<<
>>

О ФАКТОРАХ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

  Ответ на вопрос о том, где искать факторы-регуляторы морфологической эволюции, в большой степени зависит от нашего отношения к проблеме адаптивности биологической организации. При этом важно исследовать взаимоотношения структурного и функционального аспектов организации, поскольку известно, что многие структуры организма адаптированы к выполнению тех или иных функций, тогда как функциональная деятельность приспособлена к поддержанию жизни в конкретной окружающей среде.

Адаптивность эволюционных преобразований является и сегодня предметом самых горячих дискуссий (Завадский, Ермоленко, 1969; Steb- bins, 1967, и др.)- По-видимому, именно отсутствие убедительных материалов о взаимосвязи эктогенетических факторов эволюции и эволюционных преобразований организмов дает пищу для различного рода автогенетических и номогенетических концепций эволюции. Новым во взглядах современных номогенетиков является то, что они, не имея возможности отрицать значение естественного отбора и возникающих в результате его действия адаптаций, сводят роль этих последних к участию в образовании лишь «второстепенных» признаков организации. Так, Вардлоу (Wardlaw, 1955, стр. 11) пришел к выводу, что наряду с широким распространением явлений адаптации и естественного отбора «имеется много примеров морфологического или структурного развития, для которых сомнительно большое участие в них конкуренции и отбора». Интересно, что автор имел в виду вполне определенный круг морфогенетических структур, а именно структуры, обеспечивающие функциональную активность организма. Это как раз те структуры, чье приспособительное значение далеко не всегда удается проследить достаточно отчетливо.

Для исследователя, работающего с паразитными организмами, проблема функциональной и структурной эволюционной адаптации является весьма интересной и особенно острой в связи с вопросом о редукционных явлениях.

Далеко не случайно, что классическая теория преадаптации (Кено, Парр) была основана именно на примерах регрессивной эволюции.

Как отмечает Стеббинс (Stebbins, 1967, стр. 103), «господствующая среди ботаников, имеющих дело с эволюционными тенденциями, точка зрения предполагает значительный скептицизм по отношению к любому объяснению, базирующемуся первично на адаптации и отборе, и склонна рассматривать такие тенденции как телеологические».

Многие биологи согласны с тем, чтобы понимать под термином «адаптация» образование или наличие признаков, которые в данных условиях среды оказываются выгодными для особи (или целой популяции) и благодаря которым организм приобретает способность к существованию в данной среде» (Ригер, Михаэлис, 1967).

В той или иной мере идею тождества между организацией (морфологическими, физиологическими, поведенческими и другими особенностями организма) и адаптацией поддерживает, пожалуй, большинство биологов (Шмальгаузен, 1939, 1958; Pittendrigh, 1958; Эрлих, Холм, 1966, и др.)- Однако не менее упорно некоторые биологи отстаивают право понимать под адаптацией отношение между организмом (популяцией) и средой. Эта последняя точка зрения основывается на утверждении, что «большинство эволюционистов согласны с тем, что организмы могут иметь

лли часто имеют неадаптивные признаки, которые тем не менее входят в их организацию» (Simpson, 1958b, стр. 521).

В списке «неадаптивных» признаков одно из первых мест занимают рудиментарные структуры. Однако еще А. Н. Северцов (1949, стр. 501 — 502) определенно и справедливо указывал, что «тот или иной орган тогда начинает редуцироваться. . . , когда вследствие изменившихся условий существования он перестает быть полезным или необходимым, т. е. когда он утрачивает свое биологическое значение. . .».

He существует, по мнению Питтендрай (Pittendrigh, 1958), организации в- абсолютном смысле; организация всегда относительна и относительна к своей целесообразности, и именно этим она отличается от простого порядка.

Целесообразность живых систем как раз и заложена в понятии адаптированности организации. Питтендрай (Pittendrigh, 1958) замечает, что, когда в результате негативной реакции на ламаркизм возник лозунг «природа не имеет целей», биологи раскололись на два лагеря. Одни биологи, уделявшие большое внимание генетическим механизмам эволюционного процесса, встали на путь преувеличения значения стохастических (случайностных) процессов в эволюции. Этому в немалой степени способствовала картина «свободного» распределения генетического материала в популяции и в генерациях ее индивидов. Другие биологи, четко улавливавшие целесообразный характер эволюционных изменений, не могли или не пытались уловить естественный смысл процесса адаптации и вынуждены были обратиться к заприродным (телеологическим) агентам.

Тесная связь между понятиями «адаптация», «организация» и «целесообразность» очевидна — это как бы три стороны единого сложного явления; Ho важно выяснить, к чему адаптирована организация живой системы? Ответ на поставленный вопрос заключен в выяснении смысла естественного отбора.

Понимание естественного отбора как дифференцированного репродуктивного успеха правильно освещает проблему адаптации. Такое понимание естественного отбора говорит об историзме становления адаптаций; другими словами, адаптация (и, следовательно, организация) относительны к своему генетическому прошлому и направлены на реализацию процесса репродукции. Ho адаптивность организации относительна и к специфике среды обитания, так как процесс репродукции возможен только при наличии определенных элементов этой среды.

Сама по себе идея Питтендрая об идентификации организации и адаптации не нова. Еще А. Н. Северцов (1949, стр.-225) полагал, что «вся организация животных в любой период эволюции является адаптивной». И. И. Шмальгаузен (1939) в книге «Пути и закономерности эволюционного процесса» также сделал вывод: «организация живых существ является всегда адаптивной».

Позволим себе привести в связи с этим одну пространную выдержку из вышеназванной работы И. И. Шмальгаузена: «Можно ли говорить об „организации44 независимо от „адаптации"? Адаптация означает лишь конкретное оформление органа в связи с данными условиями среды. Хотя мы путем сравнения доходим обычно до принятия некоторой обобщенной типичной структуры органа, как она описывается в сравнительной анатомии, однако не нужно забывать, что такие обобщения представляют лишь искусственное отвлечение от ряда частных приспособлений, делаемые для того, чтобы выделить наиболее существенную основу, на которой развились эти частные адаптации. Это вовсе не значит, что сама основа организации неадаптивна. Наоборот, можно показать, что и она приспособительна, что при отвлечении от частных приспособлений у нас всегда остается приспособление к более общим условиям среды» (Шмальгаузен, 1939, стр. 72).

Процесс приспособительной эволюции рассматривается обычно в одном из двух аспектов: структурном или функциональном. A. JI. Тахтад-

жян (1954, стр. 183) справедливо отметил, что «структурная эволюция покрытосеменных изучена в настоящее время значительно лучше, чем функциональная. . . Это обстоятельство ставит морфолога-эволюциониста в чрезвычайно трудное положение и заставляет его своими силами, хотя бы частично, восполнить этот пробел в наших знаниях». Мы вполне присоединяемся к этому мнению и позволим себе напомнить, что функциональный аспект жизни не сводим единственно к метаболическим процессам, изучению которых уделяет львиную долю внимания современная физиология.

Биологическая и особенно ботаническая литература весьма бедна примерами сопряженного исследования структуры и функции в эволюции, в то же время крайне важно выяснить роль функциональной деятельности организмов в их структурной эволюции.

Для нас проблема соотношения функционального и структурного аспектов организации и эволюции в обобщенном виде сводится к ответу на вопрос, влияет ли паразитизм (паразитный образ жизни) на морфологическую эволюцию чужеядных покрытосеменных растений? Оригинальный «облик многих паразитных организмов, кажется, достаточно ясно отвечает на поставленный вопрос (Heinricher, 1917; Boeshore, 1920; Бейлин, 1948а, 1968; Jacob, 1908, и др.). Ho этого сегодня уже недостаточно — важно выяснить еще, каким образом и на’ какие структуры оказывает влияние паразитный образ жизни.

В целом проблема соотношения функции и структуры в эволюции далеко не нова. Однако сколько-нибудь определенные ответы на поставленные вопросы биологи стали получать лишь недавно, в связи с развитием этологического направления в зоологии (Lorenz, 1943; Simpson, 1958а, 1958b; Mayr, 1958, 1968, 1974, и др.)- И сегодня основные трудности в изучении процесса эволюции обусловлены, по-видимому, недостаточной ясностью в представлениях о взаимоотношениях его главных слагаемых: строения живых существ, их жизнедеятельности и особенностей окружающей среды.

Морфологи-эволюционисты в общем согласны с тем, что в основе структурных преобразований органов в процессе эволюции лежат функциональные изменения; тем не менее ясная картина конкретных взаимоотношений между структурой и функцией возникает далеко не всегда (Dohrn, 1875; Plate, 1913, 1924; Северцов, 1949, и др.)* И. И. Шмальгаузен (1958,1968) подчеркнул, что для полного объяснения процесса эволюции недостаточно только генетическое, а тем более генетико-автоматическое его объяснение. Необходимо учитывать и роль жизнедеятельности самих эволюирующих организмов. В последнее время были предприняты попытки привести в соответствие данныа морфологов-эволюционистов и генетиков либо посредством введения представлений, развиваемых этологами (Майр, 1968), либо посредством введения некоторых новых понятий, подобных понятию «пускового механизма» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969).

Большим достижением в теории адаптивной эволюции является, на наш взгляд, открытие И. И. Шмальгаузеном стабилизирующего эффекта естественного отбора. И. И. Шмальгаузен, как известно, отстаивал поначалу идею существования двух особых форм естественного отбора (стабилизирующей и движущей). Однако в одной из своих последних работ он значительно смягчил формулировки и отметил, что. . . «стабилизирующий отбор в его конкретном проявлении не является обособленной формой отбора. Правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора» (Шмальгаузен, 1968, стр. 410). Можно, по-видимому, сказать, что И. И. Шмальгаузен вскрыл стабилизирующую сущность деятельности естественного отбора, ибо при наличии модификационных фенотипических систем естественный

отбор неизбежно приобретает характер стабилизирующего отбора (Кирпичников, 1948; Lerner, 1954).

Естественный отбор не содержит, по-видимому, в себе факторов, задающих направление эволюционным изменениям. Эти факторы лежат вне естественного отбора. Отбор де является, таким образом, источником информации о направлении эволюционных изменений, но осуществляет свой контроль на основе «сравнения фенотипов» (Вейсман, 1918; Шмальгаузен, 1958, 1973). «Философское значение естественного отбора заключается в том, — отметил А. Вейсман (1918, стр. 49), — что он дает нам принцип не целестремительный сам по себе, но тем не менее производящий целесообразное».

Характер и эффективность эволюционного процесса обусловлены действием естественного отбора: направлением его действия и степенью его давления. Под направлением отбора сегодня понимают «путь к той биологической цели, которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969).

Векторизованность отбора проявляется в его направленности и эффективности, а эта последняя зависит, по-видимому, не только от интенсивности давления отбора, но и времени его «работы» в заданном направлении. Вопрос о факторах, задающих направление действию естественного отбора, очень важен, поскольку от его решения зависит выяснение многих сложных эволюционных проблем, например проблемы конвергентного развития.

Несомненно, что именно характер среды и конкурентных отношений между организмами служат исходными условиями для канализации действия отбора. Ho почему в таком случае «для каждой среды не существует одного-единственного вида организмов?» (Гробстайн, 1968). Почему не удается вскрыть конкретные корреляции между изменениями среды и изменениями основных многоклеточных образований (органов, тканей)? Почему, наконец, большинство многоклеточных, так называемых биотехнических структур обнаруживают очевидные корреляции со способом их функционирования или с особенностями функционирования окружающих организмов, но отнюдь не с теми или иными элементами среды непосредственно?

Поиски факторов, определяющих направление структурных эволюционных изменений, привлекают сегодня внимание исследователей к новому, бурно развивающемуся в зоологии этологическому направлению (Майр, 1969, и др.)* Основное достижение этого нового направления научных исследований — расширение понятия функции за границы «метаболической физиологии» и выявление важнейшего значения поведения в эволюции. Было ясно показано на нескольких примерах, что изменение поведения предваряет в эволюции структурные изменения, а эти последние обнаруживают в свою очередь связь с поведенческими вариациями (Lorenz, 1943; Miller, 1950; Tinbergen, 1951; Mayr, 1958, 1968, 1974).

Напомним, что еще Ч. Дарвин (1907) ясно, хотя и не очень охотно, признавал регулирующую роль функции в структурной эволюции. Он указывал как на возможность приобретения новых привычек на основе «старой» структурной организации, так и на возможность постепенного изменения естественным отбором строения органа вследствие постепенного изменения его функции.

Одним из лучших индикаторов отношения к проблеме структура- функция служит явление редукции органов. И здесь Ч. Дарвин высказывается вполне определенно. «Неупотребление органа, — отмечал Ч. Дарвин (1907, т. I, стр. 405), — является главным агентом в том, что орган делается зачаточным». Ho более того, именно явления редукции вынудили Ч. Дарвина к признанию, что «неупотребление органов ведет к их уменьшению, и результаты неупотребления могут передаваться наследственно»

(там же, стр. 405). Без современных знаний о механизме наследования такие представления неизбежно вели в те времена к ламаркизму.

Основная трудность для Ч. Дарвина (да и для многих последующих эволюционистов) как раз и состояла в том, что, справедливо отрицая в принципе возможность «прямого» наследования, они не могли, тем не менее, обойти молчанием тот фундаментальный факт, что большинство структурных признаков органических форм обнаруживают явную и тесную корреляцию именно со способами функционирования этих структур, с теми или другими особенностями образа жизни организмов и только уже через посредство этих последних — с условиями существования.

В 1875 г. Дорн сформулировал принцип смены функций в эволюции, сущность которого сводится к тому, что вследствие смены функций, носителем которых является один и тот же орган, происходит изменение и самого органа. Смена функций является таким образом источником побудительных причин для изменения структуры. По сути дела все другие принципы, отражающие взаимоотношение функции и структуры в эволюции (Plate, 1913, 1924; Северцов, 1949; Федотов, 1940, 1955, и др.), являются необходимой конкретизацией более общего принципа смены функций, покоящегося на свойстве мультифункциональности структуры. Этот вопрос оказывается далеко не простым и имеет не только терминологическое значение. Биологи долгое .время уделяли внимание почти исключительно метаболическому аспекту функциональной активности организмов, что было обусловлено, естественно, прежде всего требованиями практической жизни. Приведем по этому поводу принципиально важное высказывание А. Н. Северцова (1949, стр. 266): «Морфологическое изменение какого-либо органа имеет для вида значение лишь постольку, поскольку оно является усовершенствованием функции этого органа и поскольку обусловливает собою выживание организма в борьбе за существование и биологическое процветание вида. . .».

При рассмотрении некоторых частных вопросов, например, при обсуждении явлений редукции А. Н. Северцов (1949, стр. 337—345, 491, 493) еще более определенно и конкретно говорит о важнейшей роли функции в эволюдионном преобразовании структуры. Рассматривая вопрос о редукции в результате смены функций, А. Н. Северцов (1949) замечает, что при смене функций главная функция органа предков замещается у потомков одной из прогрессивно развившихся второстепенных функций того же органа. Эта функция постепенно становится главной, а прежняя главная функция редуцируется, при этом редуцируются и те части органа, которые связаны с прежней главной функцией. Таким именно образом, констатирует А. Н. Северцов, конечности наземных млекопитающих, приспособленные для ходьбы по суше, превратились в ласты водных млекопитающих. Как считает Дорн (Dohrn, 1875), это случилось потому, что у предков ластоногих, сирен и китов, живших по берегам водоемов, прогрессивно развилась второстепенная функция плавания, которая, будучи вначале равноценной главной функции, впоследствии сама сделалась главной функцией водных млекопитающих. У тех форм, у которых функция плавания стала главной функцией, части конечностей, приспособленные для ходьбы, начали редуцироваться. К сожалению, эти представления не нашли столь же ясного выражения при общем обсуждении способов и факторов филогенетических преобразований органов. Ho также очевидно, что здесь речь идет не о физиологических функциях, обусловленных метаболизмом.

Научный термин «функция» происходит от латинского слова «functio», что означает «выполнение». Следовательно, под функцией понимают проявление жизнедеятельности животных или растительных организмов, их органов, тканей и клеток (БСЭ, т. 45, стр. 644). Понятие биологической функции теснейшим образом связано с понятием метаболических процессов, оно опирается на них, но не сводится к этим последним. Кроме

метаболических акций биологические функции включают в себя и другие действия, также способствующие поддержанию жизни особи, как, например, движения — сложные механические действия организмов, основанные на их физиолого-биохимической деятельности. Движения включают два вида действий: изменения ориентации и перемещения в пространстве, или, иначе говоря, локомоции (Детьер, Стелар, 1967). Можно, по-видимому, различать при этом функциональность активную, выполняемую за счет энергетических ресурсов самого действующего организма, и пассивную — выполняемую за счет энергии, поступающей извне (ветер, вода, другие организмы).

В одной из последних работ И. И. Шмальгаузен (1958) подчеркнул, что эволюция, т. е. процесс исторического развития организмов, протекает закономерно на уровне популяций и является автоматически регулируемым процессом. Любой автоматически регулируемый процесс состоит, как известно, из двух частей: регулируемого объекта и регулятора, которые соединены между собой линиями связи, передающими информационные сигналы от регулятора и обратную информацию о состоянии объекта к регулятору (Эшби, 1959). Очень важно обратить нри этом внимание на то, что информация есть не материальная сущность, а способ описания взаимодействия (Тростников, 1970).

И. И. Шмальгаузен (1958) рассматривает естественный отбор в качестве основного регулирующего механизма эволюции, но указывает при этом, что генетическая теория естественного отбора не дает полного объяснения всего эволюционного процесса. Он отмечает, что для дальнейшего изучения процессов контроля и регуляции в эволюции нужны новые понятия, во-первых, отражающие активную роль организма не только в своих жизненных проявлениях, но и в эволюции и, во-вторых, хорошо ограниченные и доступные точному исследованию. Фенотип и специфические формы активности каждой особи, как разнообразные выражения ее жизнедеятельности в определенной обстановке, являются, по И. И. Шмальгаузену, средством передачи обратной информации от популяции к биогеоценозу. Важное информативное значение обратных связей в регулируемых эволюирующих системах широко признается сегодня всеми биологами. Нужно подчеркнуть, что в роли агентов, т. е. сигналов-информаторов, выступают именно разнообразные формы активных проявлений жизнедеятельности.

Майр (1968) исключительно высоко оценил роль поведения в морфологической эволюции животных. «Переход в новую нишу или адаптивную зону, — пишет Майр (1968, стр. 478), — почти всегда начинается с изменения поведения. Другие приспособления к новой нише, в частности структурные, приобретаются вторично. . . Только что происшедшие переходы в новые экологические ниши сначала не влекут за собой структурных изменений. Ho как только развивается новый образ жизни, он рано или поздно подкрепляется соответствующим изменением структуры».

Огромная роль поведения в эволюции проявляется, по мнению К. Э. Фабри (1967), в том, что по существу всякое приспособление организма в среде реализуется в конечном итоге через поведение. Именно во внешней активности, в поведении находят свое совместное, комплексное проявление все физические, химические и физиологические процессы, совершающиеся в организме.

На примере эволюции паразитных покрытосеменных растений можно показать, что и в мире растений эволюционные морфологические преобразования происходят вслед и в соответствии с изменяющимся образом жизни, с изменяющимся поведением (Терёхин, 1968а, 19686, 1972, 1973; Терёхин, Никитичева, 1968; Терёхин, Камелина, 1979).

Понятие «образ жизни» и зоологи и ботаники широко используют в своих работах. Однако если у зоологов это понятие включает ту или иную

совокупность поведенческих актов (Вагнер, 1910; Майр, 1968), то у ботаников обычно бывает весьма трудно выяснить, что скрывается за обобщающим выражением «образ жизни». Высокая роль поведения в эволюции, признаваемая зоологами, все возрастающий объем исследований в области зоологической этологии — достаточное, на наш взгляд, основание для того, чтобы попытаться выяснить возможность использования этого весьма результативного понятия в ботанике.

Что же такое поведение животного? Прямого и простого ответа на этот вопрос нет, считает один из основоположников современной этологии Тинберген (1969). Грубо говоря, поведение — это движения животных. В поведение следует включить и движения, когда животные едят, спариваются и даже дышат. Наконец, поведение может характеризоваться и неподвижностью животного. В целом Тинберген склонен называть поведением самые разнообразные движения или их изменения. В том числе и полную неподвижность — короче говоря, все внешние характеристики движения. Ферпланк (Verplanck, 1957) считает поведением весь комплекс видимой, регистрируемой или измеримой деятельности живых животных, такой как скелетные движения, движения посредством поперечно-полосатых или гладких мускулов, издавание звуков, выделения электрических органов, движения ресничек, сжатие или расширение хроматофор, раздражения, железистая секреция и изменения в химии тела (включая те, которые продуцируют люминесценцию) в той его мере, в какой они имеют отношение к общению животного с его средой. Ферпланк считает, таким образом, поведением все, что животное делает; любую часть деятельности животного в вышеприведенном смысле, которая может быть опознана в повторении и классифицирована наблюдателем. Однако для большинства зоо- логов-этологов характерно почти полное отождествление движений и поведения (Jennings, 1931; Лёб, 1924; Дембовский, 1959; Manning, 1967, и др.). Менинг (Manning, 1967) отмечает вместе с тем, что далеко не все биологи склонны рассматривать в качестве поведения простейшие рефлекторные движения.

Выявление четких границ понятия «поведение» — задача необычайно трудная. Некоторые исследователи пытаются найти выход в том, чтобы понимать под поведением «внешние проявления жизнедеятельности» (Боровских, 1936) или «ответ живого вещества на некоторые формы стимулов, хотя ответ может быть подвержен значительным изменениям» (Cloudsley- Thompson, 1960). Другие ученые признают более или менее открыто полнейшую невозможность дать сколько-нибудь приемлемое определение понятию «поведение» на настоящем этапе развития биологии (Simpson, 1958а; Manning, 1967). Менинг (Manning, 1967, стр. 2) отмечает, что «хотя термин и не может быть определен удовлетворительно, но его общий смысл будет ясен из его использования». Эшби (1959, 1964) рассмотрел проблему поведения живых систем с позиций кибернетика и пришел к заключению, что рефлекторное поведение животных представляет собой вид качественных преобразований системы, понимая под преобразованием переход системы из одного состояния в другое; при этом последовательность состояний и временные интервалы между ними определяют линию поведения. Еще более ясно выразил эту мысль Н. В. Амосов (1969, стр. 7): «элементы, объединенные связями так, чтобы вместе выполнить определенную функцию, мы называем системой. Действия системы, процесс выполнения функций, достижение цели — поведением».

Эшби (1959) считает, что и сама кибернетика — это собственно наука хозспособах поведения». Несомненно, Эшби трактует поведение слишком широко; с другой стороны, отождествление понятий «движение» и «поведение», на наш взгляд, также малоприемлемо. Важно отметить, при этом, что этологи изучают не движения сами по себе, а системы, способы взаимодействия, осуществляемые в целях питания, самосохранения или репро

дукции. Именно поэтому Менинг (Manning, 1967) сомневается в возможности рассматривать в качестве поведения отдельные движения.

В процессе развития этологии будет происходить постепенное уточнение сущности и объема понятия «поведение», но уже сейчас ясна важность двух обстоятельств, участвующих в формировании правильного представления о том, что такое поведение. Во-первых, становится более понятным огромное значение целесообразности поведения, т. е. становится понятной необходимость эволюционного подхода к выяснению сущности поведения. Детьер и Стеллар (1967) пришли к заключению, что основным свойством поведенческих акций, отличающих их от движения неживых субстанций, является целесообразность поведения, поскольку действия животных на** правлены на то, чтобы сохранять свою жизнь и получить потомство, и поскольку непрерывность существования организма и вида зависит от эффективности действий индивидуума. Во-вторых, следует отметить высокую степень информативности поведения. И в этой связи важен (что отметил уже Эшби) способ осуществления поведенческой акции (т. е. ритм, последовательность, время и все иные характеристики деятельности организма).

Учитывая все вышеизложенное, нам представляется, что было бы полезным понимать под поведением организма способ выполнения им функций, понимая под функциями целесообразные реакции организма, осуществляемые в ответ на действие внешних или внутренних факторов. Разумеется, важно сознавать, к чему (к какой системе) должно быть отнесено поведение, поскольку в определенном смысле поведением обладают и живые организмы и машины. Иначе говоря, всегда нужно иметь в виду уровень и род действующей системы.

Этологи-зоологи различают сегодня в поведении стереотипные (врожденные) и приобретенные его формы. К стереотипным формам поведения относят таксисы (ориентацию или свободное движение организмов по отношению к стимулу), рефлексы и инстинкты (Детьер, Стеллар, 1967). В соответствии с задачами, решаемыми организмом, различают пищевое, защитное и репродуктивное поведение. Зоологи признают наличие простейших форм врожденного поведения (таксисов, рефлексов) у низших животных организмов, многоклеточных и одноклеточных, обладающих слабодифференцированной нервной системой или вовсе не имеющих таковой, таких, например, как амебы, инфузории, трубачи, сувойки, гидры и т. д. (Вагнер, 1910; Jennings, 1931; Детьер, Стеллар, 1967; Lenchoff 1968; Тинберген, 1969, и др.). С появлением развитой нервной ткани связывается сегодня не само поведение в целом, а его развитые, более сложные, высшие формы. На каждом новом уровне развития живых существ возникают новые, более сложные формы поведения. Они вначале накладываются на более простые его формы и со временем замещают их. Ошибочно было бы пытаться объяснить поведение относительно простых организмов с помощью терминов, обозначающих сложные формы поведения, и наоборот. Ленхоф (Lenchoff, 1968) заметил, что сравнительно тонкая граница между поведением и физиологией (имеется, очевидно, в виду «метаболическая физиология», — 3. Г.) в случае низших позвоночных становится еще тоньше.

Естественно, что у растений, не обладающих специализированной нервной тканью, a priory можно рассчитывать на обнаружение только сравнительно простых форм поведения. Лёб (1924, стр. 4), автор теории тропиз- мов, счел возможным вполне определенно заявить, что «. . .растения обнаруживают те же самые тропизмы как и животные». Бюннинг (Bun- ning, 1959) отмечает, что физиология процессов раздражения и движения у растений в общем проще, чем у животных. Доминирующий механизм движений у животных — мышечный (но наряду с этим зоологи различают у животных также амебоидные, жгутиковые и ресничные типы движений). У растений доминируют движения посредством роста и изменения тургора. Можно думать, что эти различия обусловлены необходимостью

быстрых реакций у животных. У растений движения происходят обычно в очень и очень замедленном темпе. Они, однако, все-таки происходят.

В одной из недавних статей (Терёхин, 1972а) мы подробно обсудили многие примеры активных движений у растений. Основной вывод, который следует из наших рассуждений, тот, что растения в полной мере способны к осуществлению активных, направленных и повторяемых (обратимых) действий, необходимых для поддержания жизни и осуществления репродукции. И, таким образом, растения в той же мере, что и животные поддаются этологическому анализу.

Признавая возможность этологического анализа жизнедеятельности растений, мы подходим вплотную тем самым к обсуждению вопроса о взаимоотношении поведенческого (функционального — в информативном смысле) и структурного аспектов организации в эволюции растений. Чтобы определенно выявить взаимосвязь этих элементов в эволюции, мы должны найти такой ряд эволюционных изменений, который характеризовался бы проявлением «расслоения» функции и структуры. Именно такие ряды мы обнаруживаем при исследовании эволюции паразитных покрытосеменных. Для этих рядов характерно положение, когда автотрофные растения уже перешли к чужеядному способу питания, но их структурная организация во всех основных своих особенностях идентична организации автотрофных растений. Дальнейшее соотношение функции и структуры в эволюции (речь идет о надклеточном уровне организации) отчетливо прослеживается на примере эволюции зародышей паразитных Норичниковых. Данные табл. 8 ясно свидетельствуют о том, что структурная редукция зародышей паразитных Норичниковых на несколько порядков поколений отстает от функциональных изменений, обусловленных переходом к чужеядному питанию. Это соотношение характерно и для других групп паразитных покрытосеменных. Четкая корреляция между способом перехода паразитных растений к чужеядности и особенностями редукции их зародышей и способами их послесеменного развития очевидным образом свидетельствует о взаимосвязи между способами чужеядности и особенностями эволюционных изменений морфологической организации. Отсюда следует единственно возможный вывод, что функциональные (поведенческие) преобразования могут регулировать в эволюции паразитных покрытосеменных растений направление преобразований структурных. 

<< | >>
Источник: Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ. 1977

Еще по теме О ФАКТОРАХ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ:

  1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И КЛАССИФИКАЦИЯ ФАКТОРОВ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
  2. Глава V О ВЛИЯНИИ ПАРАЗИТНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ НА ЭВОЛЮЦИЮ ПОЛОВЫХ СТРУКТУР
  3. Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ, 1977
  4. ГОЛОЦЕНОВАЯ ИСТОРИЯ, ФАКТОРЫ И СКОРОСТИЗАБОЛАЧИВАНИЯ СРЕДНЕТАЕЖНОГО СТРУКТУРНО-ЭРОЗИОННО-ЛЕДНИКОВОГО ЛАНДШАФТА (ЮГ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)
  5. 4. О факторах эволюции
  6. 17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И БИОГЕОЦЕНОЗОВ
  7. ГЛАВА 9 Элементарные факторы эволюци
  8. Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции
  9. Факторы эволюции и прародина Человека разумного
  10. Отбор как главный созидательный фактор эволюции
  11. ГЛАВА 22 ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
  12. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И ФОРМЫ ПАРАЗИТИЗМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
  13. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАРАЗИТНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
  14. Глава I ПАРАЗИТИЗМ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕГО ПРОИСХОЖДЕНИЕ
  15. Глава VI О              НЕКОТОРЫХ ОБЩИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОНТОГЕНЕЗА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ-ПАРАЗИТОВ
  16. 2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
  17. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, ФОРМЫ И СПОСОБЫ СТРУКТУРНОЙ РЕДУКЦИИ