<<
>>

Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля

Сторонники теории адекватных изменений и вегетативной гибридизации большие надежды возлагали на многократные повторные прививки. Поскольку в наших опытах по прививкам дикого и культурного картофеля получены интересные изменения (дикий картофель, не дающий в наших условиях клубней, начал приносить под влиянием прививки на него культурного картофеля клуб-

ни), представлял интерес вопрос: нельзя ли это изменение закрепить посредством многократных прививок?

В 1946 г.

мы заложили опыты по многократным повторным прививкам культурного картофеля на дикий и дикого на культурный.

В качестве культурного сорта был взят Эпикур с белыми клубнями и цветками (число хромосом 2п = 48), в качестве дикой формы — Solanum demissum Lindl.— гексаплоидпый мексиканский фи- тофтороустойчивый вид картофеля (число хромосом 2п = 72).

В табл. 12 представлены данные о результатах прививок культурного картофеля на дикий и наоборот (в первый год).

Таблица 12

Результаты прививки картофеля сорта Эпикур на дикий картофель Б. йегтвяит в первый год (1946 г.)

CS

Ь

Число

Окраска

расте

ний,

приви

вок

2 § Ии

Вариант прививки

клуб

ней

цветков

клубней

1

Контроль: Эпикур

12

66

Белая

Белая

2

Контроль: 5. с1е- пйххит .....

10

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

3

Контроль: у2 — Эпикур + 72 — Эпикур

17

87

Белая

Белая

4

Контроль: 7г — йе/тхиит-}-1/-!— 11епшзит .

¦ .

19

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

5

Прививка: '/•gt; — Эпикур + 72 5. Летмяит . ¦ •

21

92

Пд — белая Пр—сине-фиолетовая

Белая

6

Прививка: 0— Эпикур -|- 1—Л'. lt;1е- т1вяит

18

90

Сине-фиолетовая

Белая

7

Прививка: 0—

Б. йеггяазит +1— Эпикур

23

75

Белая

Синевато-белая

8

Прививка: gt;/2 ¦—

6'. dem.is.4um -}- -Р/г— Эпикур . . .

22

68

Пд — сине-фиоле- товая

Пр — белая

Синевато-белая

9

Прививка: 1— Эпикур + Ц —

gt;5. йетгяшт . . .

18

85

Пд — белая Пр — сине-фиолетовая

Белая

Прививки производили по принятой методике, однако были и некоторые отличия, о которых следует сказать. Контроль сорта Эпикур выращивали из ростков, отделенных от клубней. Контроль дикой формы картофеля Б. йетЬввит, выращивали из сеянцев, полученных из семян. Эти два контрольных сорта подгонялись, чтобы они были развиты приблизительно одинаково.

Материал для прививок готовили так же, но с таким расчетом, чтобы он находился в разных фазах роста и развития. Для лучшего воздействия культурного сорта на ?. йетіязит, последний прививали в фазе двух-трех листиков, и потом привой поддерживали в таком состоянии, чтобы на нем не было листьев (которые постепенно обрывали), оставались только цветки. Стебель привоя amp;.

с!е- тіввит изолировали черной бумагой, во избежание возможного фотосинтеза. Следует сделать одно методическое уточнение. В данном опыте мы ввели более строгий контроль, который заключался в следующем. От каждой прививки оставляли так называемый пенек, который при разрастании черенковали, а затем выращивали клоны, которые и представляли собою самый строгий контроль.

В табл. 12 представлено 9 вариантов, из них 4 контрольных. В контрольных вариантах 2 и 4 (5. йетівзит) клубней не получено, отклонений от нормы не наблюдалось — все растения строго соответствовали эталону этой формы. Контроль сорта Эпикур также не отклонялся от нормы и строго соответствовал эталону этого сорта.

В варианте 5 на сорт Эпикур прививали дикую форму картофеля lt;9. (Іетіввит так, чтобы одна половина кроны куста была от подвоя, другая — от привоя. Всего при 21 прививке было получено 92 клубня белой окраски, типичных для сорта Эпикур. Окраска цветков на подвое — белая, на привое — сине-фиолетовая. Таким образом, привой дикой формы 5. йетівтт, не оказал никакого влияния на подвой.

В варианте 6 на сорт Эпикур прививали дикую форму картофеля 5. с1спш$ит с таким расчетом, чтобы вся крона была представлена только диким типом 5. йеті88ит. Всего было 18 прививок, от которых получено 90 клубней, типичных для сорта Эпикур, белой окраски. Цветки привоя — сине-фиолетовые. Из этих данных видно, что, несмотря на то, что клубни формировались целиком за счет ассимилятов, поступивших от привоя, т. е. от дикой формы

amp;.              Нетіввит, все-таки они формировались по типу сорта Эпикур. Иначе говоря, подвой и привой развивались автономно и не оказывали существенного влияния друг на друга.

В варианте 7 на дикую форму картофеля прививали культурный сорт Эпику]) так, чтобы вся крона растения принадлежала культурной форме и клубни могли формироваться только за счет ассимилятов, поступающих от привоя, т. е. культурной формы. Из 23 прививок получено 75 клубней формы й1. Летіввит с синеватобелой окраской, округлых, небольшого размера — до 3 см в диаметре. Окраска цветков привоя полностью соответствовала таковой сорта Эпикур. Таким образом, в этом варианте получились интересные результаты — дикий картофель под влиянием культурного начал давать клубни.

В варианте 8 сорт Эпикур прививали на S. demissum с таким расчетом, чтобы одна половина кроны принадлежала подвою, другая — привою. Всего было 22 прививки, давших 68 клубней. В этом варианте дикая форма картофеля также дала клубни с синеватобелой окраской. На подвое цветки имели сине-фиолетовую окраску, соответствующую эталону дпкой формы S. demissum, на привое — белую, свойственную сорту Эпикур. Это значит, что окраску цветков на подвое и привое развивалась автономно.

В варианте 9 на сорт Эпикур прививали дикую форму S. demissum так, чтобы вся крона принадлежала Эпикуру, а на привое оставались только цветки. Это должно способствовать большему воздействию подвоя на привой, поскольку привой питается исключительно за счет подвоя (сорт Эпикур). Окраска цветков на подвое была белой п соответствовала эталону сорта Эпикур, от которого он взят. Окраска цветков привоя (форма S. demissum) оставалась синефиолетовой и полностью соответствовала эталону этой формы. Таким образом, мы и здесь наблюдали автономное развитие подвоя и привоя, несмотря на действие подвоя.

В 1947 г. были проведены повторные прививки по тем же вариантам, что и в 1946 г. (см. табл. 12).

Повторные прививки проводились с целью возможного закрепления полученных в первый год прививки изменений. Для повторной прививки брали материал от клубней или семян, полученных

  1. результате прививок в первый раз, т. е. от однократных прививок. Оставляли также черенковый контроль, т. е. выращивали саженцы от «пеньковой» части, остающейся после взятия верхней части проростка для прививки.

В табл. 13 приведены данные о результатах двукратных прививок.

Как видно из табл. 13, все контрольные варианты не изменяются. В контрольных вариантах 1 и 3 были проверены все полученные клубни, и ни в одном случае не найдены клубни, которые отклонялись бы от сорта, все они соответствовали эталону сорта Эпикур. То же самое наблюдалось по форме и окраске цветков.

В контрольных вариантах 2 и 4 растения не дали клубней, как и в первый год прививки. Морфология и окраска цветков не изменились и строго соответствовали эталону дикой формы S. demissum. Итак, в контрольных вариантах без прививок и с гомопластическими прививками (самопрививкн) никаких изменений не отмечено.

В варианте 5 на сорт Эпикур, уже бывший один год в прививке, прививали дикую форму картофеля S. demissum. Половина кроны была от подвоя и половина от прпвоя. В результате получили 20 прививок, которые дали 103 клубня. Осмотр клубней показал, что все они однотипны, принадлежат сорту Эпикур и строго соответствуют по окраске клубней, морфологии и окраске цветков эталону данного сорта.

2 С. Я- Краевой

Таблица 13

Данные повторных прививок (второй год) кугыпурногО картофеля сорта Эпикур на дикий картофель S. demissum (1947 г.)

Число

Окраска

Номер

варианта

Вариант прививки

растений I прививок

клубней

цветков

клуОней

і

Контроль: Эпикур

15

79

Белая

Белая

2

Контроль: S. demissum

13

Нет

Снпе-фиолетовая

Нет

3

Контроль: у2 — Эпикур + 1/2 — Эпикур ....

18

93

Белая

Белая

4

Контроль: у2 — S. demissum4 7«—S. demissum .

21

Нет

Сине-фполетовая

Нет

5

Прививка: у2 — Эпикур + У 2 — iS1, demissum . . .

20

103

Пд — белая Пр — сине-фиоле- тован

Белая

6

Прививка: 0—

Эпикур -f- 1— S. demissum .

19

98

Пр — сине-фиолетовая

Белая

7

Прививка: 0—

S. dejnissum 4- +1— Эпикур. . . .

22

85

Пр — белая

Синевато-белая

Контроль: клубни S. demissum, полученные от однократной прививки               .

11

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

8

Прививка: l/j — S. demissum -f- 7«— Эпикур .

20

66

Пд — сине-фиолетовая

Пр — белая

(;иневато-белая

9

Прививка: 1— Эпикур 4- Ц —

S. demissum . . .

17

83

Пд — белая Пр — сине-фиоле- товая

Белая

Контроль: из семян S. demissum, полученных от однократной прививки ......

18

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

Бросается в глаза

то, что па подвое цветки белые и полностью

соответствуют сорту Эпикур, от которого взяты подвои, а на при

вое —

- сине-фиолетовои окраски и

полностью соответствуют этало-

ну дикого картофеля

S. demissum. Таким образом, здесь мы на-

блюдали автономное развитие подвоя и привоя.

В варианте 6 форму дикого картофеля ?. йегшввтп прививали повторно на сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы крона куста была представлена только привоем и клубни сорта Эпикур формировались за счет ассимилятов только дикого картофеля. Всего было привито 19 растений, давших 98 клубней белой окраски и типичной для сорта Эпикур формы, хотя ростки для этой прививки были взяты уже от клубней, выросших под влиянием такой же однократной прививки в 1946 г. Следовательно, двукратная прививка дикого картофеля на культурный ничего не изменяет — пи подвой, ни привой не дают каких-либо изменений. Цветки привоя имеют форму и окраску, строго соответствующие эталону дпкой формы.

В варианте 7 привили повторно на дикую форму картофеля

  1. Ает188ит культурный сорт Эпикур так, чтобы крона куста была представлена только культурным сортом. Всего было привито
  1. растений, все они прижились, выросли и дали 85 клубней. Осмотр клубней показал, что все они типичны для ?. йетЬввит, имеют синевато-белую окраску, т. е. строго соответствуют эталону этого сорта (когда он приносит клубни). Цветки привоя имели белую окраску и правильный пятиугольный венчик. Несмотря на то, что ростки мы брали для подвоя из клубней дикого картофеля, полученных под влиянием прививки культурного сорта картофеля в предыдущем году, все-таки двукратная прививка ничего не изменила, поддержав лишь дальнейшее клубнеобразование дикой формы картофеля Я. с1ет18тт.

К варианту 7 мы ввели контроль, который заключался в том, что от полученных в предыдущем году клубней дикого картофеля под влиянием однократной прививки на него культурного картофеля взяли 11 ростков и вырастили их (вариант 7а) рядом с вариантом 7. Наблюдения за этими растениями показали, что они представляли собою типичные растения дикой формы картофеля 5. ЛетЫшт с сине-фиолетовыми цветками и не дали ни одного клубня. Отсюда следует, что однократная прививка культурного картофеля на дикий, не образующий в наших условиях клубней, вызывает клубнеобразование, которое уже в первом клубневом поколении полностью снимается — дикая форма опять теряет способность к клубнеобразованию.

В варианте 8 сорт Эпикур прпвили второй раз на дикую форму

  1. с1ет'18тт. Одна половина кроны была представлена подвоем (дикая форма), другая — привоем (от сорта Эпикур). Такое построение кроны обеспечивает формирование клубней за счет ассимилятов как от подвоя, так и от привоя. Всего было 20 прививок растений, которые принесли 66 клубней, по форме и окраске строго соответствующих эталону дикого сорта картофеля Б. йатнзит. Подвой имел сине-фиолетовые цветки правильной формы, которые соответствовали эталону дикой формы картофеля, а па привое цветки были белые, правильной формы и соответствовали эталону сорта Эпикур. Таким образом, описанный вариант прививки является лучшей иллюстрацией того, что эта прививка поддерживает клубнеобразование у дикой формы картофеля.

В варианте 9 на сорт Эпикур привили второй раз дикий картофель йеті55ит с таким расчетом, чтобы на прпвое не было своих листьев и питался он только за счет подвоя, т. е. создавались условия максимального воздействия подвоя на привой. Всего было 17 прививок, от которых получили 83 клубня типа сорта Эпикур и несколько ягод с семенами. Окраска цветков подвоя белая, привоя — сине-фиолетовая. Отсюда видно, что подвой и привой развиваются независимо друг от друга.

В варианте 9а высеяли семена, полученные от однократной прививки дикого картофеля lt;5. йетшит, на культурный картофель Эпикур. Этот своеобразный контроль показал, что выросшие из семян растения клубней не дали, цветки у них сине-фиолетовой окраски, и по всем остальным признакам они строго соответствуют эталону дикой формы картофеля 5. Аетіввит.

Кроме того, проводились цитологические исследования прививок, подсчитывались числа хромосом в соматических тканях, главным образом в кончиках корешков, и просматривались картины хода редукционного деления. Все данные цитологического анализа показали, что двукратные повторения прививки дикого картофеля на культурный и культурного картофеля на дикий не вызывают каких-либо нарушений в мейозе, не изменяют они также и числа хромосом в соматических тканях. Однако на этот счет имеются и другие мнения[I] (Лебедева, 1949), но об этом мы будем говорить дальше.

Повторные прививки в таких же вариантах, как показано в табл. 13, проводились и позже. В 1948 г. на сорт Эпикур повторно (третий раз) привили дикую форму б1. йетІ5тт и на ?. д.атіятт привили Эпикур с разным соотношением кроны подвоя и привоя. Методика прививок была в общем такая же, за исключением того, что опыт был усложнен большим количеством контрольных посадок от двукратных прививок.

В табл. 14 приведены данные о результатах трехкратной повторной прививки сорта Эпикур на б1, сіетіввит.

Изучение контрольных вариантов сорта Эпикур в чистом виде (вариант 1) и в гомопластической прививке (вариант 3) показало, что в них нет никаких отклонений от эталона сорта Эпикур. Гомопластическая прививка не вызывает никаких изменений. Изучение контрольных растений дикого картофеля Я. в.ет.іятт в чистом виде (вариант 2) и в гомопластической прививке показало, что все растения являются типичной формой дикого картофеля «5. сІетіввит и строго соответствуют эталону этой формы. Гомопластическая прививка не вызывает каких-либо изменений, все

Данные повторных прививок (третий год) сорта Эпикур на дикий картофель S. demissum (1948 г.)

а

Е*

Число

Окпаска

О Г°

Вариант прививки

58 к

я“

расте

ний

клуб

ней

цветков

клубней

1

Контроль: Эпикур . . .

17

90

Белая

Белая

2

Контроль: S. demissum

15

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

3

Контроль: 1/2 — Эпикур + ‘/г —Эпикур . . .

19

97

Белая

Белая

4

Контроль: 7г — S. demis- sum -]- 1/a—S. demissum

20

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

5

Прививка: 1/2 ¦— Эпи-

кур -]- 1/2 — S. demissum

22

112

Пд — белая Пр — сине-фиол е товая

Белая

6

Прививка: 0 — Эпикур +

1—demissum ....

21

88

Пр — сине-фиолетовая

Белая

7

Контроль: клубни от подвоя Эпикур двукратной прививки

16

85

Белая

Белая

Прививка: 0 — S. demissum + 1 — Эпикур . . .

18

77

Пр — белая

Синевато

белая

8

Контроль: клубни S. demissum, полученные от двукратной прпвивки

13

Нет

Сине-фиолетовая

Нет

Прививка: 'h—S. demissum -f- г/г — Эпикур

23

94

Пд — сине-фиолетовая

Пр — белая

Синевато-

белая

9

Прививка: 1 — Эпикур-f- Ц — S.demissum ....

19

97

Пд — белая Пр — сине-фиолетовая

Белая

Контроль: из семян S. demissum, полученных от двукратной прививки

16

Пет

Сине-фиолетовая

Нет

самопривитые растения ничем не отличаются от эталона этой формы.

В варианте 5 повторные прививки произведены третий раз (третий год) на сорт Эпикур. Половина кроны была от подвоя, вторая половина — от привоя. Всего было 22 прививки, все прижились и дали 112 клубней. Самый тщательный осмотр таких клубней показал, что они ничем не отличаются от таковых сорта Эпикур и строго соответствуют эталону этого сорта. У подвоя сорта Эпикур цветки имели правильную форму и белую окраску; у привоя дикой формы S. demissum цветки имели сине-фиолетовую окраску и строго соответствовали эталону этой формы.

Мы брали черенки от привоя дикого картофеля (вариант 5) и выращивали из них растения. Изучение морфологии этих растений, формы и окраски цветков показало, что они строго соответствуют эталону картофеля 5. йетикат. Цитологическое изучение указанных растений также не дало каких-либо отклонений от эталона дикой формы картофеля. Число хромосом оставалось нормальным для этой формы (2п = 72), редукционное деление шло нормально. Проверка по такой же методике подвоя сорта Эпикур показала, что никаких отклонений от эталона этого сорта нет — число хромосом в соматических клетках не меняется (2п — 48), каких-либо отклонений в мейозе не наблюдается.

В варианте 6 на сорт Эпикур повторно (третий год) привили дикую форму картофеля Б. (1етйжт с таким расчетом, чтобы вся крона принадлежала привою и клубни подвоя формировались исключительно за счет дикой формы 8. йепшкит. Несмотря на повторные трехкратные прививки, культурный сорт картофеля нисколько не изменился в сторону дикого. В самом деле, в этом варианте мы имели 21 прививку, которые дали 88 клубней белой окраски, по всем остальным признакам также соответствующих эталону сорта Эпикур. Цветки на привое имели сине-фиолетовую окраску и строго соответствовали эталону дикой формы картофеля Б. йетг.чвит.

Проверка числа хромосом в привое и подвое показала, что эти числа соответствуют тем сортам картофеля, от которых взяты подвой и привой. Значит, и по этому признаку подвой и привой развиваются автономно.

В варианте 7 взяты ростки от клубней подвоя, полученных от двукратной повторной прививки (вариант 6), из которых выращено 16 растеняй, принесших 85 клубней. Изучение клубней и цветков показало, что они имеют белую окраску и по остальным признакам строго соответствуют эталону сорта Эпикур. Таким образом, двукратная повторная прививка не дала никаких изменений прививочных компонентов.

В варианте 7а третий раз прививали на дикую форму картофеля Б. йепимит, сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы вся крона куста принадлежала культурному сорту. Таким образом, клубни подвоя формировались только за счет ассимилятов культурного сорта. Получено 18 прививок, которые дали 77 клубней. Все эти клубни были типичными для дикой формы картофеля Б. Лепиятт. Казалось бы, в этом случае дикая форма вследствие трехкратной повторной прививки должна бы измениться в сторону культурного картофеля, поскольку в течение трех лет формирование клубней подвоя дикой формы шло все время за счет ассимилятов культурного сорта Эпикур. Однако, как видим, это не произошло.

Цитологическое изучение привоя и подвоя в этом варианте показало, что и в этом отношении они развиваются автономно — подвой дикой формы 8. йеггй^ат имеет 72 хромосомы, а привой куль-

Турного сорта Эпикур — 48 хромосом. Мейоз также идет нормально.

В варианте 8 были высажены клубни дикой формы картофеля 5. йе-пиявит, полученные от двукратной прививки на него сорта Эпикур. Выращено 13 растений, которые не дали клубней, т. е. полученное в течение двукратной прививки клубнеобразование в первом же клубневом поколении снимается. Указанные 13 растений были типичными для дикой формы картофеля 5. йепшкит и строго соответствовали эталону этой формы.

В варианте 8а привили третий раз на дикую форму картофеля Я. Лепшьтп сорт Эпикур так, чтобы половина кроны была от подвоя и другая — от привоя. Казалось бы, что имеются все условия для образования клубней помесных, однако это не так. В этом варианте выращено 23 растения, которые дали 94 клубня, имеющих синевато-белую окраску и соответствующих эталону дикой формы картофеля Б. йетикит.

Цветки подвоя характеризовались правильной формой, синефиолетовой окраской; цветки привоя — правильной формой, белой окраской. Таким образом, развитие подвоя и привоя и в этом варианте прививки шло автономно. В цитологическом отношении привой и подвой развивались также автономно.

В варианте 9 прививали третий раз на сорт Эпикур дикую форму картофеля Б. йепшхат с таким расчетом, чтобы вся крона была представлена сортом Эпикур, а привой должен быть в обезлист- венном состоянии, с одними цветками. Цель такой прививки — оказать влияние на дикую форму картофеля, главным образом на его половые элементы. Всего в этом варианте выращено 19 растений, принесших 97 клубней. Проверка показала, что все клубни были белые и по остальным признакам строго соответствовали эталону сорта Эпикур. Окраска цветков на подвое и привое соответствовала тем сортам, от которых взяты подвой и привой. По этим признакам привой и подвой развивались совершенно автономно.

В варианте 9а произвели посев семян из плодов дикого картофеля б1, йеппввит, воспитанного в течение двух лет на подвое культурного картофеля сорта Эпикур. Выращено 16 растений, которые не дали клубней; цветки правильной формы, сине-фиолетовой окраски. Выращенные растения соответствуют эталону дикого картофеля 5. гкпш.тгп.

Цитологическая проверка показала, что прививка дикого картофеля на культурный не оказывает никакого влияния на число хромосом в соматических клетках, а также на ход мейоза дикого картофеля.

Из приведенных данных видно, что трехкратные повторные прививки не оказывают никакого влияния подвоя на привой и наоборот, за исключением того, что под влиянием культурного картофеля у дикого картофеля наблюдается клубнеобразование.

Четвертый год (1949 г.) также проводились повторные прививки по таким же вариантам как и в предыдущие годы. Результаты опытов были такими же, как и в предыдущие годы. Остановимся на данных повторных прививок, полученных на пятый год (1950 г.) проведения опыта,— год окончания опыта (табл. 15).

св

Е*

Число

Окраска

ё g Вариант прививки расте клуб

клубней

о Э Ия ний ней цветков
1 Контроль: Эпикур . . . 14 74 Белая Белая
2 Коптроль: S. demissum . . 12 Нет Сине-фиолетовая Нет
3 Контроль: J/2 — Эпикур +

78

+7s — Эпикур 15 Белая Белая
4 Контроль: 1/2 — S. demis
sum-^-1/-2— 1S.demissum . . 17 Нет Сине-фиолетовая Пц — белая Нет
5 Прививка: J/2 — Эпикур +

19

Пр — сипс-фио ле-
1 /2 — S. demissum .... 98 това я Белая
Контроль: клубни от под
воя Эпикур четырехкрат

18

94

ной прививки Белая Белая
6 Прививка: 0 — Эпикур +

20

104

Пр - сине-фиоле
-{-1 —=*S’. demissum .... товая Белая
Контроль: клубни от подвоя
Эпикур четырехкратной прививки 18 92 Белая Белая
7 Прививка: 0 — S. demissum

21

Синевато
-\-1 — Эпикур 89 Пр — белая белая
Контроль: клубни от под
воя 1S. demissum четырех

Нет

кратной прививки .... 45 Сине -фио лет опа я Нет
8 Прививка: У2 — S. demissum

21

86

Пд — сине-фио Сипе-фио-
!/а — Эпикур летовая Летовая
Контроль: клубни от подвоя S. demissum четырех
кратной прививки .... 20 Нет Сине-фиолетовая Пд — белая Нет
9 Прививка: 1 — Эпикур +

16

Пр —спяе-фиоле-

Белая

+ Ц — iS'. demissum .... 82 товая
Контроль: и:( семян привоя
iS. demissum четырехкрат

33

Нет

ной прививки Нет Сине-фиолетовая

Таблица 15
Как видно из табл. 15, в контрольных вариантах (1 и 2) сорта Эпикур п на пятый год проведения опыта ие наблюдается никаких изменений и они соответствуют эталону сорта Эпикур.

Контрольная форма дикого картофеля 5. ейе/тшвциг (варианты 2 и 4) также в течение пятилетнего периода проведения опыта оставалась постоянной, не отклоняясь от эталона.

В варианте 5 повторную прививку провели пятый раз. Несмотря на то, что в этом варианте прививки дикой формы Б. йет'мшт на сорт Эпикур создали самые благоприятные условия для вегетативной гибридизации, поскольку клубни подвоя формировались в течение пяти лет за счет смеси ассимилятов этих двух сортов, мы не обнаружили ни одного случая получения путем прививки помеси этих двух сортов картофеля. На пятый год проведения опыта привили 19 растений, которые прижились и дали 98 клубней; проверка клубней показала, что никакого отклонений их в сторону дикой формы не происходит. И вообще в течение пяти лет в этом варианте, при самом строгом контроле, не наблюдалось никаких изменений. На пятом году повторной прививки мы видим, что подвой имеет белые цветки, свойственные сорту Эпикур, а привой — сине-фиолетовые цветки, соответствующие эталону дикой формы amp;. йетЬвтт. Клубни привоя белые и соответствуют эталону сорта Эпикур.

Когда были высажены клубни от подвоя Эпикур четырехкратной повторной прививки (вариант 5а), то оказалось, что из них выросли нормальные растения сорта Эпикур, давшие 94 клубня, полностью соответствующих эталону сорта Эпикур.

В варианте 6 на сорт Эпикур прививали пятый раз дикую форму картофеля 5. йет188ит так, чтобы вся крона была представлена дикой формой и формирование клубней подвоя шло исключительно за счет Б. йепйышт. В этом варианте было 20 прививок, все они прижились, выросли и дали 104 клубня белой окраски, полностью соответствующих эталону сорта Эпикур. Привой имел сине-фиолетовую окраску цветков в соответствии с эталоном дикой формы Б. йепшшт. Итак, несмотря на повторные прививки в течение пяти лет и создание таких условий, при которых подвой формировал свои клубни исключительно за счет ассимилятов привоя, клубни подвоя ничуть не изменились в сторону привоя и оставались типичными для сорта Эпикур.

Когда мы высадили клубни, полученные от подвоя сорта Эпикур (вариант 6а), которые четыре года подряд формировались исключительно за счет ассимилятов дикой формы 5. йепйввит, то получили 92 клубня, которые полностью соответствовали! эталону сорта Эпикур.

В варианте 7 на дикую форму Б. (1ет ьктт в течение пяти лет прививали культурный сорт Эпикур так, что клубни подвоя формировались исключительно за счет ассимилятов культурного сорта. На пятом году было привито 21 растение, которые дали 89 клубней, по окраске и всем остальным признакам полностью соответствующих эталону дикой формы картофеля Б. йет1$тт. Белая окраска цветков привоя и все остальные признаки полностью соответствовали эталону сорта Эпикур. Из этих данных видно, что, несмотря на пятилетний срок повторных привив«:, при условии, когда клубни подвоя весь этот период формировались исключительно за счет ассимилятов привоя, мы не имели ни одного случая какого-либо уклонения в сторону культурного сорта, за исключением того, что дикая форма при непосредственном контакте с привоем культурного сорта дает клубни. Однако следует подчеркнуть, что приобретенное свойство давать клубни в первом же клубневом поколении теряется.

Когда мы высадили клубни от подвоя дикой формы S. demis- sum, полученные от четырехкратной повторной прививки и сформированные полностью за счет ассимилятов культурного сорта (вариант 7а), то из них выросли растения, которые цвели и дали семена, но клубней не дали, т. е. они потеряли способность к клубнеобразованию.

В варианте 8 привили пятый раз на дикую форму S. demissum сорт Эпикур. Получено 21 растение, которые дали 86 клубней. В этом варианте на протяжении пяти лет создавались такие условия, при которых клубни подвоя формировались за счет ассимилятов подвоя и привоя, с равным участием того и другого. Короче говоря, создавались самые благоприятные условия для получения вегетативных гибридов. Однако, как видно из табл. 15 (вариант 8), подвой и привой развиваются автономно и в результате четырех- пятилетних повторных прививок никаких изменений не получено (вариант 8а).

В варианте 9 повторно пятый раз привили дикую форму картофеля S. demissum на сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы привой питался иключительно за счет подвоя. На пятом году было привито 16 растений, которые прижились, выросли и дали 82 йлуб- ня. Из табл. 15 видно, что окраска цветков на подвое была белая и соответствовала эталону сорта Эпикур, окраска цветков на привое была сине-фиолетова я и соответствовала эталону дикой формы картофеля S. demissum. Клубни подвоя соответствовали эталону сорта Эпикур. Когда высеяли семена, взятые от четырехкратной прививки дикой формы S. demissum (вариант 9а), и вырастили из них 33 растения, то эти растения оказались идентичными эталону дикой формы S demissum, т. е. четырехлетнее питание привоя за счет подвоя ни к чему не привело, изменений не произошло, и эта дикая форма картофеля осталась такой, какой была до проведения опыта.

Поскольку прививки сопровождались цитологическим контролем, то следует кратко сказать, какие же получены результаты.

На рис. 1 представлена схема хромосомных отношений в прививках двух указанных сортов картофеля, из которой видно, что прививки этих сортов не вызывают изменения в числе хромосом привоя или подвоя. Мы видим, что в течение пяти лет каждый год производились прививки (отмечено крестом), причем привив'

кй проводились повторно, 'Г. 6. ростки для дальнейших прививок брали из клубней, полученных в предыдущем году от подвоев разных вариантов прививок. На схеме показано сближение клеток с разными числами хромосом при прививке, но это сближение клеток не сопровождается их слиянием, а потому привой и подвой развиваются автономно. Но даже если бы соматические клетки объединились — слились вместе, то и это еще не все. Для того, чтобы было возможно дальнейшее размножение такой объединенной («гибридной») клетки, нужно, чтобы произошла редукция числа хромосом. Но такого биологического механизма на уровне соматических клеток нет, а потому и не получаются вегетативные гибриды.

Для сравнения приведем схему скрещивания тех же двух сортов картофеля с разными числами хромосом (рис. 2).

Как видно из рис. 2, при скрещивании сорта Эпикур, содержащего в соматических клетках 48 хромосом, с дикой формой картофеля S. demissum, содержащего в соматических клетках 72 хромосомы, хромосомы двух родительских форм

X 4 ©

Рис. \. Схема хромосомных отношений в повторных прививках культурного сорта картофеля Эпикур (2п = ,48) на дикую форму картофеля S. demissum (2п = 72). Объяснение к этому и остальным рисункам дано в тексте

объединя (отся в одной клетке ¦ зиготе, которая и дает начало новому организму в Рі. Этот процесс объединения идет на гаметном уровне. Гаметы образуются у каждой родительской пары посредством специального биологического механизма, который называется мейозом и приводит к уменьшению числа хромосом в половых клетках по сравнению с соматическими в два раза. Потом в процессе оплодотворения в организме опять восстанавливается диплоидное число хромосом (рис. 2, А, Б). В процессе оплодотворения происходят многочисленные переком- бинации генного материала между двумя родительскими формами,

Рис. 2. Схема хромосомных отношений при скрещивании культурного картофеля Эпикур (2п = 48) с дикой формой S. demissum (2п = 72)

в результате которых и появляется бесконечное число новых форм, которые служат материалом для отбора.

Сравнение этих двух схем (см. рис. 1 и рис. 2) показывает, что в первой схеме (см. рис. 1) при прививках как раз не имеется такого механизма, который позволял бы перекомбинировать генный материал между прививаемыми растениями. Отсюда становится ясным, почему в результате даже пятикратных прививок не получается никаких существенных изменений в подвое и привое.

Таким образом, можно считать установленным, что вегетативные гибриды не получаются потому, что нет такого биологического механизма, посредством которого прививаемые компоненты могли бы обмениваться между собою генами.

<< | >>
Источник: С.Я.Краевой. ВОЗМОЖНА ЛИ ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ ПОСРЕДСТВОМ ПРИВИВОК?. 1967

Еще по теме Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля:

  1. Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля
  2. Прививки между культурными сортами картофеля
  3. Прпвивки между культурным и диким картофелем
  4. ПРИВИВКИ КАРТОФЕЛЯ
  5. Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана
  6. Повторные посевы
  7. ПРИЛОЖЕНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ В РАЗРЕЗЕ ЗОН 124 КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАИБОЛЕЕ ЧАСТО ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ БОЛЕЗНЕЙ И ПОВРЕЖДЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ ПО ВНЕТТТНЛ11 ЙР ЗЗНАКАМ 126 МЕРЫ ПРЕДОСТОРОЖНОСТИ ПРИ РАБОТЕ С ЯДОХИМИКАТАМИ 135
  8. Популяции культурных растений
  9. Прямые и обратные прививки томата на дурман
  10. Повторные (летние) посевы
  11. Управление популяциями культурных и сорных растений
  12. КРИТЕРИИ ВЫДЕЛЕНИЯ ВЫРАБОТАННЫХ ТОРФЯНЫХМЕСТОРОЖДЕНИЙ ДЛЯ ПОВТОРНОГО ЗАБОЛАЧИВАНИЯ
  13. ПРИВИВКИ НЕКОТОРЫХ КРЕСТОЦВЕТНЫХ
  14. Чередование культур, смешанные и повторные посевы
  15. Прививки белоплодных томатов на красноплодные и наоборот
  16. Старые культурные и дикие растения
  17. Прививки
  18. Параллельные скрещивания и прививки у томатов
  19. Вместо заключения. Культурная составляющая в организации инженерных экологических мероприятий