<<
>>

РАСТЕНИЕ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КАК ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА


А — «средний» лист (обобщенные данные по измерениям иа более чем 1400 видах); Б — листья растений разных экологических типов:
І — мезофиты, 2 — ксерофиты и растения с ксеро- морфными листьями, 3 — суккуленты;
В — диапазон изменений поглощения в пределах одного вида:
4 — световые листья, 5 — теневые листья
Для того чтобы обеспечить существование вида в данной экологической обстановке, растения должны получать свет в количествах, необходимых для осуществления фотосинтеза и создания определенной массы органического вещества. Этой задаче подчинены многие особенности строения растений и растительных сообществ, что дает возможность говорить об их адаптивной архитектонике по отношению к свету.
С точки зрения оптики растение представляет собой непрозрачное тело, которое частично поглощает солнечную радиацию, частично отражает и пропускает ее. Основной орган, воспринимающий радиацию, — лист, и от его оптических свойств в значительной сте* пени зависит «энергоснабжение» растения. Спектральная область поглощения радиации листом включает ультрафиолетовые (УФ), видимые и инфракрасные (ИК) лучи. УФ-лучи почти полностью поглощаются клеточными оболочками, цитоплазмой, ферментами и различными пигментами; ИК-лучи — водой, содержащейся в тканях листа, и цитоплазмой. В диапазоне видимого света лист имеет два максимума поглощения: в области оранжево-красных (длина волны 660—680 нм) и сине-фиолетовых (460—490 нм) лучей. Положение их весьма стабильно, как было показано в работах ряда авторов, исследовавших спектры поглощения света листьями более чем на 1400 видах из разных семейств, на разных географических широтах и в различных экологических условиях. На этом основании можно говорить о зеленом листе как универсальном устройстве для поглощения солнечной радиации, для которого можно построить обобщенную спектральную кривую поглощения (рис. 19, Л). Вместе с тем количество поглощаемой радиации в большой степени зависит от условий (как видно на рис. 19, Б, В по разной высоте кривых). Здесь сказываются особенности поверхности листа и его внутреннего строения, содержание воды и пигментов и т. д.
Положение главного максимума поглощения в области краснооранжевых лучей обусловлено тем, что в растениях преобладает
Относительное распределение энергии в спектре солнечной радиации при высоте солнца 30° (по Янншевско- му Ю. Д., 1957; Авасте О. и др., 1962)
Длина волны, мкм
Рис. 20. Относительное распределение энергии в спектре солнечной радиации при высоте солнца 30° (по Янншевско- му Ю. Д., 1957; Авасте О. и др., 1962):
/ — прямая радиация, 2 — рассеянная радиация. ' Длина волны дана в логарифмическом масштабе
зеленый пигмент — хлорофилл, в наибольшей степени поглощающий лучи с длиной волны 630— 660 нм. Почему эволюция «выбрала» для растительного мира именно зеленую окраску? Кривая распределения энергии в спектре солнечной радиации (рис. 20) показывает, что красно-оранжевые лучи наиболее богаты энергией, особенно при небольшой высоте солнца; таким образом, зеленый цвет листа обеспечивает наиболее эффективное «энергоснабжение» фотосинтеза.
Лист как оптическая система отличается чрезвычайно сложной и неоднородной внутренней структурой: и на уровне тканей (различные слои клеток, межклетники, проводящая система), и на уровне клетки (хлоропласты, способные к перемещениям и поворотам), и на уровне хлоропласта (система ламелл и гран, распределение молекул пигмента в гранах).
Разнообразие структурных элементов и обилие межфазных границ обусловливают большое внутреннее рассеяние и отражение света. Поэтому даже тонкий лист поглощает света значительно больше, чем слой раствора пигментов соответствующей концентрации. Вместе с тем сложность внутренней структуры листа предо-
Схема поступления прямой (S) и рассеянной (D) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (Б) листьями (по Шульгину И. А., 1967)
Рис. 21. Схема поступления прямой (S) и рассеянной (D) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (Б) листьями (по Шульгину И. А., 1967):
I, 2 — листья с разными углами наклона, Si, S2 — поступление к ним прямой радиации, Sc6m—ее суммарное поступление к растению
ставляет большие возможности ее перестройки на разных уровнях (тканевом, клеточном, внутриклеточном) в зависимости от условий освещенности (см. рис. 29—36).
Кроме собственно оптических свойств листа на количество получаемой им радиации большое влияние оказывает положение листа как приемника солнечной радиации в пространстве. Большое значение имеет угол наклона листовой пластинки, от которого зависит приход солнечной энергии к листу. На рис. 21 показано, как различаются по получаемой радиации растения с различными типами расположения листьев. Следует отметить, что в связи с неодинаковой высотой Солнца на разной географической широте одни и те же углы наклона листьев означают для растений различный радиационный режим.
Поскольку растения получают прямую солнечную радиацию от направленного (хотя и перемещающегося) источника, далеко не безразлична азимутальная ориентация листовой пластинки (если она наклонена). Иными словами, поступление радиации к листу будет весьма различаться в зависимости от обращения листовой пластинки к югу или к северу (рис. 22). Идеальным решением вопроса был бы «следящий» лист, поворачивающийся вслед за солнцем, однако такие случаи в растительном мире очень редки (известен пример подсолнечника, поворачивающего листья обвертки вместе с соцветием). Обычно ориентация листьев на растении более или менее диффузна, т. е. листья «смотрят во все стороны», что дает возможность в разные часы дня получать наибольшее количество радиации то одним, то другим частям растения. По выражению И. А. Шульгина (1973), растение можно назвать своего рода неподвижной локаторной системой, в которой часть приемников лучистой энергии всегда ориентирована к оптимальному потоку радиации в течение большей части дня.
Приход ФАР на площадки различной азимутальной ориентации (для 55° с. ш.) (по Шульгину И. А. и др., 1975)
15 30 45 ВО 75 Угол наклона, *
SO
Рис. 22. Приход ФАР на площадки различной азимутальной ориентации (для 55° с. ш.) (по Шульгину И. А. и др., 1975)
2В0
260
240
220
200
160
160
140
120
100
ВО
60
40
20
кал/см
Дж-102/смг
Однако в определенных случаях наблюдается строго направленное расположение листовых пластинок. Это бывает или при одностороннем освещении при общем недостатке света (например, листья лесных трав близ опушки или близ «окна» в пологе древостоя все повернуты в сторону света), или при избыточном освещении (компасные растения — см. с. 37, рис. 27).
Для обеспечения светом фотосинтезирующих структур растения прежде всего необходимо, чтобы листья были в достаточной степени освеще-

а.
ны; это условие наиболее успешно выполняется в случае «монослоя» листовой поверхности (например, сплошная заросль ряски .на поверхности пруда или лишайники на камнях). Но такая фотосинтезирующая система явно маломощна из-за малого индекса листовой площади 1 (что и видно по очень небольшой биологической продуктивности такой заросли). Поэтому для повышения продуктивности целесообразнее увеличить количество и общую площадь фотосинтезирующих элементов, что до-
'Индекс листовой площади — отношение общей площади листьев ценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории. Ои выражается в м2/м2 или га/га.
24
21
*S1S
Є.
§ 17
1 \j |
/ • м
Ли /
¦ ж ± щ
\ щ
— щ
Л

Рис. 23. Схема изменения преобладающих углов наклона хвои и листьев по вертикальному профилю леса.
А — в еловом лесу (по Алексееву В. А .,1975); Б— в дубовом лесу

Различие листорасположения в разных частях кроны ильма — Ulmus
Рис. 24. Различие листорасположения в разных частях кроны ильма — Ulmus
scabra.
А — на вершине дерева (световые листья); Б — на нижних ветвях (теневые
листья)

стигается многоэтажным расположением листьев на отдельном растении и ярусным расположением растений в ценозе. Но при этом взаимно затеняется большая часть листьев, а полное освещение получает лишь их самый верхний слой.
Проникновение света в толщу листвы (внутрь кроны дерева или в глубину растительного сообщества) облегчается тем, что расположение листьев в ценозах подчиняется известным закономерностям. Как видно на рис. 23, листья в верхних слоях растительного покрова расположены почти вертикально, глубже — более наклонно, а в нижних слоях листвы, получающих в основном рассеянный свет сверху, — горизонтально. Эта закономерность хорошо прослеживается и в лесных насаждениях (рис. 23, 24), и в посевах сельскохозяйственных культур. Рациональность такой структуры листовых пологов с точки зрения получения ими радиации подтверждена математическим моделированием оптимальной структуры растительного покрова. Этим же путем показана и целесообразность геометрической формы крон деревьев (при одиночном произ-' ра'стании): куполообразной, полусферической или конусовидной, наиболее часто встречающейся у наших древесных пород и в наибольшей степени обеспечивающей приход радиации к листовой поверхности.
<< | >>
Источник: Горышина Т. К.. Экология растений: Учеб. пособие. — М.: Высш. школа, 1979. — 368 с., ил.. 1979

Еще по теме РАСТЕНИЕ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КАК ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА:

  1. Растительный покров болот как индикатор генезиса, строения и глубины торфяных отложений
  2. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОСЛЕСИЛЬНОГО ТОРФЯНОГО ПОЖАРА
  3. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ГРАНИЦЕЛЕС-ВОДОЕМ В ПОЙМАХ РЕК ОКСКО-ДОНСКОЙ РАВНИНЫ
  4. 1.2. Грибы рода Malassezia как представители нормальной микобиоты кожного покрова животных.
  5. Животный и растительный мир как единое целое
  6. Термиты как разрушители растительных остатков
  7. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
  8. ИНДИКАЦИЯ ПОЧВЕННО-ГРУНТОВЫХ УСЛОВИЙ ПО РАСТЕНИЯМ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
  9. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ IN VITRO ДЛЯ ТЕСТИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПРЕПАРАТОВ ИЗ ТОРФА О.              А. Рожанская
  10. Принципы работы с оптическим микроскопом
  11. СПИСОК РАСТИТЕЛЬНЫХ ВИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ КАК КОРМА ДЛЯ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОГО И УМЕРЕННОГО КЛИМАТА
  12. ТОРФ КАК СУБСТРАТ ДЛЯ РАСТЕНИЙ
  13. Основные характеристики популяции как экологогенетической системы
  14. ГИДРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИЯ КАК МЕТОД РЕГУЛИРОВАНИЯНАКОПЛЕНИЯ РАДИОНУКЛИДОВ ДРЕВЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
  15. Системы низших растений
  16. Системы цветковых растений
  17. растения, малоизученные и менее известные как ядовитые