56.1

Пашня

Июнь 1974 г.

4.6

2.9

29.2

2.2

2.3

58.8


Октябрь 1974 г.

4.3

2.9

31.8

3.2

2.4

55.4


Октябрь 1975 г.

4.4
/>3.2
32.4

3.2

2.6

54.2


Сентябрь 1977 г.

5.0

2.9

32.3

3.6

3.8

52.4


Сентябрь 1978 г.

5.4

2.8

33.9

4.0

4.0

49.9

Примечание. Содержание фракций в исходном образце - 6.0, 5.0 и 33.5 соответственно; гумино- вых и фульвокислот - 1.2 и 2.4; остатка - 51.9.


ных остатках увеличивалось. Негидролизуемая часть органического вещества (остаток) в разложившихся материалах несколько большая, чем в исходном, но в процессе разложения имелась тенденция к ее уменьшению.
Соотношение фракций органического вещества растительных остатков, разлагавшихся в разных почвах, несколько различается.
В наибольшей степени это относится к кислоторастворимой фракции и к гуминовым кислотам, содержание которых было несколько большим в остатках, разлагавшихся в старопахотной почве, чем в залежной и, особенно, целинной.
Таким образом, в процессе разложения растительных остатков происходит существенное изменение их состава, касающееся не только общего содержания в них углерода и азота, но и отдельных фракций органического вещества. Общая закономерность, свойственная различным растительным остаткам, разлагающимся в разных по генезису и степени окультуренности почвах, заключается в заметном обогащении их азотистыми веществами и в накоплении в их составе гумусовых кислот. Разложение растительного материала может протекать с разной интенсивностью в связи с особенностями его состава, в частности с содержанием в нам азота, а также в связи с влиянием на него отдельных почвенно-экологических факторов.
Многолетние опыты по разложению растительных остатков в почвах показывают, что после длительной их минерализации (3- 5 лет) примерно 20—3 0% массы надземных и около 50% корневых остатков сохраняются в почве и пополняют ее органическое вещество. Степень гумификации этих остатков составляет примерно 30- 40%. Исходя из этого, а также из данных по поступлению растительных остатков в посевах однолетних и многолетних сельскохозяйственных культур, приводимых К.Н. Манаковым и Н.В. Тертицей (1978) для Мурманской области, можно примерно рассчитать количество гумусовых веществ, образующихся в почве в результате гумификации растительных остатков, поступивших в нее в течение года. Нами были получены следующие величины суммарного накопления гуминовых и фульвокислот в почвах при гумификации остатков однолетних и многолетних культур (ц/га):



Конечно, эти данные весьма ориентировочные, но они дают представление о потенциальных масштабах накопления гумусовых веществ при разложении растительных остатков в почвах. Следует, однако, учитывать возможность минерализации гумусовых веществ, как новообразованных, так и образовавшихся и накопившихся в те

чение предшествующих лет, поскольку условия для протекания процессов разложения органического вещества в почвах могут меняться в зависимости от характера их использования, внесения в них удобрений, проведения обработок и других факторов. Так, М.М. Кононова (1968) указывает, что 2/3 новообразованных гуминовых кислот подвергается минерализации.
<< | >>
Источник: В. Н. Переверзев. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. 1987

Еще по теме Изменение состава растительных остатков в процессе их разложения:

  1. Интенсивность разложения растительных остатков
  2. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛКИ
  3. РАЗЛОЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ И ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ЭТОМ ПРОДЕССЕ
  4. Глава 5. ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ОРГАНИЧЕСКИХ УДОБРЕНИЙ В ПОЧВЕ
  5. Разложение растительных остаткови формирование подстилки
  6. Поступление растительных остатков и биологическая активность почв
  7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ПРИ ИЗУЧЕНИИ . РАСПАДА РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
  8. Термиты как разрушители растительных остатков
  9. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
  10. ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ИЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП САПРОТРОФОВ
  11. Изменение состава органического вещества под влиянием окультуривания почв
  12. В. Я. Частухин РАСПАД РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ
  13. В. Я. Частухин РАСПАД РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В СОСНОВЫХ БОРАХ
  14. Глава II ОБЩЕЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ МИКОФЛОРЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ
  15. ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИБОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ГОЛОЦЕНЕВ ГОРАХ СРЕДНЕГО УРАЛА