<<
>>

ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ


Совокупность популяций, населяющих определенный биотоп, носит название биотическою сообщества. В объему биогеоценоза это будет живая его часть — биоценоз. Сообщество — это организационная, структурная и функциональная единица экосистемы.
Оно обладает особыми свойствами, не присущими отдельным слагающим его элементам. Изучать биотическое сообщество можно с двух позиций. Количественные исследования структуры сообщества дают возможность оценить продуктивные особенности системы; качественные исследования экологических связей отдельных звеньев в сообществе позволяют понять особенности метаболической организации и функциональной роли слагающих сообщество элементов.
Факторами, регулирующими состав и стабильность биотического сообщества, являются взаимодействие и взаимоотношения между его членами, с одной стороны, и между сообществом и абиотической средой — с другой.
Основные типы связей, которые устанавливаются между членами биотического сообщества — трофические (пищевые) и метаболические (посредством продуктов обмена веществ, выделяемых во внешнюю среду). Различают много типов разнообразных связей в той и другой группе взаимоотношений. В мире микроорганизмов их разделение на пищевые и метаболические не всегда возможно. Кроме того, взаимоотношения могут быть межвидовые и внутривидовые или внутрипо- пуляционные. Рассмотрим эти подразделения на нескольких примерах.
Трофические связи. Наиболее четко выраженная связь этого типа осуществляется в системе хищник — жертва. Такая связь характеризуется активным поиском и прямой атакой со стороны хищника. В почвенной среде эта связь выражена между животными и микроорганизмами, которыми они питаются. Амебы «заглатывают» клетки бактерий, водорослей и дрожжей, хищные нематоды поедают более мелких животных и микробов, клещи питаются ногохвостками, нематодами, эн- хитреидами и т. д. Трофические связи у микроорганизмов проявляются в метабиотическом (последовательном) использовании субстрата, в конкуренции за один и тот же субстрат или в совместном и одновременном его использовании (синтрофия). При конкурентном взаимодействии имеют значения кинетические параметры роста: быстрее потребляет субстрат тот организм, который в данных условиях обладает лучшими ростовыми показателями. Такие отношения четко' прослеживаются при разложении растительного опада на первых стадиях: конкуренция за легкорастворимые органические вещества в группе сахаролитических грибов определяется скоростью их роста при данной температуре и других условиях среды. Это приводит к смене одних форм другими, т. е. является движущей силой сукцессионных смен в сообществе. Синтрофные и метабиотические взаимоотношения также широко известны в мире микроорганизмов. При метабиозе одна группа популяций потребляет те продукты, которые образуют их предшественники. Самый яркий пример — нитрифицирующие бактерии: виды Nitrobacter потребляют редкий продукт — нитриты, которые продуцируют нитрозные бактерии. Многие микробные ассоциации в почве существуют на основе межвидового переноса водорода. Синтрофными отношениями называют пищевые связи в том случае, когда субстрат потребляется только смешанными популяциями, не способными к его использованию в чистых культурах.
Наиболее широко распространенным типом. синтрофного взаимодействия является обмен факторами роста. Часто встречаются также синтрофные ассоциации, основанные на обмене субстратами роста, или удалении токсических продуктов обмена.
Метаболические (аллелохимические) связи. Все живые организмы выделяют во внешнюю среду различные продукты, выполняющие функции сигнальных метаболитов. На этом основано явление аллело- патии. Растения выделяют разнообразные вещества, объединяемые общим названием колины, которые выполняют роль регуляторов внутренних и внешних взаимоотношений, обновляющих, развивающих и сменяющих растительный покров в биогеоценозе.
Насекомые образуют разнообразные вещества, отталкивающие (репеленты) и привлекающие (аттрактанты) других насекомых или особей другого пола.
Микроорганизмы выделяют во внешнюю среду физиологически активные вещества разной химической природы, общим биологическим свойством которых является то, что они действуют в малых концентрациях и выполняют функцию «сигнала» в работе системы. Сигнальные метаболиты — основной «язык» микробного мира.
Трофические и метаболические механизмы связей лежат в основе всех возникающих в природе ассоциаций разных организмов. Различают ассоциации с «положительным» либо «отрицательным» выходом для одного или двух ассоциантов. Первый тип ассоциаций часто называют симбиозом, хотя предложенный в 1879 г. А. де Бари термин «симбиоз» означал, в понимании автора, совместное существование двух несхожих организмов, влияющих любым образом друг на друга, вплоть до паразитизма. Положительные взаимодействия между ассоциантами бывают выражены в очень слабой или резкой форме, они могут меняться по ходу развития ассоциации и в зависимости от условий окружающей среды.
Протокооперация — совместное освоение субстрата двумя популяциями, когда они вместе быстрее и полнее используют его, чем порознь. Например, разложение целлюлозы идет лучше в комплексе с азотфиксаторами. В основе промкооперации лежат зачастую синтроф- ные связи.
Комменсализм — сожительство одних организмов с другими, которые служат местообитанием, а первые не причиняют им вреда. Комменсалами являются многие микроорганизмы, живущие на внешних покровах и во внутренних органах высших организмов — животных и растений. Эпифиты, колонизирующие надземные части растений, живут как комменсалы. Эпибионтами-комменсалами являются многие простейшие, использующие покровы растительных или животных организмов как среду обитания. Эндокомменсалы живут в кишечном тракте. Не все они безразличны для макроорганизма-хозяина: комменсалы вырабатывают витамины, ферменты, создают определенную среду, способствуют лучшему перевариванию и усвоению пищи. Отношения между комменсалами и их хозяевами могут складываться на основе метабиоза.
Мутуализм — крайняя степень симбиотических взаимоотношений, когда организмы-симбионты не могут существовать раздельно. Мутуалистические взаимоотношения полезны и выгодны для обоих партнеров, но часто они находятся на грани паразитизма и в зависимости от условий внешней среды могут по-разному проявляться. Мутуалистические связи существуют в лишайниках между грибами и водорослями. Артроподы имеют облигатных симбионтов из риккетсий, бактерий, дрожжей и простейших. Эндосимбионты локализуются в кишечнике, мальпигиевых сосудах и в специальных органах так называемого жирового тела, образуя мицетомы. Партнеры не всегда получают равную выгоду. Связь обычно осуществляется через питание: микроорганизмы снабжают хозяина витаминами, стеролами, а от него получают кров и пищу. Тесные сожительства по типу мутуализма известны среди многих насекомых и грибов. Жуки-короеды разводят грибы в галереях, где они откладывают яйца. Вылупляющиеся из них личинки питаются «амброзией» — налетом грибного мицелия на стенках галерей. Муравьи-листорезы выращивают грибные сады в подземных гнездах, где грибами питаются личинки. В гнездах рыжих лесных муравьев всегда можно найти дрожжи рода Debaryomyces, которые исчезают, если муравьи покидают муравейник. Мутуалистическими можно считать и взаимоотношения некоторых микоризных грибов с корневыми системами растений. Сеянцы сосны, например, очень плохо растут, если на их корнях нет микоризы, а многие микоризные грибы, в свою очередь, не встречаются вне корней.
Взаимоотношения отрицательного характера могут складываться между разными организмами по типу паразитизма или антагонизма.
Паразитизм — полная или частичная зависимость развития одного организма (паразита) от другого (хозяина). В зависимости от степени проявления бывает паразитизм факультативный и облигатный. Разные микроорганизмы — бактерии, дрожжи, грибы — паразитируют на растениях, животных и на человеке, вызывая патологические изхме- нения, болезни. Примерами грибов-паразитов могут служить ржавчин-
яые и* головневые грибы, поражающие злаки; различные бактериозы растений вызываются почвенными бактериями. Известны энтомопато- генные бактерии группы Bacillus cereus — В. ihuringiensis, паразитирующие на гусеницах сибирского шелкопряда. Примеров таких взаимоотношений можно привести очень много, но мало известно о паразитических связях в условиях почвенной среды. Типичными паразитами в почве являются бделловибрионы. Bdellovibrio bacteriovorus активно атакует клетки более крупных бактерий, внедряется в них и размножается внутри клетки-хозяина. В клетках бактерий и актиномице- тов размножаются фаги. Известны вирусы грибов и водорослей. Встречаются случаи сложного паразитизма:              микроорганизмы живут как
паразиты в теле почвенных клещей, которые, в свою очередь, паразитируют на корнях растений. Вскрытие сущности таких связей необходимо для разработки мер борьбы с паразитами, с одной стороны, и биологических способов защиты растений от вредных насекомых — с другой.
Антагонизм — часто встречающееся явление в микробном мире, которое выражается в подавлении роста одного организма другим Антагонизм может проявляться между членами одной или разных таксономических групп микроорганизмов. Можно выделить три типа проявления антагонистических взаимоотношений. Первый — конкуренцю за источники питания. Быстро растущие организмы интенсивнее потребляют субстрат и ограничивают тем самым рост других, нуждаю щихся в тех же источниках питания. Второй — подавление роста з* счет образования токсических веществ неспецифического действия, на пример органических кислот, H2S и др. Третий — антагонизм, прояв ляющийся через образование специфических веществ — антибиотикои Отличительные свойства антибиотиков заключаются в том, что вс они действуют в низких концентрациях и избирательно. Антибиотик имеют характерные «спектры действия» (набор чувствительных мик роорганизмов) и разные механизмы действия. Например, пенициллин- .антибиотик грибного происхождения — имеет широкий спектр чувст вительных культур из грамположительных бактерий, но он не дейст вует на грамотрицательные бактерии. Это связано с его специфически) механизмом подавления синтеза основного каркасного вещества клlt; точной стенки — пептидогликана муреина.
Спорным остается вопрос о значении антибиотиков как эколоп •ческого фактора, оказывающего влияние на формирование и функцш нирование сообществ непосредственно в естественной среде — в почв Дискуссия о том, образуются ли антибиотики в условиях почвы, з; кончилась получением прямых доказательств синтеза этих веществ situ. Методами люминесцентной микроскопии было показано, что а) тибиотики образуются актиномицетами в почве при наличии питател ного субстрата. По-видимому, они могут оказывать ограниченное вли ние на формирование локальных группировок микроорганизмов микроочагах или в зонах скопления органического субстрата. Физи логическое значение антибиотических веществ для организмов, кот рые их продуцируют, все еще остается неясным. Являясь вторичные метаболитами, они, возможно, играют регуляторную роль в процессах роста и дифференциации популяции.
В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценозов создаются особые функциональные единицы, которые получили название консорций. Учение о консор- циях было создано в 50-е годы ботаником Л. Г. Раменским и зоологом В. Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии понимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом-эдификатором. Обычно это автотрофный организм — зеленое растение, которое образует ядро консорции. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, образующие вокруг центра круги 1, 2, 3 и т. д. порядка (концентры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорции. Консорты разных кругов последовательно разрушают органические вещества, созданные центральным видом и другими автотрофами, и используют заключенную в них энергию. Они зависят от основного вида либо энергетически, либо топически. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т. А. Работнову): биотрофы — питаются тканями живого растения; эккрисотрофы — используют выделения живого растения через- корни, кору стволов, листья; сапротрофы — разлагают мертвые ткани растения. В удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов. Комплекс биотрофов составляют растительноядные животные, микроорганизмы, живущие в тканях растения, почвенные членистоногие и черви, питающиеся живыми корнями.
' К группе эккрисотрофов относятся микроорганизмы, живущие на поверхности листьев и корней, в филлоплане и ризоплане соответственно, а также тли, использующие выделения листьев, микробные популяции нектарников, сокотечений деревьев, обитатели плодов и ягод, геммисферы (поверхности почек) и т. д.
Сапротрофный комплекс организмов сосредоточен главным образом в подстилке и почве. Это разлагатели мертвого растительного опа- да, корневого отпада, трупов животных, микробных клеток.
Рассмотрим подробнее взаимоотношения растения с микроорганизмами, живущими на его поверхности. Такие микроорганизмы обычно называют эпифитными. Эпифитные микроорганизмы филло- сферы представлены в основном бактериями и дрожжами. Они неравномерно заселяют поверхность листовой пластинки, располагаясь вокруг устьиц и вдоль проводящих сосудов листа (рис. 74). Одна из характерных особенностей эпифитных микроорганизмов — наличие в их клетках каротиноидных пигментов (отсюда и окраска их колоний в желто-красные цвета), либо меланинов,-защищающих клетки от летального фотоокисления. Другая особенность — выделение внеклеточных слизистых веществ полисахаридной природы, которые способствуют прикреплению клетки к твердой поверхности и предохранению от смыва дождевыми водами. Эпифиты выполняют функции «мусорщиков», питаясь выделениями листа. Колонизируя поверхность, они препятствуют активному развитию патогенных микроорганизмов и защищают растение от инфекции. Некоторые из обычных эпифитов сами
являются потенциальными патогенами и при ослаблении растения могут на нем паразитировать.
Корневые микроорганизмы разделяются на ризоплановые, клубеньковые и микоризообразователи. На поверхности корня, в р изо плане, преобладают неспоровые грамотрица- тельные бактерии. Многие из них обладают способностью фиксировать азот и проводить денитрификацию. Корни выделяют по меньшей мере 10 разных сахаров, больше всего глюкозы и фруктозы, а также аминокислоты, органические кислоты, физиологически активные соединения. Поверхность корня покрывается слизистыми выделениями, получившими название му- цигеля. Все это — хорошая пища для микроорганизмов. Поэтому в ризоплане численность микроорганизмов в тысячи раз большая, чем в почве. Микроорганизмы образуют на поверхности корня микроколонии, а в некоторых местах — почти сплошные пленки (рис. 75).

Клубеньковые бактерии живут свободно в почве, в ризосфере, в ризоплане, а на бобовых проникают через корне-



вые волоски в клетки корня и вызывают их разрастание с образованием клубеньков (рис. 76). Ризоплановые бактерии, ассоциированные с корнем, и клубеньковые бактерии оказывают сильное влияние на азотный баланс растения.


Грибы образуют на корнях растений обрастания, называемые м и- коризой. О том, что некоторые грибы растут только под определенными породами деревьев, писал еще С. Т. Аксаков. В конце прошлого века впервые были выделены Ф. М. Каменским грибы с корней подъельника, а немецкий ученый А. В. Франк предложил термин «микори-



за» — грибокорень. Грибы по-разному вступают в связь с корнем. Гиме- номицеты родов Boletus, RussulaT Amanita и др. образуют эктотроф- ную микоризу на корнях многих деревьев (сосны, ели, березы, дуба) и кустарников. Внешне она имеет вид вилочковидных или коралловидных обрастаний на корне. Гифы грибов проникают в коровой слой, где образуют так называемую сеть Гартига (рис. 77). Корневые волоски отмирают и замещаются грибными гифами. Эктоэндотрофная микориза образует поверхностный чехол с отходящими наружу гифами, а часть гиф проникает внутрь тканей корня, но не заходит в центральный цилиндр и в меристему. Этот тип микоризы распространен у осины, некоторых кустарников и трав.
Эндотрофная микориза не меняет внешнего вида корня, на нем сохраняются корневые волоски. Сеть Гартига не образуется, а

мицелий формирует в клетках коровой паренхимы клубки и вздутия, которые могут перевариваться растением. Такую микоризу образуют низшие грибы (роды Endogone, Pythium), и она носит еще название фикомицетной микоризы. Эта микориза наиболее распространена.
Микоризу имеют почти все растения: деревья, кустарники, травы. Благодаря микоризе корни лучше поглощают из почвы влагу и минеральные элементы питания. Особенно важна роль микоризы в снабжении растений доступными формами фосфора. Под покровом микоризных грибов на корне поселяются азотфиксирующие бактерии, поэтому раньше считали, что микориза снабжает растение и связанным азотом. Это делают бактерии, живущие в симбиозе с микоризными грибами.
Микроорганизмы не только вступают в непосредственный контакт с корнем, но и, обитая в зоне его действия, могут так или иначе влиять на рост и развитие растений. Та часть почвенной среды, которая примыкает к корню и испытывает воздействие корневых выделений, называется ризосферой. В ризосфере микроорганизмы более обильны, чем в зоне вне корня, что было замечено еще в начале нашего века. Было введено понятие «ризосферного эффекта», сущность которого заключается в воздействии корня на увеличение численности микроорганизмов в ризосфере (Р) сравнительно с контролем (К). Ризо- сферный эффект (отношение Р: К) увеличивается с глубиной, где численность микроорганизмов в почве резко падает, а в ризосфере остается на высоком уровне, поэтому соотношение Р : К возрастает. Ризо- сферный эффект в дерново-подзолистой почве под пшеницей на глубине 40—50 см может быть равным 2000. По срокам вегетации растений состав микроорганизмов в ризосфере меняется. К концу вегетации в ризосфере обычно резко увеличивается количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов.
<< | >>
Источник: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА. Биология почв. 1983

Еще по теме ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ:

  1. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
  2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙВ БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ
  3. 2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
  4. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
  5. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
  6. БИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ У РЫБ
  7. 3. 2. Биотический круговорот
  8. Биотические и антропогенные факторы
  9. Биотический потенциал насекомых
  10. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ
  11. БИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
  12. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ G АБИОТИЧЕСКОЙ И БИОТИЧЕСКОЙ СРЕДОЙ
  13. Нарушение биотического равновесия под влиянием деятельности человека
  14. Метод биотических разрезов
  15. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
  16. Типы размножения Животные