Задать вопрос юристу

ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИИ


Из одноуглеродных соединений наибольшее значение на нашей планете имеет СО2, так как из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. В атмосфере содержится около 0,03% СОг* в почвенном воздухе — на порядок больше.
Биологическое связывание углекислоты происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной фиксации. Фотоскптез идет в основном в наземном слое биосферы, два последних процесса — преимущественно в почве.
Фотосинтез. Фиксация СО2 в фотосинтезе происходит за счет

световой энергии:              C02 + H20 + /*v-gt;-(CH20)n + 02. К фотосинтетикам
принадлежат высшие растения, водоросли, пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии. Указанное выше уравнение справедливо для растений, водорослей и цианобактерий. Пурпурные и зеленые бактерии в процессе фотосинтеза кислород не выделяют. ^Донором электрона у них служит не молекула воды, а восстановленные соединения серы, молекулярный водород или органическое вещество (в анаэроб-

Рис. 48. Круговорот углерода и кислорода


ных условиях). Пурпурные и зеленые серобактерии — обитатели пресных и соленых водоемов, содержащих сероводород. Это в основном водоемы застойного типа, заболоченные, где идет разложение органических (белковых) веществ в анаэробных условиях. Фотосинтезирующие серные бактерии редко можно обнаружить и в почве. Пурпурные несерные бактерии, например Rhodomicrobium, чаще выделяются из почв. Морфологически это почкующиеся бактерии, сходные с почвенными бесцветными Hyphomicrobiumy но имеющие пигменты. Несерные фотосинтезирующие бактерии — анаэробы, использующие органическое вещество в качестве донора электрона. Они способны к фотоассимиляции органических субстратов (фотогетеротрофы). В эволюционном плане это, по-видимому, наиболее древние фотосинтетики. Следующий этап эволюции фотосинтеза — появление серных бактерий, которые оказались способными к гетеротрофной, а затем и автотрофной фиксации С02 с восстановленными донорами электрона в виде H2S. Позже донором электрона в фотосинтетическом восстановлении
СО2 стала служить молекула воды, а фотосинтез оказался сопряженным с выделением свободного кислорода (цианобактерии, водоросли, высшие растения). Этот тип фотосинтеза, независимый от присутствия органических источников углерода и от доноров водорода, имеющихся локально в среде, получил преимущество, что привело к доминирующему положению растений на суше, а водорослей — в океане, среди фотосинтезирующих организмов. Фиксация С02 у всех автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, который известен как цикл Кальвина.
Хемосинтез. Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс был описан впервые С. Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий. К хемосинтезирующим организмам принадлежат нитрифи- каторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые, железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть МН3, N02, СО, H2S, S, Fe2+, Н2. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или СО для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т. е. ведут себя как миксотрофы.
Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, С02 может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы, как высшие растения. У микроорганизмов эта способность впервые была обнаружена А. Ф. Лебедевым (1921) при работе с грибами. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего пировиноградная:
СН3СОСООН + С02 ^ СООНСН2СОСООН
щавелево-уксусная
кислота
Более 10% биомассы микроорганизмов может быть из С02, как это было показано в опытах с дрожжами при использовании меченной по углероду 14С02.
Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, в иловых отложениях озер, в метантэнках, в рубце жвачных животных. В почве этот процесс протекает там, где складываются анаэробные условия и образуется водород в первичных процессах анаэробного превращения органических веществ. Метанобразующие бактерии — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов.
Метан образуется из ацетата или за счет восстановления С02, СО, муравьиной кислоты или метанола водородом по следующей схеме: С02Н-4Н2СН4 + 2Н2О. Примерно’ 1/3 природного метана образуется из С02. Один из наиболее известных возбудителей метанового брожения — Methanosdrcina barkeri. Этот микроорганизм образует конгломераты клеток с газовыми вакуолями, что придает ему свойство всплывать на поверхность при заполнении вакуолей. После «стравливания» метана клетки увеличивают плотность и опускаются на дно в анаэробную зону, где снова осуществляют процесс образования метана. Группа метанобразующих бактерий гете- рогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподоб- ные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к подцарству архебактерий среди прокариот.
Окисление метана — биологический процесс, который активно протекает в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватывают метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С02 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:              СН4-^СН3ОН-^СНОН-^
-*• НСООНС02. Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электрона. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Кальвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метилотро- фов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные — метанол и метиламины, и факультативные метилотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метилотрофы — группа метанокисляющих бактерий сем. Methyiomonadaceae, которые относят к 4 родам: Methylomorias, Methylococcus, Methylosinus и Melhylocystis. Хотя формально их следует считать гетеротрофами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии сем. Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий.
Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители одноклеточных грибов. Метилотрофные дрожжи относятся к двум близким родам Pichia и Ilansenula (сумчатые из Ascomycetes) или же к несовершенным из рода Candida. Наиболее хорошо изученный вид С. boidinii. Он активно растет на метаноле и используется в промышленности для получения микробного белка.              ,
Микроорганизмы-метилотрофы, особенно метанокисляющие бактерии, вовлекая в биотический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах.
Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, благодаря которому поддерживается природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции фотосинтеза, приводящие к распаду порфиринового кольца хлорофилла. Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее поглощения почвой и окисления микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4,1 Х1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. В окислении СО участвует физиологическая группа карбоксидобактерий. Среди последних много новых, недавно открытых бактерий: Seliberia carboxydohydrogena, Pseudomonas gazotropha, Comamonas compransoris, Achromobacier carboxydus. Карбоксидобак- терии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотрофно. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту, в том числе на метаноле. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Г. А. Заварзин (1978) относит их к микрофлоре рассеяния. 
<< | >>
Источник: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА. Биология почв. 1983

Еще по теме ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИИ:

  1. Другие пути превращения одноуглеродных соединений
  2. ПРЕВРАЩЕНИЯ БЕЗАЗОТИСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
  3. ПРЕВРАЩЕНИЕ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В РАСТЕНИЯХ И ПОЧВЕ
  4. ПРЕВРАЩЕНИЯ СОЕДИНЕНИИ УГЛЕРОДАИ КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
  5. ПРЕВРАЩЕНИЯ АЛЮМИНИЯ
  6. ПРЕВРАЩЕНИЯ АЛЮМИНИЯ
  7. ПРЕВРАЩЕНИЯ МАРГАНЦА
  8. ПРЕВРАЩЕНИЯ ФОСФОРА
  9. ПРЕВРАЩЕНИЯ КИСЛОРОДА
  10. ПРЕВРАЩЕНИЯ ЖЕЛЕЗА
  11. ПРЕВРАЩЕНИЯ ЖЕЛЕЗА
  12. ПРЕВРАЩЕНИЯ МАРГАНЦА
  13. ПРЕВРАЩЕНИЕ
  14. ПРЕВРАЩЕНИЕ ОДНОЛЕТНИХ КУЛЬТУР В МНОГОЛЕТНИЕ