<<
>>

НЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология нематод. Морфофункциональная характеристика внешнего строения нематод

    Нематодозы заболевания животных и человека, вызываемые многочисленными видами круглых гельминтов (свыше 500 тыс. видов) класса №таШ(1а, типа №та1Ье1тт1Ье5. Значительная часть нематод ведет сапрофитный образ жизни в почве, морях, пресных водоемах, питаясь органическими субстратами.
Некоторые нематоды ведут хищный образ жизни. Нематоды паразитируют у самых различных животных — у позвоночных и непозвоночных.
Основной признак нематод-гельминтов заключается в том, что они имеют первичную полость — схизоцель. У представителей каждого подотряда свои морфологические и биологические особенности, которые будут описаны ниже.
Нематоды в основном имеют удлиненное веретенообразное тело. Самки тетрамересов имеют шаровидно-овальную форму тела. Размеры нематод варьируют от 1 мм до 1 м и более. Так, нематода ИасеЩопета §1§апНси5 — паразит кашалота — достигает 6—8 м.
Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого (схизоцеле) расположены все внутренние органы. Схизо- цсль заполнен жидкостью сложного химического состава. Поверхность кутикулы у большинства нематод поперечно исчерчена. Кроме того, на поверхности тела могут быть различные кутикуляр- ные образования — продольные гребни, шипики, щитки, осязательные сосочки и другие образования, служащие для фиксации, осязания и т. д.
Кроме того, изучение структуры тела имеет большое значение для дифференциации видов йематод. Внешние покровы тела в отличие от трематод и в особенности от цестод в питании гельминтов и всасывании пищи роли не играют. •
Нематоды — раздельнополые гельминты. Самцы, как правило, значительно меньше, нежели самки. Круглые гельминты паразитируют в стадии имаго и личинки в самых различных органах и тканях своих хозяев. Они имеют все четыре системы: нервную, выделительную (экскреторную), пищеварительную и половую.
Нервная система построена довольно сложно и состоит из многочисленных ганглиев, соединенных волокнами и формирующих нервное кольцо вокруг пищевода, от которого отходят нервные стволы вперед и назад. Нервные стволы связаны между собой рядом поперечных комиссур. Одиночные ганглии встречаются и в других частях тела.
Выделительная система представлена парой неразветвленных латеральных продольных каналов, которые начинаются в заднем конце тела, а спереди сливаются в экскреторный синус, открывающийся экскреторной порой на вентральной поверхности, нередко от переднего конца тела нематод.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, имеющим различную величину, форму, число губ и лепестков, продолг жается пищеводом (различного строения), переходящим в кишечную трубку, которая у большинства нематод заканчивается анальным отверстием.              '
Число губ может быть различным: у представителей аскаридата три губы, у спирурат — две губы. У некоторых гельминтов губы отсутствуют, а ротовое отверстие окружено только чувствительными сосочками (стронгиляты, филяриаты) или другими структурами, например венчиком лепестков (стронгилиды).
Ротовое отверстие обычно ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. У некоторых видов ротовое отверстие открывается в глотку цилиндрической формы, окруженную мышечным слоем, или прямо в пищевод.

Пищевод у разных нематод отличается по форме и строению, что используют в систематике. В заднем конце пищевода может быть бульбарное (шаровидное) расширение — бульбус, в котором находится клапанный аппарат (у гетераксисов). У кровососущих анкилостоматид стенка пищевода постоянно пульсирует, число пульсаций доходит до 120 в 1 мин. У спирурат и филяриат в задней части пищевода нет мышечного слоя, он образован железистой тканью, у анизакид в этой же части находится железистый вырост — желудочек.
У личинок первой стадии развития многих видов нематод, а также у гельминтов свободноживущей генерации подотряда КИаЬсН- 1а1а пищевод имеет булавовидную переднюю часть, соединенную узкой шейкой с грушевидным бульбусом (рабдитиформный тип), в отличие от пищевода личинок второй и последующей стадий нематод и паразитической генерации рабдитат, у которых булавовидное расширение пищевода без бульбуса (филяриеформный тип).
Пищевод и кишечник разделены тремя клапанами. Кишечник представляет собой простую трубку со стенками, образованными одним слоем клеток, лежащих на базальной мембране. Заканчивается он прямой кишкой, выстланной кутикулой. В прямую кишку открывается половой проток у самцов, поэтому у них она называется клоакой.
Часть тела, расположенная позади анального отверстия, — хвост (задний конец). Область, находящаяся между мышечным слоем и пищеварительным каналом, — периэнтерическое пространство — заполнена тканью, содержащей клетки. В состав жидкости, омывающей эти клетки, входят белки, жиры, углеводы, ЭНЗИМЫ ИТ. д.
Половые системы самок и самцов имеют трубчатое строение.
Женское половые органы состоят из двух извитых яичников, соединенных через трубчатые яйцепроводы с двумя трубчатыми матками. У некоторых видов нематод есть только один яичник и одна матка (трихоцефаляты, диоктофиматы), а у других матка может подразделяться, образуя до 12 маток. Яйца из яичника через яйце- провод попадают в семяприемник — небольшую расширенную часть матки, в которой сохраняются сперматозоиды и происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца поступают непосредственно в матку, где формируется скорлупа яйца и начинает развиваться эмбрион. Матка соединена с вагиной. Вульва обычно открывается на заднем конце тела (протостронгилиды), иногда на переднем конце (оксиуриды, филярииды) или в середине тела (трихоцефаляты).
Половая система самцов представлена единственным семенником (тонкая извитая трубочка) и семяпроводом, подразделяющимся на несколько вздутый отдел — семенной пузырек и семявыносящий канал, который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку.
Около выводного канала мужских половых желез имеется комплекс вспомогательных органов — спикул. Они часто пигментированные, одна или две, различные по величине и строению. У многих видов хвостовой конец имеет хвостовую бурсу (веретенообразную с пальцевидными выростами), рулек, прианальную присоску, сосочки и т. д. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вагину самки, прочно фиксируя ее, и по ним стекает сперма.
Кроме того, на дорсальной стенке клоаки часто бывает склеро- зированное кутикулярное утолщение — рулек (губернакулум), служащий для скольжения и придания надлежащего направления движению спикул. Телемон (опорный аппарат) — неподвижная уплотненная часть в вентральной и латеральной стенках клоаки, служит для предотвращения разрывов клоаки при движении спикул и является морфопризнаком трихостронгилид и протостронгилид.
У стронгилят хвостовой конец самца образует своеобразное разрастание боковых участков тела, состоящих из двойного слоя кутикулы, мышечных и нервных элементов. Это образование носит название совокупительной (половой) бурсы. Бурса стронгилят состоит обычно из двух латеральных и одной дорсальной лопастей, внутри которых находятся удлиненные половые сосочки, называемые в данном случае ребрами или лучами и обогащенные мышечными и нервными элементами.
В зависимости от характера развития нематод подразделяют на гео- и биогельминтов.
Для геогельминтов характерны три разновидности развития: с фекалиями во внешнюю среду гельминты выделяют личинки (диктиокаулюсы и другие легочные гельминты) 1-й стадии. Затем во внешней среде личинки питаются органическими субстратами, растут и развиваются во 2-ю и 3-ю стадии (каждый раз происходит линька). Инвазионная 3-я стадия способна заразить дефинитивного хозяина. Личинка 3-й стадии не питается и живет за счет питательных веществ, запасенных в ее организме;
с фекалиями во внешнюю среду гельминты (в основном кишечные стронгиляты) выделяют яйца с шарами дробления, из которых вылупляются личинки 1-й стадии и через несколько суток достигают инвазионной 3-й стадии;
с фекалиями (в основном аскаридата и некоторые другие) выделяются яйца с шарами дробления, и в них в зависимости от условий в разные сроки образуются личинки, которые, не покидая яйцевую скорлупу, становятся инвазионными, способными при попадании внутрь (перорально) заразить животных. Затем в организме хозяина все категории перечисленных личинок завершают 4-ю и 5-ю стадии развития, после чего достигают половой зрелости (рис. 28).
В развитии многих нематод-биогельминтов участвуют промежуточные хозяева (например, дождевые черви у метастронгилюсов свиньи). В теле промежуточного хозяина личинки достигают инвазионной стадии и могут сохраняться несколько месяцев.
Животные — дефинитивные хозяева — заражаются при поедании промежуточного хозяина, в теле которого находится инвазионная личинка.
Лининки отдельных нематод способны мигрировать в организме дефинитивного хозяина сложным путем и вызывать различного рода патологии (механические повреждения сосудов, тканей, нервов
Биология развития нематод-геогельминтов
Рис. 28. Биология развития нематод-геогельминтов:
/—3 — развитие личинок и яиц во внешней среде до инвазионной (3-й) стадии


и т. д.), а также они во время линьки выделяют сложные комплексы антигенов.
Из многочисленных видов нематод рассмотрены представители подотрядов, имеющих большое ветеринарное и медицинское значение: Охуига1а, А5сапс1а1а, 81гоп§у1а1а, ТпсЬосерЬаЫа, 8р1гига1а, Рйапа1а, Ш1аЬс1ка1а и Ою^орЬуп^а.
У каждого подотряда свои морфологические и биологические признакй. Так, у оксиурат ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами, на заднем конце пищевода — шаровидное расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Вульва открывается в передней части тела. У самца одна или две неравные спикулы.
Аскаридаты имеют ротовое отверстие, окруженное тремя губами (рис. 29). Пищевод цилиндрический, бульбуса нет. На хвостовом конце самца могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные сосочки. Спикулы две, равные. Вульва самки в передней половине тела.
Стронгиляты — головной конец без губ. Ротовая капсула мощ
ная, иногда вооружена режущими пластинками или зубами. Характерный признак — наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов. Две одинаковые спикулы.
У трихоцефалят передний конец длинный, нитевидный, задний значительно толще. Пищевод в виде тонкой трубки, окружен пищеводными железами. Спикула у самца одна или отсутствует.
У спирурат ротовое отверстие окружено двумя губами, разделенными на лопасти. Ротовая полость переходит в глотку (фаринкс). Пищевод разделен на два отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул обычно две, равные или неравные.
У филяриат головной конец без губ. Пищевод цилиндрический, состоит из мышечной и железистой частей. Спикулы две, неравные. У рабдитат пищевод имеет два бульбуса: передний (пребульбус) и задний. У диоктофимат ротовой конец простой или снабжен мышечной присоской. Кутикула поперечно исчерчена. Пищевод цилиндрический. Половая бурса у самцов колоколовидная, без ребер. Спикула одна.
<< | >>
Источник: М. Ш. Акбаев, А. А. Водянов, Н. Е. Косминков и др. Паразитология и инвазионные болезни животных/ М. Ш. Акбаев, А. А. Водянов, Н. Е. Косминков и др.; под ред. М. Ш. Акбаева. — М.: Колос,1998. — 743 с.: ил.. 1998

Еще по теме НЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология нематод. Морфофункциональная характеристика внешнего строения нематод:

  1. РЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология трематод. Морфофункциональная характеристика внешних покровов (тегумента) трематод
  2. АКАНТОЦЕФАЛЕЗЫ Систематика, морфология и биология скребней. Морфофункциональная характеристика внешних покровов скребней
  3. ЛАРВАЛЬНЫЕ И ИМАГИНАЛЬНЫЕ ЦЕСТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология цестод. Морфофункциональная характеристика внешних покровов (тегумента) цестод
  4. МАСТИГОФОРОЗЫ Систематика, морфология и биология жгутиковых
  5. ЦИЛИАТОЗЫ Систематика, морфология и биология цилиат
  6. ПИРОПЛАЗМИДОЗЫ Систематика, морфология и биология пироплазмид
  7. Глава 24. СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КЛЕЩЕЙ
  8. Нематоды
  9. Почвенная нематода
  10. ВЕЛИКОЕ ПЛЕМЯ НЕМАТОД
  11. Нематоды — вредители растений
  12. Тип Круглые черви, или Нематоды (Nemathelminthes)
  13. КАРТОФЕЛЬНАЯ НЕМАТОДА (Не1егойега Г0510сЫеП518 XVо1.)
  14. СТЕБЛЕВАЯ НЕМАТОДА (Ditylenchus destructor Thorne)
  15. ГАЛЛОВАЯ НЕМАТОДА (Меіоійодупе тагіопі Сог.)
  16. ГЛАВА 1. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
  17. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
  18. Главнейшие особенности внешнего строения насекомых других групп