<<
>>

ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО ВОДОРОДА

  По распространению в биосфере водород занимает третье место после углерода и кислорода (от лат. hydrogene — рождающий воду). Он входит в состав самого распространенного в биосфере вещества — воды.
Водород содержится во всех органических соединениях, в природных газах, залежах нефти, торфа и угля. В почве водород входит в состав гумуса. В атмосфере его очень мало, хотя из микрогазов атмосферы по значению и масштабам круговорота водород занимает первое место.

В обычных условиях водород вступает в реакции лишь с немногими элементами, но при нагревании дает радикал Н+ и взаимодействует со многими элементами. Соединяясь с кислородом, он образует воду и при этом выделяется очень много энергии, в связи с чем реакция получила название «гремучего газа», так как она протекает со взрывом:

Реакция с азотом проходит с большими затратами энергии. Она возможна при высокой температуре, давлении и в присутствии катализаторов:

Этот процесс лежит в основе получения азотных удобрений по методу Габера-Боша.

Образование метана идет без катализаторов при высокой температуре:

В биохимических процессах трансгидрирования водород участвует в реакции переноса электронов и протонов.

Круговорот молекулярного водорода в биосфере включает его образование и окисление в результате биогенных и абиогенных — геохимических и промышленных процессов.

Главный источник биогенного водорода — деятельность микроорганизмов в почве. Водород образуется также в рубце жвачных и пищеварительном тракте других животных, включая человека. Учесть количество водорода, выделяемого почвенными микроорганизмами, довольно сложно из-за того, что его образование в природных ассоциациях сопряжено с параллельно идущими процессами потребления (рис.

76).

Рис. 76. Образование и потребление водорода

Микробиологические процессы образования водорода. Один из первых описанных природных процессов микробного образования водорода — сбраживание целлюлозы в анаэробных условиях смешанными культурами бактерий. Первичные анаэробы, осуществляющие брожение, выступают в роли главных генераторов водорода в анаэробной зоне. К облигатным вторичным анаэробам, образующим водород, относятся сульфатредуцирующие бактерии, к факультативным — энтеробактерии. В анаэробных условиях водород образуют некоторые простейшие — симбионты животных, обитающие в их кишечном тракте. В аэробной зоне водород продуцируют азотфиксаторы, метанотрофы и фототроф- ные организмы — водоросли, цианобактерии, фотосинтезирующие пурпурные и зеленые бактерии.

Механизмы образования водорода у многочисленных групп микроорганизмов, участвующих в этом процессе, различны. У большинства хемотрофных бактерий образование водорода сопряжено с процессами получения энергии. Конечным акцептором электронов выступают протоны Н\ что определяется наличием специфического фермента — гидрогеназы, катализирующего реакцию 2Н+ + 2е -» Н2; переносчик электронов, с которым взаимодействует гидрогеназа — железосодержащий фермент ферре- доксин. У азотфиксаторов в образовании водорода принимает участие Fe-Мо-содержащий фермент нитрогеназа, который катализирует восстановление не только азота, но и протонов ЬГ. Этот процесс идет с затратой АТФ. Нитрогеназа катализирует

образование водорода и у фототрофных азотфиксаторов. У водорослей и цианобактерий выделение водорода связано с фотолизом воды.

Таким образом, условия, способствующие активному образованию водорода в почве, сводятся к наличию в анаэробной зоне сбраживаемых органических субстратов, а в аэробной зоне — к активации фотосинтеза.

Потребление водорода. Считают, что потребление молекулярного водорода в почвах на Земле составляет 108 т в год.

Образующийся в почве водород активно поглощается «бактериальным фильтром», поэтому в природной обстановке его трудно обнаружить, хотя в чистых культурах вьщеление водорода легко регистрируется. Потребление водорода микроорганизмами происходит наиболее активно в аэробной зоне, хотя частично он потребляется и вторичными анаэробами. Водород используют разными путями и с участием разных акцепторов электрона микроорганизмы многих таксономических, трофических и физиологических групп.

Водородными называют большую и разнородную в таксономическом отношении группу бактерий, которые в аэробных условиях окисляют водород и способны к автотрофному росту. Почти все они факультативные автотрофы. Многие ассимилируют N3, а в анаэробных условиях способны к окислению водорода кислородом нитратов или нитритов, восстанавливая их до N2.

К водородным бактериям, которые могут использовать водород и строить свое тело из С02, относят десятки обычных родов бактерий, которые могут развиваться и за счет органических веществ. Это грамотрицательные Hydrogenobacter, Hydrogenophaga, Azospirillum, Alcaligenes, Aquaspirillum, Rhizobium, почкующиеся Blastobacter, Hyphomicrobium, а также грамположительные кори- неподобные бактерии родов Arthrobacter, Nocardia, Mycobacterium, Streptomyces и некоторые виды споровых рода Bacillus. Таким образом, хемолитоавтотрофия на основе окисления водорода — более распространенное среди бактерий явление, чем при окислении других неорганических субстратов. Они осуществляют реакцию Н2 + 0,5 02 = Н20. У них имеется цикл Кальвина или они ведут превращения как метаногены.

В клубеньках бобовых растений при активности бактероидов наблюдается процесс рециклизации водорода. Образуемый нит- рогеназой Н2 частично окисляется кислородом и синтезирует АТФ. В то же время водород выступает как донор электронов для нит- рогеназы и обеспечивает ассимиляцию С02 (рис. 77). При этом потери водорода составляют всего 4 вместо 25% по расчету. Это

Рис. 77. Рециклизация водорода у клубеньковых бактерий

способствует высокой эффективности использования клубеньковыми бактериями продуктов фотосинтеза растений (использования энергии).

Водородные бактерии перспективны как продуценты белка. Их используют также для биорегенерации воздуха (удаления избытка С02) в замкнутых системах, где водород можно получать электролизом воды. Водородные бактерии служат источником для получения ферментов, особенно гидрогеназ. Гидрогеназы ведут процесс в двух направлениях: Н2 2Н+ + 2е (фермент содержит никель).

В почве водородные бактерии, по-видимому, создают микро- консорции, в которых они выступают автотрофным центром. Их спутниками-консументами могут быть простейшие, паразитические бактерии-бделловибрионы, микоплазмы, миксобактерии со способностью лизировать клетки других бактерий.

На основе межвидового переноса водорода за счет его образования и потребления в природных экосистемах создаются прочные микробные ассоциации, члены которых иногда трудно получить в виде чистых культур. Таковы многие ассоциации с участием метаногенных бактерий, целлюлозосбраживаюших анаэробов, азотфиксаторов. Деятельность такого рода ассоциаций обеспечивает активное протекание сложных многоступенчатых процессов превращения полимерных субстратов в почве, таких как разложение целлюлозы, пектина, ароматических соединений. Водород в этих процессах выступает как ключевой метаболит, связывающий в одну систему работу многих микроорганизмов аэробной и анаэробной зон.

<< | >>
Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО ВОДОРОДА:

  1. ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ ВОДОРОДА
  2. Образование льда Вертикальная циркуляция и образование льда в пресной воде
  3. ВОДОРОД И КИСЛОРОД (вода)
  4. МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКТОВ ПЕРЕКИСНОГО (СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО) ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ  
  5. КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ ВОДОРОДА (pH)
  6. ВЛИЯНИЕ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА ОКИСЛЕНИЕ МЕТАНА ВВЕРХОВОМ БОЛОТЕ, ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ
  7. Молекулярная биофизика
  8. Глава 23. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
  9. 4. Молекулярный ламаркизм и иммунология
  10. 8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях
  11. Связь классической и молекулярной генетики
  12. Глава 24. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА
  13. 4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА