<<
>>

СЕЗОННАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

Ежегодно повторяющимся сезонным изменениям условий существования соответствуют периодические сезонные изменения в жизни живых существ, в том числе растений. Изучение сезонных явлений в жизни растений и их связей с изменениями окружающей среды составляет предмет особой отрасли ботанической науки — фенологии растений, или фитофенологии.

Иногда круг изучаемых ею явлений называют «сезоняой ритмикой» растений '.

В течение годичного цикла, начиная с весеннего пробуждения, растения проходят следующие основные этапы сезонного развития, или фенологические фазы (фенофазы):

  1. Вегетация[VIII] в. начале цикла развития (от прорастания семян однолетников или отрастания побегов и развертывания листьев многолетников до образования бутонов).
  2. Бутонизация.
  3. Цветение.
  4. Плодоношение (вслед за этой фазой иногда еще выделяют фазу диссеминации, или рассеивания плодов и семян).
  5. Вегетация в конце цикла развития (после окончания плодоношения).
  6. Отмирание (для однолетников — полностью, кроме семян, для многолетников — надземных органов у трав или их частей у деревьев, кустарников, кустарничков).

Годичный цикл морфогенеза лука медвежьего — A Ilium ursinum (по Скрипчинскому В. В. и Скрипчинскому Вл. В.

Рис. 218. Годичный цикл морфогенеза лука медвежьего — A Ilium ursinum (по Скрипчинскому В. В. и Скрипчинскому Вл. В.,

1965; упрощено):

/ — общий вид луковицы, 2 — зачаток нового побега, 3 — новый конус нарастания, 4 — зачаток цветка (увеличен), 5 — зеленый лист или его зачаток, 6 — пыльник. Масштаб: / — для /, 2, 5; II — для 3, 4. 6

7 Состояние покоя.

В пределах этой общей схемы возможно более дробное подразделение фенофаз или их особое обозначение, зависящее от морфологических и биологических особенностей растений.

Например, для древесных видов, у которых очень важно подробно проследить ход весенних явлений, в ходе первой фазы различают отдельные ступени, отражающие развитие листовых почек: «зеленая полоска» (начало раздвигания почечных чешуй), «зеленый конус» (раскрывание чешуй), развертывание листьев или хвоинок и др. Осенью у древесных и кустарниковых пород в пределах фенофазы 6 выделяют подфазы осеннего расцвечивания листьев, начала и завершения листопада. Свои особенности имеют фенологические фазы, выделяемые у злаков как в связи с морфологией, так и хозяйственным использованием этой группы. В ходе вегетативной фазы для них различают такие подфазы, как появление всходов, кущение (образование боковых побегов), выход в трубку (рост стебля у главного побега — удлинение междоузлий стебля и образование соломины). Фазе бутонизации соответствует колошение, а цветение определяется по раскрыванию цветковых чешуй и вы-

э о+ t
ЭО+Ф
л oo+t ЭО+ Ф ЭО+ t
эо+о

т тіш: Я4

т і ш и а у ш Ш й 1 ш Ш

а « « Л

г г г г

Э С*ґ+ t -* + # # S* Т_г / Г f t f Г t *gt; “
в г г г Г S OJSC * % gt;v r r r
в г г г г г , ,/lt;?° + ‘ + * fT%, r f
г Г Г Г Г ? * T r ’ ' ' r r
В Г Г Г Г г "¦'¦X.
aST + ' + ' JI1 3r ' Щ tss XU-
Г r
е Г г г Г г '/rocLJ..+ r r

1               2              і пт 4 эос 5 lt;-*** б

Рис. 219. Примеры различных способов изображения фенологического развития и

обозначения фенофаз.

А — по Шенникову А. П. (1950):

/ — вегетативное состояние, 2 — бутонизация, 3 — цветение, 4 — созревание плодов. 5 — обсеменение, 6 — отмирание. Виды (луг); a—Viola arenaria; б — Polygonum historic, в — Poa

pratensis;

Б — по Елагину И. H. (1976) для хвойных древесных пород (на рисунке сосна

Pinus sylvestris):

і — зимний покой, 2 — набухание почек, 3 — бутонизация, 4 — цветение. 5 — завязывание и созревание плодов, 6 — рассеивание плодов, 7 — распускание почек, 8 — развертывание хвои, 9 — летняя вегетация, 10— осеннее расцвечивание хвои, 11 — осеннее опадение хвои;

бросу пыльцы из пыльников (пылению). В фазе плодоношения выделяют подфазы молочной спелости (зерна), восковой спелости, полного затвердения и осыпания зерновок.

Своеобразен набор фенофаз, отмечаемых для споровых растений. Так, для папоротников выделяют следующие фазы: 1) появление «завитков» — скрученных листьев (вай), 2) их полное развертывание, 3) появление спорангиев на нижней стороне листа, 4) созревание спор и высыпание их из спорангиев, 5) отмирание надземных частей.

Наблюдения за сезонным развитием проводятся путем периодической (ежедневной или реже) регистрации их фенологического состояния. Отмечают легко распознаваемые морфологические изменения. Большую помощь при этом оказывает фиксация последовательных изменений внешнего облика растений (фотографирование, фенологическая гербаризация). В ряде случаев фенологические наблюдения сопровождаются фенометрическими измерениями: отмечается увеличение длины побегов, площади листьев, числа цветков, ширины годичного кольца у деревьев и других показателей. При более углубленных исследованиях регистрируются также изменения эмбриональных зачатков органов растений (рис. 218). Изменение состояния растений в период покоя может быть выявлено несложными экспериментами, например путем периодического помещения зимующих растений или их частей в тепло (см. рис. 79).

На основе фенологических наблюдений устанавливают фено- даты, т. е. календарные даты наступления фенологических фаз. Сроки и продолжительность фенофаз изображают графически в виде фенологических спектров (феноспектров). Предложено несколько систем их обозначений (рис. 219). Некоторые из них отражают как сроки, так и скорость наступления фенофаз в популяции (например, об этом можно судить по углу наклона линий, разделяющих фенофазы, на рис. 219, А).

Сезонным изменениям подвержены не только визуально регистрируемые признаки состояния растений, но и физиологические процессы (примеры см. на рис. 45, 89), динамика которых выявляется на основе инструментальных исследований. Большое значение в «прилаживании» жизни растений к сезонным изменениям среды имеет выработка физиологических адаптаций: сезонные смены

порогов и оптимумов основных физиологических процессов (см. примеры на с. 49, 50, 92, рис. 42, 43, 73); сезонное изменение устойчивости к экстремальным воздействиям (см. с. 76, 78, 97 рис. 59, 61, 62, 77, 78).

Весь ход сезонного развития растений связан тесной зависимостью с влиянием внешних условий. В начале вегетационного сезона на фенофазах прорастания, раскрывания почек, облиствения, бутонизации, зацветания и других особенно сильно проявляется действие температуры. Наступление той или иной фенофазы возможно лишь при прогревании воздуха или почвы до определенной пороговой температуры. Так, для большинства древесных пород температурный порог раскрывания почек лежит в пределах 5— 10°С, ранневесенние «подснежники» в лесах зацветают, когда почва прогревается до 2—6°С, и т. д. Температурный фон в большой степени влияет не только на срок наступления, но и на продолжительность фенофазы. Зависимость фенологических дат от изменения температуры хорошо иллюстрируется фенологическими картами, на которые наносят даты Наступления определенных фенофаз в разных районах в сопоставлении с температурой.

Во второй половине вегетации роль ведущего фактора переходит к фотопериоду, хотя температура также в значительной степени определяет скорость фенологического развития. Как уже указывалось (см. с. 99), осеннее сокращение длины дня служит стимулом для начала подготовки к зиме: листопада, вызревания зимующих побегов, увеличения холодостойкости и т. д.

В сезонных явлениях можно распознать и элементы эндогенной природы — своеобразные проявления «биологических часов» (или, точнее говоря, в применении к сезонным явлениям — «биологического календаря»). Так, в ряде случаев продолжительность фенофаз оказывается более или менее одинаковой независимо от условий: на обширных территориях лесной зоны и субарктических районов длительность созревания некоторых плодов весьма постоянна (у черники 46—49 дней, малины 38—40, брусники 57—60, иван-чая 36—40). Проявлением эндогенных сезонных ритмов являются случаи сохранения самого ритма в апериодической (неизменной или изменяющейся неритмично) среде. Например, у некоторых древесных пород (дуб, яблоня и другие плодовые) при выращивании их в тропиках сохраняется листопадность; впрочем, есть и обратные примеры, когда листопадные деревья в тропических областях становятся вечнозелеными. Опыт выращивания пустынных эфемеров и эфемероидов в областях умеренного и холодного климата с достаточным количеством летних осадков (Москва, Ленинград, Кольский полуостров и др.) показал, что среди них также есть виды с эндогенно закрепленной ритмикой, в любых условиях сохраняющие «эфемерность», т. е. короткую вегетацию и длительный покой; но есть и такие, которые в благоприятных условиях увлажнения становятся длительновегетирующими.

В целом благодаря сочетанию внешних влияний и эндогенно закрепленных особенностей сезонная ритмика растений синхрони-

Основные феноритмотипы растений (по Lukasiewicz А., 1967; Борисовой И. В., 1967)

Рис. 220. Основные феноритмотипы растений (по Lukasiewicz А., 1967; Борисовой И. В., 1967).

Фенологические фазы: / — вегетация, 2 — полупокой, 3 — покой, 4 — бутонизация, 5 — цветение, 6 — плодоношение, 7—зрелые семена, 8 — рассеивание семян; а--л — см. объяснения в табл. 25

Таблица 25- Феиоритмэтипы растений в основных природных зонах СССР (по Борисовой И. В., 1972)

Группа

феноритмотипов

Фенсритмстип

примеры

ха р актеристнка

  1. Длительновеге- тирующие

Период вегетации продолжается в течение всего или большей части года.

Период покоя имеется, но не у всех типов

Вечнозеленые

Летне-зимнезе- леные '

Летне-зимнезе- леные с кратковременным периодом осеннего покоя

Осенне-зимневесеннезеленые с периодом летнего покоя

Весенне-летне- осеннезеленые с периодом зимнего покоя

Весенне-осенне- зеленые с периодом летнего и зимнего покоя

Листья живут боль ше года (14—16 месяцев) и более; безлистного состояния побегов не бывает.

Все время имеют зеленые листья за счет двух или трех генераций , сменяющих друг друга в течение года Также степные расте ния с периодом летнего полупокоя, за которым следует возоб иовление вегетации Начало развития поздней осенью (после дождей), конец — ранней осенью следующе го года. Покой 1—2 месяца. Две генерации листьев

Вегетация с осени до весны; на лето сбрасывают листья

Вегетация с весны до осени; сбрасывают листья осенью

Две генерации листьев (весенняя и осенняя), разделенные периодами покоя.

У некоторых видов рода Colchicum и Crocus осеннее цветение и зимнее плодоношение (рис. 220, ж)

Asarum еигорае- ит, виды рода Pirola

Vaccinium vitis- idaea (рис. 220, a) Briza media, Geum rivale, Veronica incana (рис. 220, 6) Festuca sulcata, Stipa lessingiana

Plantago lanceo- lata, Achillea fili- pendulina (рис. 220, в)

Ranunculus illy- ricus, Allium caesium (рис. 220, г)

Листопадные деревья и кустарники, многие лесные, луговые и степные травы:

Ranunculus auri- comus, Heracleum sibiricum, Lamium album (рис. 220, d)

Centaurea mollis, Papaver orientate (рис. 220, e)

Феноритмотип

Группа

феноритмотипов

название характеристика примеры

Весенне-ранне- летнезеленые С периодом летне- осенне- зимнего покоя (гемиэфемероиды) Летне-осеннезе- леные с периодом зимне-весеннего покоя

Вегетация с весны до середины лета Adonis wolgensis. Dent aria bulbifera. Ferula caspica (рис. 220, s)
Вегетация с начала лета до осени (иногда включая часть ее) Euphrasia tatarica , Odontites serotina (рис. 220, и)
ill. Эфемерные Весеннезеленые с периодом летнеосенне-зимнего покоя (эфемеры и эфемероиды)

Летнезеленые с периодом осенне- зимне-весеннего покоя

Вегетация только весной Corydalis halleri, Scilla sibirica, Ga- gea lutea, Tulipa patens, Erophila verna, Alyssum desert or um (рис.220, к)

Orobanche coeru- lescens, Filago arvensis

зируется с климатической ритмикой. Синхронизация обеспечивается не только необходимыми темпами фенологического развития, но и пластичностью растений, позволяющей «прилаживать» сезонное развитие к неодинаковым погодным условиям разных лет.

Продолжительность активных и покоящихся фаз у разных растений неодинакова и зависит от их происхождения и современных условий произрастания. Различают несколько основных типов сезонного развития— фенологических типов, или фено- ритмотипов. В один и тот же феноритмотип входят растения со сходными сроками начала и конца вегетации, сходной длительностью ее, а также с одинаковой периодичностью развития листьев, сходным зимним состоянием. Феноритмотипы цветковых растений, выделенные на основе изучения сезонного развития в основных природных зонах нашей страны, представлены в табл. 25 и на рис. 220. Пока еще не разработана классификация феноритмоти- пов для споровых растений. Многие из них (листостебельные мхи, печеночники, лишайники) относятся к вечнозеленым, однако в силу своеобразия ростовых процессов заслуживают выделения в особые подгруппы, отличные от вечнозеленых цветковых растений.

Важно отметить, что в разных районах, отличающихся по географическому положению и сезонной динамике климатических факторов, один и тот же вид растений может иметь разный ход сезонного развития и. следовательно, принадлежать к разным фе- норитмотипам. Например, в западноевропейских лиственных лесах

звездчатка ланцетовидная — Stellaria holostea и ясменник пахучий— Asperula odorata вечнозеленые, а в восточноевропейских дубравах — весенне-летне-осеннезеленые; виды рода смолоносница — Ferula в пустынях эфемероиды, в степях — гемиэфемероиды.

Состав феноритмотипов в растительных сообществах, так же как и преобладание тех или иных типов, связаны с климатическими условиями района и их сезонной динамикой, особенностями фитоклимата (например, условиями перезимовки растений), историей формирования растительного покрова. Показано, например, что в тундрах преобладают летнезеленые виды, в лесах таежного типа — летнезеленые и вечнозеленые, в широколиственных лесах — летнезеленые и эфемероиды, в пустынях — эфемеры и эфемероиды.

<< | >>
Источник: Горышина Т. К.. Экология растений: Учеб. пособие. — М.: Высш. школа, 1979. — 368 с., ил.. 1979

Еще по теме СЕЗОННАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ:

  1. Сезонная периодичность-практические приложения
  2. ГЛАВА II СВЕТ И ЕГО РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
  3. ГЛАВА IV ВОДА В ЖИЗНИ РАСТЕНИй
  4. РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ ПРОЧИХ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
  5. РОЛЬ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЗОРЕЛЬЕФА В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
  6. Глава III Растение и среда. Значение экологических факторов в жизни бромелиевых
  7. Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ, 1977
  8. Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
  9. Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
  10. Сезонный покой
  11. Другие проявления сезонности у насекомых
  12. Сезонные миграции насекомых
  13. Глава 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОЧВЕННЫХ ПРОЦЕССОВ
  14. СЕЗОННЫЙ ХОД ЧИСЛЕННОСТИ