<<
>>

ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ


С позиции экологии почвенных организмов почва — это их среда жизни, местообитание. Однако если для макроорганизмов почва предстает как целостная среда разной плотности сложения, для мезофау- ны — как система пор и пещер, заполненных водей (раствором) или воздухом, то для микроорганизмов почва представляет собой сложную, очень гетерогенную систему микросред с резко противоположными условиями даже в одном микролокусе.
В любом, даже самом мелком, агрегате почвы па поверхности могут быть одни условия аэрации, влажности, pH, наличия доступных элементов питания, а внутри — совершенно иные. Поэтому усредненные показатели таких свойств почв, как содержание гумуса, pH, окислительно-восстановительный потенциал (ОВП), имеют разное значение при изучении условий жизни в почве корневых систем растений, крупных и средних животных или микроорганизмов. В отличие от макрообитателей почв, среди микроскопических геобионтов в почве можно найти представителей разных жизненных форм — гидробионтов, аэробионтов и обитателей твердой фазы.
Наиболее характерная особенность жизни микроорганизмов в почве— их адсорбция. Они закреплены на поверхности почвенных частиц, на органических остатках, на живых корнях растений. Это состояние иначе называют иммобилизацией. По отношению к общей поверхности почвы микроорганизмы занимают лишь сотые или десятые доли процента, они не составляют единой непрерывной пленки, а располагаются небольшими колониями в микроочагах. Колонии микроорганизмов обычно разобщены, и взаимодействие между ними осуществляется не в рамках всей почвенной системы, а в отдельных локусах.
Другой особенностью почвенного микронаселения можно считать то, что большая часть его представителей находится в почве в неактивном состоянии, в виде покоящихся спор, цист, хламидоспор, других анабиотических структур или вегетативных клеток в стадии поддержания, но не размножения. Вместе все они составляют общий микробный запас, или пул, обеспечивающий гомеостаз системы — равновесное содержание гумуса, физиологически активных веществ, уровня минеральных и органических веществ, степень разрушения минералов, определенные физические и химические параметры. Микробный пул поддерживается постоянным поступлением доступных веществ из живых растений (в виде корневых выделений) или из почвенных хранилищ — из гумуса, за счет наличия в почве запаса иммобилизованных внеклеточных гидролитических ферментов. Каждая почва характеризуется определенным пулом микроорганизмов и их метаболитов, главным образом ферментов. При этом среда отбирает, а организмы оказывают средообразующее действие.

Рассмотрим схематично систему микроорганизмы — почва. Каждая почва имеет твердую часть, жидкую — почвенный раствор п газовую фазу.

Твердая часть почвы имеет наибольшее значение как местообитание микроорганизмов. На поверхности почвенных частиц со-

средоточены основные запасы питательных веществ: гумус, органо-минеральные коллоиды, катионы Са, Mg и др. Их концентрация здесь значительно выше, чем! в почвенном растворе.
Попытка создавать питательные среды для почвенных микроорганизмов, исходя из содержания веществ б почвенном растворе, теоретически неверна, так как это не соответствует условиям их жизни в естественной среде. Тот факт, что микроорганизмы фиксируются на поверхности частиц, имеет большое значение для их жизнедеятельности:              адсорбированным
клеткам, выделяющим экзоферменты, легче использовать субстрат, к которому они прикреплены. От 80 до 90% бактериальных клеток в почве удерживаются на поверхности или внутри почвенных агрегатов (рис. 68). Грибные споры большей частью обнаруживаются на поверхности крупных частиц, а гифы развиваются предпочтительно на органическом субстрате. Некоторые споры грибов прорастают внутри

агрегатов. В межагрегатных пространствах живут микроорганизмы представители почвенной микрофауны. Нематоды имеют наибольш' подвижность в случае, когда поровые пространства между агрегата частично заполнены водой. Подвижность их варьирует в зависимое от соотношения размеров агрегатов и величин червей (рис. 69).
Твердая фаза обеспечивает мозаичность и гетерогенность почвы как среды обитания. В состав ее входят главным образом минеральные соединения и в меньшей степени — органические остатки растений. Минеральная часть представлена мелкими частицами вторичных и первичных минералов, имеющих колоссальную поверхность: глинистые минералы — до 100 м2 в 1 г, слоистые — до 500 м2/г. Адсорбция клеток на этих поверхностях предотвращает их вымывание. Адсорбированное состояние повышает устойчивость микроорганизмов к воздействию неблагоприятных факторов и способствует сохранению постоянства процессов круговорота веществ в почве.
Почвенный раствор, составляющий жидкую часть почв заполняет капилляры и образует водные пленки вокруг почвенш частиц. При насыщении почвы влагой до полной влагоемкости поч' все поры и пространства заняты раствором, за исключением пор с «з щемленным воздухом». Такое состояние почвы сказывается на ее аэр ции и способствует развитию анаэробных процессов.
Большое значение для развития почвенных микроорганизмов им ют размеры капилляров, заполненных водой. В тонких капилляр; микроорганизмы не размножаются и не метаболизируют (рис. 70).
Микроорганизмы развиваются при наличии в почве определенно количества влаги, которое выражается в разных величинах. Активное' воды aw — это отношение давления пара над раствором к давлени пара над чистой водой. Низкая активность воды тормозит развит! микроорганизмов. Пределы aw для бактерий — 0,95, для актиномиц тов — 0,80, для грибов — 0,60. Некоторые почвенные грибы, выделе ные из почв аридных районов, развиваются при а10 ниже 0,60. Напр мер, Acrothecium apicale из пустынных сероземов Туркмении разв вался в лабораторных условиях при искусственно созданной активное'] воды в среде 0,45.
Для aw имеет значение концентрация почвенного раствора. В сре, нем она составляет 0,05—0,5 г/100 мл, летом концентрация увелич: вается за счет интенсивного испарения влаги с поверхности почвы, осени — уменьшается. В составе почвенного раствора есть минерал ные, органо-минеральные и органические вещества. Их соотношен* неодинаково в почвах разных типов, оно меняется также по горизо]

там и по сезонам года. В подзолах и болотных почвах органические вещества преобладают, в черноземах примерно равное соотношение органических и минеральных веществ, а в каштановых и сероземах больше минеральных веществ, чем органических. В верхних горизонтах, как правило, концентрация органических веществ выше, чем в нижних. Из минеральных веществ в минимуме обычно находятся азот и фосфор. Калий входит в состав твердой части почвы. Большое значение для развития растений, животных и микроорганизмов в почве имеет содержание микроэлементов в почвенном растворе. Молибден усиливает азотфиксацию, уран и радий в малых дозах оказывают стимулирующее действие на микроорганизмы, бор активизирует нитрификацию, цинк, марганец и мышьяк влияют на развитие простейших,, тяжелые металлы (кадмий, свинец, ртуть) снижают фиксацию азота и тормозят рост многих микроорганизмов.
Среди органических веществ почвенного раствора есть такие, которые оказывают действие в малых концентрациях. Это физиологически активные соединения, вырабатываемые микроорганизмами почвы: или поступающие вместе с корневыми выделениями. К физиологически активным веществам относятся витамины, ферменты, ауксины, гиб- береллины и др. Больше всего их в зоне ризосферы.
С почвенным раствором связано понятие осмотического давления. Оно колеблется в среднем от 50 до 500 кПа. Чем суше почва, тем выше осмотическое давление почвенного раствора. Черноземы, солонцы, солончаки развивают давление до 10 000 кПа, в болотных почвах оно наиболее низкое. Среди микроорганизмов, живущих в почва* с высоким осмотическим давлением почвенного раствора, встречаются* галотолерантные и галофильные формы. Широко распространенные почвенные бактерии дают в таких условиях экотипы. Например, Bacillus mycoides и Azotobacter chroococcum имеют разное осмотическое давление в клетках в зависимости от местообитания: в зоне дерново- подзолистых почв оно в 3—4 раза ниже, чем в черноземах. В почвах Средней Азии процесс аммонификации не останавливается при осмотическом давлении почвенного раствора вплоть до 8 тыс кПа, а нитрификация при таких условиях прекращается.
Почвенный воздух находится в почвенных порах, не заполненных водой. Почвенные поры составляют от 25 до 70% общего объема почвы. Содержание воздуха в почве зависит от ее влажности: газ и вода в почве ¦— антагоцисты, особенно в бесструктурной почве. Различают пористость аэрации — объем свободных пор, по которым происходит связь почвенного воздуха с атмосферным. Состав почвенного* воздуха значительно отличается от атмосферного и определяется, с одной стороны, биохимическими процессами, идущими в почве, а с другой — обменом с атмосферой. Роль почвы в газовом обмене земной коры и в состоянии атмосферы огромна. Почвы — это мощный регулятор ^газового состава атмосферного воздуха. При газообмене между почвой и атмосферой обычно идет выделение С02 и поглощение 02. сЭто так называемое «дыхание почвы», в основе которого лежат процессы минерализации микроорганизмами органических веществ. Прв обмене с атмосферой из почвы постоянно выделяется помимо С02 метан (на его образование идет 1% разлагающегося органического вещества), водород, азот, окислы азота, окись углерода (угарный газ) и летучие органические соединения. При внесении в почву больших доз азотных удобрений происходит выброс недоокисленных продуктов в атмосферу, что грозит нарушить озоновый экран.
Как влияет газовая фаза на жизнь почвенных обитателей? Почвенный воздух отличается от атмосферного прежде всего тем, что он содержит в 10—100 раз больше углекислого газа и значительно меньше кислорода. Если в атмосферном воздухе углекислый газ составляет 0,03%, то в почвенном 0,3—1,5% С02 в верхнем слое и 2,0—3,0% на глубине 20—30 см. При затоплении почв содержание С02 в защемленном воздухе почвенных пор достигает 10% и выше. В щелочных почвах с pH 10 углекислый газ в почвенном воздухе отсутствует. Содержание кислорода колеблется от 0 до 20%. Он проникает в почву из надземной части экосистемы путем пассивной диффузии. Активная деятельность микроорганизмов при поступлении в почву органических веществ приводит к резкому снижению содержания кислорода. Концентрация азота мало отличается от атмосферного.
Почвенный воздух всегда содержит пары воды. Это имеет существенное значение в перераспределении воды по отдельным микрозонам и в выравнивании потенциала влаги по всей почвенной массе. Большую часть времени почвенный воздух близок к насыщению водяными парами. При увлажнении почвы до максимальной гигроскопичности активность воды в почве равна 0,94. Снабжение почвенных микроорганизмов газообразной водой — важный фактор в создании благоприятных условий для их развития. Многие почвенные микроорганизмы выделяют слизистые вещества, образующие наружные покрытия клеток в виде капсул, слизистых слоев, чехлов и влагалищ. Эти покрытия состоят из полисахаридов, обладающих высокой гигроскопичностью. Капсулы, по-видимому, играют существенную роль в водном обмене клетки: с их участием происходит сорбция воды из водяных паров при относительно низком значении aw. Возможно, что благодаря капсулам клетки способны поглощать из почвенного воздуха не только парообразную воду, но и летучие органические соединения, многие из которых обладают высокой физиологической активностью.
По отношению к степени аэробности газовой среды микроорганизмы делят на аэробы, облигатные и факультативные анаэробы и мик- роаэрофилы. Последняя группировка объединяет большинство почвенных организмов. Для них оптимальными являются условия пониженного кислородного напряжения. Если выразить степень аэробности в значениях гН2, то аэробы занимают диапазон от 10 до 35, а анаэробы от 0 до 30 (рис. 71).
Многие почвенные микроорганизмы хорошо переносят высокие концентрации С02. Например, для почвенных цианобактерий оптимальным является содержание 1% С02, а некоторые из них прекращают рост только при 12% С02 и выше. Высокие дозы С02 в почвенном
воздухе влияют на развитие и морфологию микроорганизмов: некоторые 'бактерии начинают образовывать фимбрии, мукоровые грибы переходят от мицелиального к дрожжевому росту. В почве происходит селекция устойчивых к С02 микробов. Хорошо адаптированы к газовому режиму почвы и обильно при этом спорулируют грибы родов Ррgt; nicillium, Aspergillus, Fusarium, Trichoderma, которые относятся к на« иболее обычным обитателям почв. ¦
Почвенные грибы и прокариоты образуют разнообразные летучие соединения органической природы. Известен, например, геосмин — летучее вещество со специфическим запахом земли. Его выделяют акта- номицеты. Микроорганизмы способны проводить метилирование ртути
и других металлов с образованием высокотоксичных продуктов, например монометил- и диметилртути. Органические летучие вещества оказывают влияние на развитие микроорганизмов, иногда меняя их морфологию, иногда действуя как антибиотики. Их называют поэтому «средовыми гормонами». Выделяют газообразные вещества и корни растений.
Микрозокальность почвы создает возможность одновременно развиваться в небольших участках аэробным и анаэробным организмам. В одном агрегате существует градиент концентрации кислорода при переходе от поверхности агрегата к его внутренним пространствам. Благодаря выделяющимся газам осуществляется связь микрозон между собой, так как газовая фаза более подвижна по сравнению с жидкой и твердой частями почвы.
Из внешних факторов, не связанных с состоянием почвенных фаз, но оказывающих существенное влияние на развитие почвообитающих организмов, следует выделить температуру. В почвах разных экосистем относительный поток тепла резко различается в отношении суточных и сезонных колебаний. В пустынных ландшафтах, например в Каракумах, температура поверхности почвы может превышать 70°, а суточный размах колебаний температуры достигает 50°. Однако на глубине 20 см он снижается до 1°, а на глубине 2 м суточные колебания практически отсутствуют. Сезонные колебания, в отличие от суточных, охватывают весь профиль почвы. В темно-серой лесной почве под дубовым лесом сезонные колебания температуры в верхнем горизонте составляют 16°, а на глубине 3 м в 3 раза меньше. В криоморф- ных почвах имеется мерзлотный горизонт, который сильно влияет на температурный режим этих почв. Корни растений в этот горизонт не проникают, поэтому в толще почвы растительных остатков мало. Процессы гумификации замедлены, идет накопление торфяной массы. Даже в летний период в мерзлотном горизонте всегда нулевая температура. Суточные колебания невелики, а сезонные имеют довольно большой размах.

Температура влияет на скорость биохимических реакций и ограничивает рост. В температурном диапазоне роста каждого организма можно выделить три зоны — минимальную, оптимальную и максимальную. Эти зоны могут сдвигаться в зависимости от других факторов, и в первую очередь от влажности. Известное явление констелляции факторов заключается в том, что в совокупном виде действие факторов проявляется иначе, чем в отдельности. Так, в условиях оптимальной влажности организмы иначе реагируют на изменения температуры, чем при недостатке или избытке влаги. По отношению к температуре выделяют мезофильные, термофильные, психрофильные и термотолерантные группировки (рис. 72). Большинство почвенных микроорга-

Рис. 72. Температурные группы микроорганизмов


низмов — мезофилы с оптимумом роста 26—30°. Среди актиномицетов и бактерий есть термофилы, минимальная температура роста которых лежит выше 30°, а оптимальная — 50—60°. Некоторые бактерии способны развиваться при температуре 80° и даже выше. Дрожжи — наиболее низкотемпературная группа почвенных организмов. Среди них есть роды, включающие только психрофильные виды, например род Leucosporidium. Оптимум для них 12—15°, а выше 18—20° они прекращают рост. При определенном составе среды они могут развиваться даже при -отрицательных температурах до —7 —10°. В полярных районах почвы содержат значительную пропорцию популяций психрофиль- ных микроорганизмов. Например, в некоторых случаях психрофильные дрожжи составляют 80—100% от общей их численности в почвах тундры.
Термофилы в природных условиях активно развиваются там, где идет разложение больших скоплений органического вещества — в компостных и навозных кучах, в глубоких слоях подстилки. В принципе же, учитывая микрозональность почвы как среды обитания, можно предположить возможность развития микроорганизмов разных темпе-
ратурных групп в одной почве одновременно. Вблизи корней растений температура обычно на 1—2° выше, чем вне корня; резко меняется температура и с глубиной, о чем говорилось выше. В местообитаниях некоторых общественных насекомых, живущих в почве, температура искусственно поддерживается на определенном уровне. Например, в гнездах рыжих лесных муравьев Formica rufa она в течение всего сезона с весны по осень держится на уровне 29°. В этих условиях идет отбор специфических микробных симбионтов.
Вычленить влияние температурного фактора на активность микроорганизмов в почве по изменению их численности в разные сезоны года, включая зиму, очень трудно, потому что вместе с температурой изменяются и другие параметры, оказывающие влияние на жизнь. Корневые системы растений зимой перестают расти, животные впадают в спячку или образуют покоящиеся стадии, грибы резко снижают рост, за исключением дрожжей, которые хотя и медленно, но способны размножаться при температурах около 0°. Поэтому роль дрожжевых грибов в разложении растительных остатков особенно значительна в холодные периоды года.
Другим сильно действующим фактором в почвенной среде обитания служит активная кислотность почвенного раство- р а. Изменения pH как в одну, так и в другую сторону от нейтральных значений ограничивают рост и активность почвообитающих организмов. Кислотность, связанная с недостатком кальция и повышенным содержанием в среде алюминия и марганца, оказывается неблагоприятной для жизни дождевых червей. Это сказывается, в свою очередь, на разложении лесной подстилки и активности многих групп почвенной микрофлоры. В кислых почвах увеличивается роль грибов, устойчивых к низким значениям pH. Оптимум pH для большинства бактерий и актиномицетов обычно лежит между 6 и 8, а для грибов 3—5.
В кислых почвах тормозится развитие азотобактера и на них не растут многие представители семейства бобовых. Следовательно, процессы азотфиксации либо заторможены, либо они осуществляются кислотоустойчивыми бактериями, например членами рода Beijerinckia.
К низким значениям pH чувствительны нитрификаторы, однако их развитие в почвах часто определяется не этим фактором, а связанными с ним другими явлениями (состояние Са и растительности). Более сильное отрицательное действие на нитрификаторов оказывает щелочная среда.
<< | >>
Источник: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА. Биология почв. 1983

Еще по теме ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ:

  1. 2 2 3. Почва как среда жизни
  2. 2. 2. 4. Живые организмы как среда обитания
  3. 17.3.2. Город как среда обитания людей
  4. ФАКТОРЫ НЕОРГАНИЧЕСКОЙ СРЕДЫ Вода как среда обитания животных
  5. Взаимоотношения «генотип - среда обитания» как фактор стабилизации урожайности
  6. 17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
  7. 12.1. Среда обитания растений: природная и антропогенная
  8. Г л а в а 4. СРЕДА ОБИТАНИЯ
  9. Стрессовая среда обитания и адаптации
  10. СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
  11. Живой организм как место обитания. 
  12. 17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
  13. 3.1. ПОЧВА — ВАЖНЕЙШИЙ ЭЛЕМЕНТ БИОСФЕРЫ
  14. Почва
  15. Почва и субстрат вообще.