<<
>>

Сложный ельник

Сфагновый ельник характеризуется неблагоприятными для елового леса почвенно-гидрологическими условиями, связанными с влажностью почвы и плохим ее дренажем . При улучшении дренажа увеличивается богатство почвы, что в конечном итоге, приводит к появлению сложных ельников, характеризующихся высоким бонитетом ели и значительной примесью различных лиственных пород.

Если исходить из классификации типов еловых лесов Сукачева, то мы имеем здесь следующий ряд: 1) сфагновое болото с сосной, 2) сфагновый ельник. 3) ельник дол- гомошник, 4) ельник зеленомошник, 5)ельник сложный,

Выше была описана микофлора наиболее распространенных типов ельника: ельника зеленомошника, сфагнового и черничника. На основании наших наблюдений можно получить представление об изменении состава микофлоры начиная от ельника зеленомошника в сторону заболачивания. В дальнейшем приводится описание микофлоры при улуч-

шении почвенно-грунтовых условий, т. е. при переходе oi ельника зеле номошника к ельнику сложному.

Для* обследования была выбрана площадка в участке леса с довольно ровным рельефом места. Общая характеристика выбранного участка такова: состав древостоя 6Е, 4(Б, О), полнота насаждений — 0,5 — 0,6, возраст— 120— 140 лет, бонитет 1, почва слабо подзолистая, травянистый покров густой, типичный для сложных ельников, состав его: Aegopodium podagraria L., Adoxa moschatellina L., Anemone nemorosa L., Angelica silvestris L., Asperula odorata L., Chrysosplenium anterni- folium L., Dryopteris spinulosa (Mill.) Kunze, Equisetum pratense Ehrh.,. Galeobdolon luteum Huds., Hepatica triloba StocK., Imipatiens noli tangere L., Lycopodium annotinum L., Luzula pilosa (L.) Wiild., Majanthemum bifolium (L.) Schmidt., Mercurialis perennis L., Oxalis. acetosella L., Paris quadrifolia L., Pulmonaria officinalis L., Rubus saxatilis L., Stellaria holo- stea L., Stellaria nemorum L., Trientalis europaea L., Urtica dioica L.

Таблица 10

Содержание отдельных элементов подстилки в % от общего веса

Элементы подстилки и живой покров

Ситуация I, кв. 13, 14, 15, 17, 18, 19

Ситуация 11, кв. 3, 4, 7, 8, 11, 12 часть 16 и 20

Ситуация III, кв. 5, 6, 9,10

Ситуация IV, кв. 4

Хвоя

10,2

10,15

5,77

10,0

Листья, наполовину разложившиеся

2,97

6,15

1,57

6,46

Хвоя + обломки листьев + палочки

32,35

37,7

26,44

21,33

Обломки хвои и листьев, мелкие .

12,12

15,38

11,00

10,52

Палочки и веточки

4,2

12,54

4,45'

17,22

Корни

10,3

12,0

22,91

3,64

Шишки . . . ,

3,18

Бесструктурные мелкие гумусообр. зернистые частицы

12,2

5,54

22,36

18,32

Мхи

6,94

1,57

Травянистые растения

5,70

0,54

3,93

1,18

При обследовании подстилки были установлены следующие ситуации: type="I"> ситуация (кв. 13, 14, 15, 17, 18, 19) характеризуется густым древостоем, состоящим главным образом из молодых елей.

В травянистом покрове превалирует Oxalis acetosella L., довольно много Adoxa moschatellina и Stellaria nemorum L. При анализе подстилки были выделены следующие фракции (табл. 10): 1) хвоя с обломками листьев — 32,35%: 2) мелкие обломки листьев и хвои—12,12°/с; 3) бесструктурные темные гумусообразные частицы—12%. При просеивании через почвенные сита удалось также выделить фракции: 4) чисто хвойного (10,2%) и 5) лиственного опада (2,97%), 6) корни—10%.

' Так как анализ подстилки производился в конце лета, то к моменту исследования лиственный опад частично уже разрушился, чем ir объясняется значительное содержание в подстилке первой фракции, куда входят хвоя и обломки листьев.

Кроме элемнтов древесного опада, необходимо еще отметить присутствие в подстилке корней (10%), что связано с обильным травянистым покровом, развивающимся в сложном ельнике. Общей чертой, характеризующей подстилку в этом месте, является рыхлая рассыпчатая структура и присутствие значительного количества лиственного опада. ситуация расположена в участке с высокими столетними елями с значительной примесью лиственных пород (кв. 3, 4, 7, 8, 11, 12 и часть 20 и 16). В этом месте при анализе подстилки были выделены следующие фракции: 1) хвоя—10%, 2) лиственный опад — 6,1%gt;, обломки хвои и листвы — 37,7%, 4) корни травянистых растений —

12%.

Общий характер подстилки тот же, что и в предыдущей ситуации, главное отличие от которой заключается в увеличении количества лиственного опада. ситуация расположена в окне (кв. 5, 6, 9, 10). Эта ситуация характеризуется обильным развитием травянистых растений. При анализе подстилки бросается в глаза уменьшение количества хвои (5,7%) и увеличение содержания корней (22,9%) и бесструктурной гумусовидной зернистой фракции (22,5%). ситуация. В дополнение к описанным выше ситуациям был изучен состав подстилки на месте высокорневого ложа (кв. 4). Этот участок отличается большим количеством лиственного (осинового) опада (6,44%) и отсутствием травянистого покрова, с чем связано и незначительное содержание корней в подстилке (3%).

По своему составу подстилка в сложном ельнике характеризуется изобилием лиственного опада, отсутствием мхов и наличием мощного травянистого покрова; она отличается рыхлой рассыпчатой структурой, приближаясь по своему характеру к типу лесного гумуса, описанному ^в литературе под названием «Mull».

Переходя к описанию микофлоры, развивающейся на колодах в сложном ельнике (табл. 11 и 12), в первую очередь надо отметить большое количество видов деревьев, входящих в состав этого ценоза. Помимо ели, осины и березы, в сложном ельнике встречается еще клен, ива-бредина, ясень и другие породы. На обследованной нами площадке были найдены лежащие колоды ели, рябины, ивы-бредины, осины и ясеня. Учитывая большое разнообразие древесных пород, можно было ожидать и большее количество различных ксилофагов, реализующих процесс разложения древесных остатков. Наши наблюдения, однако, показали, что микофлора, развивающаяся на древесных колодах в сложном ельнике, не отличается пестротой. Даже при самом поверхностном изучении грибов, вызывающих разрушение еловых и берёзовых колод, легко заметить основные ведущие типы грибов, реализующих процесс распада древесины. Для ели таким видом является Fomes pinicola, а для березы Fomes fomentarius. Оба вида относятся к сем.Ро1урогасеае и обладают деревянистыми многолетними карпофорами. Совсем иначе обстоит дело с колодами ясеня, рябины, осины и. других лиственных пород. В обследованных нами лесах древесина этих деревьев разрушается преимущественно различными Agaricaceae с мясистыми, скоро исчезающими плодовыми телами. Определить виды, вызывающие распад древесины, в этом случае значительно труднее., так как надо проводить в течение всего вегетационного периода регулярные наблюдения за мико- флрой, появляющейся на колодах. Если обследовать сложный ельник

Обзор колод на площадке в сложном ельникег*

cd *

«¦В.

J?S

Порода

Причина

отмирания

деревьев

Состояние колоды

Виды грибов

1

Ель

Пень

Совершенно разложившийся, гниль красная

2

»»

Выворот

Кора обвалилась, древесина] в стадии бурой гнили

Fomes pinicola

3

Жердь, совершенно разложилась, гниль красная

4

Ель

Вершина ели обломана

Кора опала, древесина твердая

5

Рябина

Выворот

Колода сильно разложилась

6

То же

То же

8

Ель

Древесина довольно твердая, кора сохранилась

10

Рябина

Обломана у пня

Древесина довольно [крепкая

Armillarla mellea

11

Ель

Пень

Кора еще сохранилась, древесина твердая

12

»»

Вершина ели, сломана

Кора обвалилась, древесина еще крепкая

13

»

Кусок ствола от пня

Кора сохранилась, древесина твердая

14

»

Сухостой

Кора почти осыпалась, ветви еще целы

Armillarla mellea

17

»

Выворот

/>Кора осыпалась, вершина совсем разрушена

Fomes pinicola

18

»

Колода от пня ЛВgt; И

Древесина крепкая, кора сохранилась

19

Пень

Древесина разложилась, гниль красная

Omphalia campanella

20

Рябина

Сухостой

Древесина крепкая, кора сохранилась

21

я

Жердь сухостой, угнет.

Жердь навесу, древесина твердая, покрыта корой

22

»

Поломка у пня, выворот

Древесина твердая

23

»

Жердь

Сильно разложилась, древесина мягкая

Armlllaria mellea

24

If

?

Сильно разложилась, покрыта

Armillarla mellea

№ на карте

Порода

Причина

отмирания

деревьев

Состояние колоды

Виды грибов

25

Осина

?

То же

Armillaria mellea

26

Клен

?

Древесина довольно твердая, колода покрыта мхом

27

Рябина

?

Древесина твердая, колода покрыта мхом

28

Ясень

Пень, поломка ветром

Древесина еще довольно твердая

Armillaria mellea

29

ft

То же

Древесина довольно твердая

30

Клен

То же

Древесина сильно разложилась

Armillaria mellea

31

Осина

Обломок колоды, поломка ветром

То же

Armillaria mellea

32

Ель

Выворот

Древесина еще крепкая, гниль бурая

Fomes pinicola Armillaria теНеаъ

36

Рябина

Поломка ветром у пня

Древесина довольно твердая

Armillaria mellea

37

gt;»

Хворост, ветви

Древесина сильно разложилась

38

»э

Сухостой

Древесина крепкая, покрыта корой

Armillaria mellea

39

»

Поломка

ветром

Древесина довольно крепкая

Armillaria mellea

40

Ива

бредина

Обломок

колоды

Древесина еще крепкая

Armillaria mellea

41

Ель

Пень, поломка иа высоте 15 м

Древесина довольно крепкая

Armillaria mellea,

42

Клен

Пень, высота 2 м

Древесина довольно крепкая, кора отпала

' Armillaria mellea

43

Ясень

Пень

Древесина сильно разложилась

Armillaria mellea

44

»gt;

Пень

Древесина довольно крепкая

Armillaria mellea

45

Ильм

Колода сломана

То же

Armillaria mellea

46

Ива

бредина

Поломана

Древесина сильно разложилась, покрыта мхом

Armillaria mellea

47

Ель

Пень

Древесина довольно крепкая

Armillaria mellea

48

Древесина сильно разложи-

Armillaria mellea

лась

lt;d и * о

Порода

Причина

отмирания

деревьев

Состояние колоды

Виды грибов

49

Ильм

Колода, сломана ветром

То же

Armillaria mellea

50

а

Обломано, три ветви

Древесина еще крепкая

51

Рябина

Высокорь

Древесина крепкая

52

gt;?

Поломка

Древесина сильно разложилась

Armillaria mellea

53

Ива

бредина

Поломка

Древесина твердая, кора сохранилась

Fomes pinicola

54

Ильм

Поломка

То же

Fomes pinicola

55

Рябина

Жердь, подгнила у корня'

Древесина довольно крепкая

58

Ель

Сухостой

Древесина крепкая, кора сохранилась

Armillaria mellea

59

99

Колода

Сильно разложилась

Trametes abietis

60

Рябина

Сухостой

Древесина довольно крепкая

Armillaria mellea

61

»gt;

Обломок колоды

Сильно разложилась

62

»

То же

То же

63

Ильм

Пень

Древесина сильно разложилась

Armillaria mellea

64

Клен

Колода разломана на части

Древесина разложилась

Armillaria mellea Ganoderma ap- { planatum

65

Рябина

Жердь, поломана

Древесина сильно разложилась, покрыта мхом

до или после развития карпофоров основных разрушителей древесины, то может получиться впечатление, что на многих колодах вообще нет дереворазрушающих грибов. Такое заключение, конечно, надо считать совершенно неправильным. Если в лесу падает мертвое дерево, то4 оно немедленно заселяется соответствующей микофлорой, точно так же, как почва, пригодная для развития высших растений, немедленно заселяет-; ся различными аутотрофами. Отличие здесь заключается только в том,, что вегетативные органы зеленых растений (листья и стебли) заметны сразу, в то время как мицелий грибов развивается в древесине и обнаруживается только при образовании плодовых тел. Между мицелиям» отдельных видов происходит такая же конкуренция за субстрат, как в между зелеными растениями. На участках колод, занятых каким-либо, грибом, другие виды обычно не црявляются до тех пор, пока не отомрет мицелий, занявший субстрат. {Например, нам приходилось наблю-

Наименование

породы

Общее число колод

В т.

ч. зараженных

Причины гибели (число колод)

Fomes

pinicola

Armillaria

mellea

Ganoder- ma appla- natum

Trametes

abietis

Выворот

Поломка

Угнетение

Паразитные

грибы

Неизвестны

HIT.

%

HIT.

%

HIT.

%

HIT.

%

Ель

18

3

16,7

5

27,8

1

5,6

4

9

4

1

/>Рябина

21

8

38,4

5

7

4

3

2

Клен

4

3

75

1

25

2

2

Ива бредина . .

3

1

33,3

2

66,7

2

Ильм

1

1

20

3

60

5

Осина .

2

^—

2

100

1

1

Ясень

4

~

3

75

"

"

4

““

~

~

дать полное отсутствие грибов в течение целого лета на осиновых колодах, представляющих собой прекрасную почву для развития многих видов. Причину этого кажущегося бесплодия удалось выяснить только зимой, когда на колодах появились массовые плодоношения зимнего ©пенка [Collybia velutipes (Gurt.) F:r.]. Очевидно, мицелий этого гриба, развивавшийся на древесине, мешал появлению других видов в течение всего вегетативного периода. Учитывая изложенные выше соображения, мы проводили регулярные наблюдения над микофлорой в сложных ельниках, что и помогло, в конце концов, установить основной вид, вызывающий разрушение колод лиственных деревьев и в этом ценозе. Этим видом оказался обыкновенный опенок .Из табл. 11 и карт 5 и 6 видно, что в конце августа на площадке появились в массовом количестве плодоношения этого вида: 75% кленовых, 60% ольховых, 75% ясеневых ш 60% осиновых колод, находящихся на площадке, были заражены Armillaria mellea и даже на еловых колодах опенок получил перевес над Fomes pinicola.

Микофлору сложного ельника мы изучали в 1940 г., т. е. в условиях, весьма благоприятных для развития шляпных Agaricaceae. Детальное обследование учетной площадки проводилось 2/VIII и 13/IX. Хотя промежуток между сроками наблюдений был меньше месяца, тем не менее состав микофлоры за это время успел резко измениться (табл. 13, карты 5 и 6). В августе наблюдалось массовое развитие опенка Плодоношения этого гриба были найдены на большей части колод, находившихся на площадке, кроме того, он встречался и прямо на подстилке (кв. 3, 4, 7, 12). В последнем случае развитие гриба происходило за счет остатков стволов и корней, покрытых слоем подстилки.

В сентябре плодоношений Armillaria mellea уже не было обнаружено. Из описанного выше можно видеть, что в условиях сложного ельника первая фаза распада еловой древесины реализуется двумя грибами: Fomes pinicola и Armillaria mellea. Колод, находящихся во второй фазе разложения, на площадке не обнаружено. В стадии красной гнили найдены только два пня (№ 14 и 19), на одном из них оказалось плодоношение Omphalia campanella. Из разрушителей еловой древесины кро-

X

№№ квадратов, в которых найден

о

ч

о

Я CQ м гг

№ гриба карте

Наименование вида

Август

Сентябрь

(Г о

lt;u S си

amp; S ю g

О 5

Субстрат

2

Amanitopsis vaginata . .

12

1

Лиственный олад

3

Armillaria mellea ....

2, 3, 4, 6, 7, 8, 9,10,11, 12, 13, 14, 15, 16, 175 18, 19, 20 (нет только в 1 и 5)

18

Древесина хвойных ft лиственных деревьев

9

Ganoderma applanatum .

15

1

/>Древесина лиственных деревьев

12

Clavaria cinerea ....

15

1

Лиственный опад

15

Clitocybe infundibulifor- mis

И, 12, 15, 17

4

Лиственная подстилка

16

Colly bia confluetis . . .

1* 3, 9, 13, 14, 17, 20

2, 9. 10, 13, 20

9

То же

18

C. plathyphylta" ....

16

1

То же

31

Entoloma hydrogrammus

4, 8, 20

3

Лиственная подстилка (береза)

36

Pomes pin!cola

1, 5, 9, И, П, 18

1, 5, 9, И, 17, 18

6

Еловые колоды

32

Flammula alnicola . . .

9

1

Древесина лиственных деревьев

44

Laccaria laccata ....

3, 8, 12

3

Минеральный грунт у высокорей

48

Lactarius rufus

1, 11, 20

3

?

49

L. subdulcis

' —

1, 2, 5, 19

4

Лиственный опад (березы)

51

L. turpis

1, 5

2

То же

53

Lepiota granulosa . . .

3, 4, 8,

Лиственная подстилка

54

L. clypeolaria

3

11, 12, 19

4

То же

Я

«э

н

№№ квадратов, в которых найден

о

ч

и

Я CQ

№ гриба карте

Наименование вида

Август

Сентябрь

Я О н

lt;D CtJ lt;и Си

В 5

О И

о S

Субстрат

57

Lycoperdon hemmatum .

7, 12, 16, 20

2, 6, 8, 12, 16, 20

7

Еловые колоды в последней стадии разложения

58

Marasmius androsace . .

5, 6, 8, 9, 12, 16

1, 3, 4, 5

9

Лиственный опад

59

M. Buliardii

2, 5, 6, ?,11,12, 13, 14, 17, 18

10

То же

50

M. perforans

1, 2, 3, 7,11,12, 15, 16

1, 3, 6, 9, Ю, 14, 16, 18, 19

15

Еловая хвоя

51

Mycena citrinomarginata

1, 2, 3, 4, 8, 15, 16, 19

8

Лиственный опад

52

M. epipterigla

7

15,18

3

?

53

M. galericulata

18

1

Лиственная подстилка

64

M. galopus

1, 11, 20

3

?

55

M. lactea

1, 7

13

3

Лиственная подстилка

67

M. pelianthina

/>3, 14

2

Лиственные колоды

69

M. pura              *.

1, 7

4, 14, 17

5

Лиственный опад

71

M. sanguinolenta ....

20

7, И

3

Хвойный опад и мхи

72

M. stylobates^

9 ,

1

Лиственная колода

74

M. vulgaris

1, 2, 3, 5, 7, 11, 12, 15, 16, 20

10

Еловая хвоя

76

Omphalia camganella

7

1

Еловая колода в последней стадии распада

81

Paxillus involutus . . .

15, 20

9,13, 14, 17, 20

6

Хвойные колоды в последних стадиях распада

88

Pluteus cervinus ....

20

12]

2

На лиственных колодах

?6

Psalliota silvicola . . .

3

-

1

Лиственная подстилка

97

Psathyra stipatisslma .

9, И

2

Лиственная колода

98

Leptonia serrulata . . .

1, 7, И

3

?

ме Omphalia были найдены еще 2 мицелия Pa;xfflus involutus: 1) кв. 5, 20 и 2) кв. 9, 13, 14, и 17. Оба мицелия развились в I ситуации с обильным еловым древостоем и большим количеством елового опада. Плодовые тела были обнаружены исключительно на подстилке и развились за счет разрушения еловых колод, уже совершенно скрытых под слоем подстилки. То же можно сказать и об Lycoperdon gemmatum, найденном в кв. 7, 12, 16, 20, 2 и 6.

Из специфических разрушителей елового опада надо отметить Marasmius perforans, найденный в августе в ситуациях первой (кв. 15) и второй (кв. 1, 2, 3, 7, 11 и 12), в сентябре в I, II и III ситуациях (кв. 1, 5, 6, 9, 10, 14,16, 18 и 19). В сложном ельнике Marasmius perforans встречается рассеянно и не растет в таких массовых количествах, в каких он был найден в сфагновом ельнике или в зеленомошнике. Ризомор- фа этого вида также не образует сплошного плотного войлока в подстилке, а встречается в виде отдельных нитей. Если Marasmius perforans в условиях сложного ельника мало распространен, то второй разрушитель еловой хвои, найденный в еловых лесах, Mycena vulgaris, в этой обстановке развивается чрезвычайно энергично.

Очевидно, примесь лиственного опада к хвойному оказывает благоприятное действие на развитие этого вида. Из мицен, растущих на хвойной подстилке, надо еще отметить Mycena galopus Pers., найденную в кв. 1, 11 и 20. Этот вид в сложном ельнике развивается сравнительно плохо, что связано, повидимому, с отсутствием мхов.

На этом можно закончить перечень видов грибов, связанных с елью и ее опадом. Остальные грибы, найденные на площадке, развиваются главным образом за счет лиственного опада й отпада.

Наиболее характерными видами здесь можно считать Collybia соп- fluens, Psathyra stipatissima Lange, Pluteus cervinus (Schaeff.) Fr. Collybia confluens (Pers.) Fr. была найдена в августе на лиственной подстилке в I ситуации в виде хорошо выраженных ведьминых кругов в кв. 13, 14, 9 и 17; кроме того, несколько отдельных грибов было обнаружено во II ситуации (кв. 1, 3, 20 и 16).

В сентябре Collybia cotafluens найдена в тех же местах, только территория, занятая грибами, несколько расширилась. Это расширение территории можно считать характерным для мицелия многих видов грибов. Очевидно, плодоносить начинает не сразу весь мицелий, а только отдельные его участки. Практика давно уже отметила периодическое появление грибов, причем периоду массового развития грибов дано даже специальное название «слоя». В течение летнего периода большей частью бывают два «слоя» Очевидно, созревший ранее участок мицелия образует первый слой, затем начинается плодоношение соседних участков, дающих второй слой.

Если рассмотреть карту распределения Collybia confluens, то можно легко различить участки плодоносящего мицелия. Например, во II ситуации имеется один мицелий в кв. 1, 2 и 3. В августе плодоносили участки мицелия в кв. 1 и 3, а в сентябре в кв. 2. Также и в I ситуации: сперва плодоносил мицелий в кв. 13 и 17, где образовались типичные ведьмины кольца, затем в сентябре появились плодоношения в кв. 9 и 10.

Кроме Collybia confluens, видом, характерным для сложных ельников, надо считать Psathyra stipatissima, найденный на тонких ветвях и хворосте лиственных пород в кв. 9 и И. Сюда же относится Psaliota

silvicola (кв. 3) и лесной шампиньон \ встречающийся изредка в сложных ельниках.

К формам, развивающимся за счет разрушения древесины лиственных пород, надо отнести Ptuteus cervinus (кв. 12 и 20) и Flammula alni-


cola (кв. 9), найденные на площадке прямо на подстилке. Связь этих видов с древесными колодами и пнями не подлежит сомнению. На

1 Этот вид был найден на площадке в конце июля. При обследовании в августе лесной шампиньон не был найден, поэтому он и не нанесен на карту.

описанной площадке они развивались за счет разложения древесных, остатков, покрытых слоем подстилки, так же, как и Paxillus involutus.

Кроме описанных выше видов, на площадке были найдены Lepiota granulosa (кв. 3, 4, 6) на месте высокорневого ложа (IV ситуация) и

alt="" />

Карта 6. Сложный ельник. Распределение грибов на учетной площади;

сентябрь 1940 г.

Lepiota clypeolaria (кв. 3, 19, 11 и 12). Оба вида встречаются в еловых лесах довольно редко и поэтому большого' значения в распаде растительных остатков не имеют.

Из крупных базидиомицетов надо еще отметить Lactarius subdulcis (Pers.) Fr., L. rufus Scop., L. turpis (Weinm.) Fr. L. subdulcis связан С березовым спадом и встречается в массовых количествах на подстилке в березовых насаждениях. На учетной площадке были обнаружены 2 мицелия этого вида: 1) в кв. 1, 2 и 5 и 2) в кв. 19. В этих квадратах имеется значительная примесь березового опада, что, очевидно, и благоприятствует развитию L. subdulcis. В кв. 5 развились также мицелии L. turpis. При описании ельника зеленомошника было уже указано, что наличие березового и елового опада создает наилучшие условия для развития этого вида. С березой связан также Amanitopsis vaginata (кв. 12) и Entoloma hydrogrammus (кв. 4, 8, 20). Оба эти вида встречаются в массовых количествах в березовых насаждениях. В сложном ельнике, как можно видеть, они встречаются единично в местах скопления березового опада.

Из мелких форм, принимающих участие в разрушении лиственного опада, надо отметить Marasmius androsaceus (кв. 1, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 12 и 16) и М. Buliardli (кв. 2, 5, 6, 7, 11, 12, 13, 14, 17 и 18). Последний вид тесно связан со сложными ельниками и в других ассоциациях встречается очень редко. Кроме Marasmius, на подстилке был найден ряд различных видов Mycena: М. epipterjgia Scop. (кв. 7), М. galeri- culata Scop. (кв. 8), М. lactea Pers. (кв. 7, 11, 13), М. pura Pens. (кв. 1, 7, 4, 14, 17), М. stylobates Pers, (кв. 9), М. sanguinolenta A. et S. (кв. 20, 7 и 11) и М. pelianthina Fr. (кв.,3, 14).

Существенного значения в разрушении лиственного опада все перечисленные виды мицен не имеют, так как встречаются на площади рассеянно и в небольших количествах. Наибольший интерес представляют крупные виды: М. pelianthina Fr. и М. pura Pers. М. pejlianthina развивается группами на веточках и хворосте лиственных пород,

М.              pura связан с березовым опадом.

Кроме описанных видов, на учетной площадке найдены Leptonia serrulata Fr. (кв. 7 и 11) и Clavaria cinerea Bull. (кв. 15).

Эти грибы встречаются редко и поэтому не имеют значения в разложении растительных остатков.

В заключение необходимо еще упомянуть Laccaria laccata Scop, найденный в кв. 3, в IV ситуации, около высокорневого ложа, а также в кв. 12 на месте старого высокоря. Связь этого вида с минеральным грунтом, отмеченная нами ранее, подтверждается и в данном случае. -Интересно отметить присутствие этого вида в кв. 12 около старого высокоря, покрытого уже значительным слоем подстилки. Очевидно, изменения экологической обстановки, вызванные падением дерева, сказываются даже через большой промежуток времени.

Заканчивая на этом описание микофлоры сложных ельников, можно составить следующую схему дезинтеграции растительных остатков в этой ассоциации.

Основной причиной гцбели елей в сложных ельниках является поломка стволов ветром и вывороты. Первая фаза разрушения еловой древесины вызывается развитием Armillaria mellea и Fomes pinicola. Возможно, что в данном случае играет роль массовое развитие опенка на различных лиственных колодах, переход с которых на еловую древесину может быть легко осуществлен не только при помощи спор, но, и при помощи мощной ризоморфы, развивающейся у опенка. С другой стороны, и сама экологическая обстановка в сложном ельнике сильно отличается от экологической обстановки в других типах елового леса {отсутствие мхов, лучшее освещение, разнообразный травянистый покров и т. д., что тоже может повлиять на распространение этого вида).

Дальнейший распад еловой древесины (красная гниль), как и в описанных ранее ассоциациях, вызван развитием Omphalia campanella и -Paxillus involutus. На основании изложенного можно наметить следующие директивы разрушения еловых колод в сложном ельнике: II Fomes pinicola Ске.              1) Armillaria mellea (Vahl.) Fr. Omphalia campanella (Batsch.) 2) Omphalia campanella (Batsch.)

Fr.              Fr.

Вместо Omphalia campanella вторая фаза может быть реализована Paxillus involutus и другими видами. Распад древесины лиственных пород (рябины, клена, ясеня и др.) на обследованной нами площади вызывается опенком.

Микофлора шляпных Agaricaceae, развивающихся на подстилке, представляет из себя смесь видов, характерных для еловых и лиственных ассоциаций. Из форм, связанных с разрушением елового опада и отпада, надо отметить Marasmius perforans, Mycena galopus и Mycena vulgaris.

Древесину лиственных пород разрушают: Pluteus cervinus, Flammula alnicola, Collybia plathyph){lla, Mycena pelianthina и др.; на подстилке растут Collybia confluens, Mycena epipterigia, M. galericulata и др., a также Marasmius Buliardii и M. androsaceus.

Все эти виды связаны со сложными ельниками, хотя, конечно, они могут встречаться и в других ассоциациях. Помимо перечисленных форм в сложном ельнике развивается еще значительное количество видов, характерных для . березовых насаждений. Сюда надо отнести Lactarius subdulcis, L. turpis, Mycena pura, Amanitopsis vaginata и др.

Появление этих видов связано с присутствием в сложных ельниках берез.

Ельник приручьевой

Выше была описана микофлора ряда ельников начиная от сложного и кончая сфагновым. Ряд этот характеризуется постепенным ухудшением почвенно-гидрологических условий, приводящим в конечном итоге к заболачиванию леса. Если условия рельефа местности обеспечивают хороший дренаж, то в долинах речек и ручьев возникает особый тип ельников — приручьевые. Сукачев (23) дает следующее описание этого типа: «Характерной чертой ельников является приуроченность их ко дну долин небольших речек и ручьев, в виде редких полос с богатой сырой и даже мокрой почвой, весной затопляемой полыми водами, но обязательно с проточной водой».

При изучении этого типа ельника нами была выбрана площадка таким образом, что длинная сторона ее была расположена под прямым .углом к речке. Такое положение площадки позволило проследить постепенное изменение микофлоры приручьевого . ельника jio мере удаления от реки.

Состав древостоя учетной площадки: 5Е и 5 лиственных, возраст 120 лет, полнота насаждения — 0,7, бонитет — II. Травянистый покров, лВ особенности в части, прилегающей непосредственно к речке, мощный.

Видовой состав его таков: Aconitum excelsum Rchb., Aegopodium po- dagraria L., Adoxa moschatellina L., Anemone nemorosa L., Angelica silvestris L., Chrysosplenium alternifolium L.. Circaea alpina L., Cirsium oleraceum Scop., Dryopteris Linnaeana C. Christens, Dr. spinulosa Mill. Kunze, Equisetum silvaticum L., Fil'ipendula ulmaria Max., Galeobdolon lu- teum Huds., Gallium palustre L., Impatiens noli tangere L., Majanthemum bifolium (L.) Schmidt., Oxalis acetosella L., Rubus salxatilis L., Stellaria nemorum L., Trientalis europaea L., Urtica dioica L.

Ситуации, установленные при изучении подстилки, указаны в табл. 14 и на карте 7.

Таблица 14

Содержание отдельных элементов подстилки в процентах от общего веса

|

Элементы подстилки

Ситуация I, ;кв. 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20

Ситуация II, кв. 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12

Ситуация III, кв. 1, 2, 3,4, половина 5. 6, 7, 8

Ситуация IV, кв. 1

/>Хвоя

10,69

Листья

Листья, сильно разложившиеся,

7,69

17,66

3,37

хвоя-(-обломки листьев . .

21,88

33,66

37,13

Мелкие обломки хвои и листьев .

43,88

11,40

Веточки и сучки .

16,05

16,04

41,91

16,6

Корни ...

10,5

6,77

39,1

Mnium undulatum Weis

2,61

3,8

Rhytidiadelphus triquetrus (L) Warm

18,26

Остатки листьев+хвоя

41,0

ситуация расположена в наибольшем расстоянии от реки

(кв. 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20). Эта ситуация по своему характеру приближается к ельнику кисличнику. При анализе подстилки были выделены следующие фракции:              1) листья, главным образом березовые,

хвоя — 21,88®/о1, 2) хвоя и мелкие обломки листьев — 43,88%, 3) веточки и палочки—16,05%', 4) корни—10,5%. Под верхним слоем подстилки расположен рыхлый рассыпчатый слой, состоящий из темных гумусовидных бесструктурных частиц с значительной примесью неполностью разложившихся веточек и палочек. В изучаемом участке по мере удаления от речки типичный приручьевой ельник постепенно переходит в ельник кисличник. Ситуация первая находится приблизительно в месте этого перехода. В травянистом покрове здесь превалируют Oxalis acetosella, Adoxa moschatellina и другие растения, характерные для ельника кисличника, но тут же имеются и элементы, свойственные при- ручьевому ельнику, как, например, Aconitum excelsum, Stellaria nemo- rum и др. Своеобразная растительная структура подстилки похожа на структуру подстилки в ельнике кисличнике. с и т у а ц*и я (кв. 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 и 12) является переходной зоной к типичному приручьевому участку. Эта ситуация характеризуется обилием мхов, главным образом Rhytidiadelphus triquetrus, значительным количеством неразложившихся листьев (11,4%) и хвои. Нижний слой подстилки состоит из остатков мхов, смешанных с хвоей.

Ill              ситуация (кв. 1, 2, 3, 4, и часть 5, б, 7, 8,) представляет типичный участок приручьевого ельника. Здесь наблюдается пышное развитие Filipendula ulmaria, Urtica dioica и др. растений, характерных для

(Карта 7. Ельник приручьевой. Распределение грибов на учетной площади;

август 1940 г.

ельников этого типа. Подстилка состоит из следующих элементов: слабо разложившиеся листья (главным образом березы) —17,65%; хвоя и мелкие обломки листьев — 33,66%; 3) неразложившиеся ветки и палочки — 41,9%gt;; 4) корни — 6,77°/о.

Нижний слой подстилки состоит из черного, чрезвычайно влажного бесструктурного гумуса с большой примесью неразложившихся веточек и корней.

Карта 8, Ельник приручьевой. Распределение грибов на учетной площадиг

конец сентября 1940 г.

ситуация занимает высокорневое ложе, расположенное в районе III ситуации. Этот участок характеризуется большим количеством (37,13%) полур аз ложившихся листьев -{преимущественно берёзы) с примесью хвои. Кроме листьев были найдены следующие элементы: корни

травянистых растений (главным образом Impatiens)— 39,10°/о, веточки— 16,6% и Mnium undulatum Weis. — 3,80%.

Процесс разложения подстилки в этом месте протекает весьма замедленно, чем и объясняется значительное накопление таких нестойких элементов, как лиственный опад.

Из описанного можно видеть, что состав подстилки на учетной: площадке весьма неоднороден. В участке, прилегающем непосредственно к реке, наиболее характерном для приручьевого ельника, подстилка отличается высокой влажностью, присутствием большого количества листьев, веточек и обломков древесины; по мере удаления от реки характер меняется, постепенно появляются различные мхи и уменьшается количество древесных остатков. Наконец, наиболее удаленные участки характеризуются рыхлой рассыпчатой структурой подстилки и сравнительно небольшим количеством листьев. Очевидно, процесс распада растительных остатков протекает различно в зависимости от положения на площадке. В местах, удаленных от реки, разложение подстилки приближается по своему характеру к разложению растительных остатков в сложных ельниках. В участках же, прилегающих непосредственно к реке, процессы распада идут значительно медленнее. Очевидно, весеннее затопление этого участка талыми водами и значительная влажность почвы задерживают развитие микофлоры. В особенности эта задержка заметна в высокорневом ложе, где накапливается большое количество лиственного опада. Разложение древесного опада в условиях высокорей всегда немного задерживается, что объясняется, как можно будет видеть из дальнейших наших работ, условиями инспермации. В особенности резко сказывается эта задержка в приручьевых ельниках.

Обследовании флоры грибов, вызывающих разрушение древесных колод на площадке, показало, что Fomes pinicola и в приручьевом ельнике является основным ведущим видом, обусловливающим процесс: распада древесины (табл. 15, 16, 17, карты 7 и 8): Правда, число колод с плодоношениями этого гриба несколько уступает величинам, наблюдавшимся нами до сих пор. Объясняется это присутствием на площадке большого количества старых, сильно разложившихся колод и пней, находящихся в стадии красной гнили. Если учесть и эти колоды, то количество стволов, зараженных Pomes pinicola, доходит до 50%.

Кроме Fomes pinicola, на еловых колодах обнаружен целый ряд: других видов дереворазрушающих грибов. Среди них наибольшее значение имеет Polystictus abietinus (кол. № 17, 18). Остальные виды, развивающиеся на еловой древесине (Trametes abietis—кол. № 14; Fomes annosus. [Fr.] Ске. — кол. № 19; Polyporus cinnabarinus — кол. № 6), найдены в небольшом количестве на отдельных колодах и поэтому существенного значения в разрушении еловой древесины не имеют. Fomes pinicola найден не только на еловых колодах, но также и на ряде колод лиственных деревьев, а именно на двух ольховых колодах (№ 24 и 29) и одной березовой (№ 22). Помимо Fomes pinicola, на ольховых колодах был найден Pleurotus serrotinus, на березовых Fomes fomentarius, Polyporus. picipes, Ganoderma applanatum.

На осиновом пне (№ 2), находящемся на площадке, были обнаружены колоссальные плодоношения Polyporus sulfureus — вида, встречающегося редко в смешанных еловых лесах, изученных нами. Общей характерной особенностью микофлоры колод в приручьевом ельнике можно считать большую пестроту видового состава дереворазрушающих грибов, развивающихся на мертвой древесине..

№ на карте

Порода

Причина

гибели

Состояние колоды

Виды грибов

1

Ольха

Пень, поломка

Древесина еще твердая

Pleurotus serrotinus (Schrad.)

2

Осина

Пень кв. 6, поломка

Древесина еще твердая, кора держится

Polyporus sulfureus Fr.

3

Ель

Пень кв. 11, поломка

Древесина еще твердая, кора держится

4

Ольха

Поломка

Древесина еще крепкая

5

Ель .

Выворот

Древесина еще крепкая, кора частично отпала

Calocera cornea Fr.

6

»

То же

Древесина довольно крепкая

Fomes pinicola Cke.

7

То же

То же

Polyporus clnnabari- nus (Jacq.) Fr.

8

»

То же

То же

Fomes pinicola Cke.

9

»

То же

То же

10

»

Пень

Сильно разложился, покрыт мхом, гниль красная

И

»

Поломка

Древесина еще твердая

12

»

Жердь, подгнила у комля и упала

Древесина еще довольно твердая

—1

13

»»

Вершина, обломана ветром, лежит навесу

Древесина еще крепкая

14

»

Выворот

Средняя стадия разрушения

Fomes pinicola Cke. (на карте не показан)

15

Колода покрыта мхом, красная гниль

16

м

Обломана вершина

Колода навесу, корни и ветви сохранились

17

Ель

Жердь, подгнила у комля и упала

Кора сохранилась, колода навесу

Polystictus abietinus Fr.

18

То же

То же

Polystictus abietinus Fr.

19

Выворот

Гниль красная, колода покрыта мхом

Geaster coronatus Pers. Fomes annosus (Fr.) Cke. (вне площадки)

20

Ольха

То же

Древесина крепкая, кора сохранилась

№ на карте

Порода

Причина

гибели

Состояние колоды

Виды грибов

21

Ива

бредина

Обломок ствола

Древесина крепкая, кора сохранилась

‘22

Береза

То же

Колода сильно разложилась

Polyporus betulinus Fr. Fomes pinicola Cke. Fomes fomentarius (L). Gill.
/>23

Ель

Обломок жерди навесу

Древесина крепкая, кора сохранилась

24

Ольха

Обломок куска ствола

Средняя стадия распада

Fomes pinicola Cke.

25

»»

Выворот, колода навесу

Средняя стадия разложения, кора сохранилась

Pleurotus serrotinus (Schrad.) Fr.

26-

Ель

?

Старая колода, гниль красная, пркрыта мхом

27

?

То же

28

99

?

То же

29

Ольха

Выворот

Средняя стадия распада

Fomes pinicola Cke.

30

Ель

То же

Средняя стадия распада, гниль бурая

Fomes pinicola Cke.

31

То же

Древесина еще крепкая

32

То же

Древесина еще крепкая, гниль бурая

Fomes pinicola Cke.

33

То же

Гниль бурая

Fomes pinicola Cke.

34

То же

То же

Fomes pinicola Cke.

35

»

Поломка другим деревом

Колода навесу, древесина твердая

36

Береза

Поломка ветром

Средняя стадия разложения

Ganoderma applana- tum (Pers.) Pat.

37

Ель

Пень кв. 6

Древесина еще твердая

Polyporus picipes Fr.

38

»

Пень кв. 9

Старый, разложившийся, покрыт мхом

39

Осина

?

Старая колода, сильно разложившаяся, покрыта мхом, гниль красная

Pholiota mutabilis (Schaeff.) Fr.

40

Ель

?

Старая колода, покрыта мхом, гниль красная

5 Зак. 1280

65

Подробное исследование флоры шляпных Agaricaceae на площадке было нами проведено в августе и сентябре 1940 г. Результаты обследования приведены в табл. 17 и на картах 7 и 8. Из видов, принимающих участие в разложении елового отпада и опада, в первую очередь надо отметить Paxillus involutus, найденный на подстилке в виде двух мицелиев: в кв. 9 и 5 и 2) в кв. 8. Затем идет L'ycoperdon gemmatum, найденный в I ситуации в кв. 14, 17 и 18, и, наконец, Pholiota marginata, обнаруженный в кв. 2 на остатках еловых колод. Перечисленные виды реализуют вторую фазу разложения еловых колод.

Таблица 16

Порода

Общее число колод

В том

числе

зараженных

Fomes

pinicola

Ganoderma

applanatum

Polystictus

abietniis

Fomes

fomentarlus

Poliporus

betulinus

Polvporus

sulfureus

Trametes

abietis

Pleurotus

serrotinus

Ель

30

7

2

1

Ольха

6

2

2

Береза

2

1

1

1

1

Осина

/>2

1

1

Ива-бредийа

1

На хвойном опаде в приручьевом ельнике развиваются Marasmius perforans, почти по всей площадке (кв. 1, 2, 5, 6, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 20), и Mycena galopus, найденный в кв. 3, 4, 5, 6, 7, 12, 15, 19, 20.

Видами, развивающимися за счет древесины лиственных пород, надо считать Flammula ainicola (кв. 16. 7 и 8) на ольховых колодах, Hypho- loma fasciculare на березовой колоде (кв. 3), Pholiota mutabilis и Ph. unicolor на осиновой колоде (кв. 9). Сюда же относится Pluteus cervinus, найденный на подстилке в кв. 2 и 12. (Мы уже указывали, что этот вид развивается за счет последних стадий распада древесины).

Из крупных видов, растущих за счет лиственного опада, надо отметить Collybia confluens (кв. 18), Entoloma hydrogrammus (кв. 9 и 13) и Lactarius subdulcis (кв. 1 и 9). Эти виды, как ясно из таблиц и карт, хотя и встречаются в приручьевом ельнике, но большого значения не имеют, так как площадь, занятая их мицелиями, не превышает двух-трёх квадратов.

Из мелких базидиомицетов, растущих за счет лиственного опада, надо отметить^ Marasmius androsaceus (кв. 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 13, 14) и целый ряд видов Mycena: М. citrinomarginata (кв. 16, 13, 17), М. epipterigia (кв. 5, 9, 10 и 14), М. galericulata (кв. 16), М. laevigata (кв. 2, 5, 6, 10, 13, 18), М. sanguinolenta (кв. 4, 6, 16).

Около высокорей так же, как и при предыдущих обследованиях, найдена Laccaria laccata (кв. 1,2,5, 6, 7). В этих же условиях на земле, увлеченной с корневыми лапами упавшей ели, был найден редкий для обследованных нами лесов Geaster coronatus Schr. (20).

Заканчивая на этом описание микофлоры приручьевого ельника, считаем необходимым отметить следующие особенности, характерные для

(0

X

?

S

Название вида

№№ квадратов, в которых обнаружен

о

ч

и

К CQ СГ О н

lt;D СО

\

Субстрат

№ гр карте

Август

Сен

тябрь

О Qu

ы д

VO S

X СО

О х

9

Ganoderma applanatum .

3

3

1

Лиственные колоды

16

Collybia confluens . . .

18

1

Лиственная подстилка

30

Dacryomyces deliques- cens

17

2

Хвойная колода

.31

Entoloma hydrogrammus

9, 13

2

Лиственная подстилка (березы)

32

Flammula alnicola . . .

7

8

2

Лиственные колоды

35

Fomes foraentarius . .

20

20

1

Березовые колоды

36

F. pinicola

3, 4, 5, 6. 8, 10, И, 13, 14, 15,

16

3, 4, 5, 6, 7, 10, 11, 13, 14, 15, 16

11

Еловые колоды

37

Galera hypnorum • . .

2, 5, 9, 15, 16

5

Хвойные колоды

38

Geaster coronatus . . .

20

20

1

?

41

Hypholoma fasciculare .

3

3

1

Лиственные колоды

43

Inocybe geophylla . . .

2

1

Подстилка

44

Laccaria laccata . . . .

1, 2, 5, 6, 7

5

Минеральный грунт j высокорей

49

Lactarius subdulcis . . .

1, 9

2

Лиственная подстилка (березы)

57

Lycoperdon gemmatum

14, 17, 18

3

Хвойные колоды в последних стадиях распада

58

Marasmius androsaceus

2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 13, 14

10

Лиственная подстилка

60

M. perforans

3, 7, 18

1, 2, 5, 6, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 19,

20

16

Еловая хвоя

61

Mycena citrinomarginata

10, 13, 17

3

Лиственная подстилка

62

M. epipterigia

5, 9

10, 14

4

?

63

M. galericulata

16

1

?

№ гриба на карте

Название вида

JSfeJSfe KBai коте обнар

Август

фатов, в

gt;рых

gt;ужен

Сен

тябрь

Общее число квадратов

Субстрат

64

М. galopus

3, 4, 5, 6, 7, 12, 15, 19,

20

9

Хвойная подстилка с примесью мхов

66

М. laevigata

2, 5, 6, 10, 13, 18

6

?

69

М. рига

9

8

2

Лиственная подстилка

71

М. sanguinolenta . . .

4, 6, 16

3

Хвойная подстилка с примесью мхов

78

Omphalia tricolor . . .

9

1

?

81

Paxillus involutus . . .

5, 8, 9

3

Хвойные колоды в последней стадии распада

83

Pholiota marginata . . .

2

1

Хвойные колоды

84

Ph. mutabilis

5, 9

2

Лиственные колоды

86

Ph. unicolor

9

1

То же

87

Pleurotus serrotinus . .

1, в

2

Колоды ольхи

88

Pluteus cervinus ....

2, 12

5

3

Лиственные колоды

91

?

6, 10, 14

3

Еловая колода

92

Polyporus picipes . . .

3

1

Березовая колода

93

P. sulfureus

6

1

Осиновый пень

98

Leptonia serrulata . . .

5

1

Подстилка

102

Polyporus cinnabarlnus

6, 10

2

Еловая колода

этого ценоза. Процесс распада еловой древесины в приручьевых ельниках может протекать по различным директивам. Приводим примеры:

I              II Polystictus abietinus Fr.              I. Polystictus abietinus Fr. Fomes pinicola Ске.              2. Fomes pinicola Ске. Paxillus involutus (Batsch.) Fr. 3. Pholiota marginata Fr.

Ill Polystictus abietinus Fr.

,              2. Fomes pinicola Ске. Lycoperdon gemmatum Batsch.

В качестве основного разрушителя древесины в любой из приведенных директив вместо Fomes pinicola может развиться Fomes аппо- sus (Fr.) Ске. или другие дереворазрушающие формы.

Из таблиц можно видеть, однако, что основными ведущими директивами, обусловливающими все направление процесса в приручьевом ельнике, остаются все же директивы с Fomes pinicola. Большинство обнаруженных на площадке видов грибов относится к несомненным ксилофагам.

Виды, растущие за счет разложения подстилки, найдены в весьма незначительном количестве. На площадке можно выделить три хорош© выраженных ситуации: I ситуация по своему характеру приближается к сложному ельнику или ельнику кисличнику, III ситуация типична для приручьевых ельников и II ситуация — переходная между первой и третьей. В I ситуации на подстилке найдена Collybia confluens и Ento- loma hydrogrammus, во второй — Entoloma hydrogrammus и Lactarius subdulcis, а в третьей только Lactarius subdulcis. Общее количества грибов, растущих на подстилке, невелико. Очевидно, большая влажность почвы в приручьевых ельниках не благоприятствует развитию микофлоры, что приводит к накоплению гумуса с значительной примесью неразложившихся элементов подстилки.

<< | >>
Источник: В. я. ЧАСТУХИН, М. А. НИКОЛАЕВСКАЯ. БИОЛОГИЯ ПОЧВ Исследования по распаду растительных остатковв хвойных лесах. 1948

Еще по теме Сложный ельник:

  1. Сфагновый ельник
  2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОДНОГО РЕЖИМАЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ
  3. О СТРУКТУРЕ КОРЕННОГО ЕЛЬНИКА НА МЕЗООЛИГОТРОФНОМБОЛОТЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
  4. СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ
  5. Сложный бор липняковый
  6. Сложный бор с елью
  7. Разложение сложных органическихбезазотных веществ
  8. АЗОТНЫЕ И СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ
  9. самый сложный ШИФР
  10. СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ НА ОСНОВЕ АЗОТНОКИСЛОТНОГО РАЗЛОЖЕНИЯ ФОСФАТНОГО СЫРЬЯ
  11. 8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных
  12. Особенности уборки хлебов в сложных условиях
  13. Микрофлора сложных липняковых уборов. Сукцессия видов
  14. СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ НА ОСНОВЕ ФОСФОРНОЙ И АЗОТНОЙ КИСЛОТ И АММИАКА
  15. ЭФФЕКТИВНОСТЬ СЛОЖНЫХ УДОБРЕНИЙ, ПОЛУЧАЕМЫХ НА ОСНОВЕ АЗОТНОКИСЛОТНОЙ ПЕРЕРАБОТКИ ФОСФАТОВ[15]
  16. §2. Сложные формы поведения 2.1. Процесс научения и способность к умозаключениям у высших животных