<<
>>

GYMNOSPERMATOPHYTA — ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Эту группу растений большинство современных исследователей рассматривают как один из отделов высших растений, выделяя в нем классы Lyginopteridopsida — семенные папоротники, или лигиноптерисовые, Ginkgoopsida — гинкговые, Cycadopsida — саговниковые, Pinopsida — хвойные и Gnetopsida — гнетовые.

Есть и иные точки зрения на классификацию голосеменных, когда гинкговые более тесно сближают с хвойными или даже все голосеменные с папоротникообразными. Но в системе А. Л. Тахтаджяна 1986 г. все перечисленные классы возведены в ранги отделов и, таким образом, отдел Gymnospermatophyta перестал существовать. Однако это группа родственных растений, имевших общих предков и общие черты в характере размножения семенами, строении семязачатка, мужского и женского гаметофитов, опыления и оплодотворения. Поэтому целесообразно дать ей общую характеристику как упраздненному отделу Gymnospermatophyta.

Голосеменные растения, в отличие от хвощей, плаунов и папоротников, размножаются уже не спорами, а семенами, которые располагаются открыто на органах, их развивающих. Возникают семена из семязачатков, лежащих на семенных чешуях у хвойных и на мегаспорофиллах у остальных голосеменных.

Новый способ размножения — семенами — оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с приобретением его высшие растения, наконец, порвали древнюю связь с водной средой, необходимой в момент оплодотворения, и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования полового поколения — живущего самостоятельно гаметофита, тоже требующего достаточно влажного субстрата. Но тем не менее семенное размножение не является чем-то совершенно новым, внезапно приобретенным высшими растениями. Оно явилось следствием эволюции размножения еще споровых плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных растений.

Для того чтобы понять этот переход, следует напомнить основные этапы эволюции размножения у так называемых споровых растений.              ^

Как мы уже знаем, в трех крупных ветвях эволюции споровых растений — у хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных, появилась разноспоровость как проявление своеобразного параллелизма в эволюции размножения. Это первый и необходимый этап в переходе к семенному размножению.

Все разноспоровые растения обладают раздельнополыми, сильно редуцированными и быстро развивающимися гаметофи- тами, не покидающими оболочки мега- и микроспор. Особенно

сильную редукцию претерпевает мужской гаметофит, обычно пред- ставленный одной или несколькими проталлиальными клетками (т. е. клетками самого гаметофита) и одним-двумя просто устроенными антеридиями. Перед образованием сперматозоидов все клетки мужского гаметофита расплываются, и сперматозоиды плавают в слизи, образующейся при этом.

Женский гаметофит более крупный прежде всего потому, что крупнее и мегаспора, наполненная питательными веществами за счет растения спорофита. Уже у плауновых, у р. Sela- ginella, в нижней части женского гаметофита образуется круп- ноклетная питательная ткань, т. е. гаметофит начинает все сильнее играть новую роль в жизни развивающегося зародыша — источника питательных веществ. У всех разноспоровых папоротников даже и такой ткани не образуется, так как многочисленные ядра лежат в протоплазме базальной части гаметофита, наполненной запасными питательными веществами. Таким образом, тенденция к «выкармливанию» зародыша спорофита постоянно усиливается.

Далее, в эволюции всех разноспоровых растений наблюдается и другая определенная тенденция — к сокращению числа мегаспор в мегаспорангии до одной. Так, например, у р. Isoetes мегаспор развивается много, у вымерших лепидодендронов 16—8 и 4, как у большинства современных селягинелл, но уже в р. Se- laginella отмечено сокращение числа мегаспор до 2 и даже одной. Наконец у всех водных папоротников, хотя и закладывается много мегаспороцитов, однако полного развития достигает только одна мегаспора.

И еще одну тенденцию нужно отметить у разноспоровых растений — это начало развития женского гаметофита еще тогда, когда мегаспора находится внутри мегаспорангия. Причем окончательное дозревание его может происходить уже на земле,

куда выпадает частично проросшая мегаспора. Так происходит у некоторых современных селягинелл, так происходило и у некоторых вымерших плауновых, относимых к р. Le- pidocarpon. У него был найден женский гаметофит, расположенный внутри оболочки мегаспоры, которая в свою очередь находилась внутри мегаспорангия, прикрытого еще интегументоподобным выростом филлоида, осуществлявшим таким образом ее защиту (рис. 41). Следовательно, развивающийся женский гаметофит, находящийся внутри оболочки мегаспоры, в свою очередь не покинувшей мегаспоран-

гия, является первой ступенью возникновения семязачатка; это образование можно считать примитивнейшей его моделью. Но эти растения из класса Lycopodiopsida вымерли, не оставив потомков, поэтому у плауновых наметившаяся прогрессивная тенденция угасла.

У папоротников, по-видимому, тоже происходило нечто подобное, хотя геологическая летопись и не оставила нам растений, находящихся приблизительно на том же уровне развития разно- споровости, что и ископаемый Lepidocarpon. Зато палеоботаникам известна следующая, уже более совершенная ступень этого процесса — наличие примитивных семязачатков у так называемых семенных папоротников (отдел Lyginopteridophyta).

То, что они ведут свой род от настоящих папоротников, не оставляет никаких сомнений, ведь по своему облику многие семенные папоротники, причисляемые к голосеменным растениям, вполне подобны настоящим папоротникам и долгое время к ним и относились (рис. 42, а). Семязачаток семенных папоротников располагался прямо на листе, так же, как у большинства настоящих папоротников располагаются сорусы спорангиев. Сверху он был покрыт так называемой купулой, образовавшейся из самого листа.

Под купулой лежал слой, состоявший из ряда камер, расположенных по кругу и сросшихся своими боковыми краями. Он получил название интегумента. В верхней части семязачатка оставалось открытым отверстие — микропиле. Под интегументом находился мегаспорангий, или нуцеллус, в котором развивалась одна крупная мегаспора. Интегумент и нуцеллус в верхней чабти семязачатка не срастались друг с другом, поэтому там оставалось свободное пространство, в котором верхняя часть нуцеллуса приобретала довольно сложные очертания. В самой верхней части его располагалась направленная вверх так называемая ну- целлярная колонка, окруженная кольцом поднявшейся кверху ткани, так называемым балдахином. Пространство вокруг нуцелляр- ной колонки, окруженное балдахином, называется пыльцевой камерой (рис. 42, г—е). Именно в нее и попадали микроспоры семенных папоротников и здесь же под защитой семязачатка прорастали. Вероятно, сама пыльцевая камера была заполнена сахаристой жидкостью. Здесь были найдены крупные сперматозоиды этих растений, очень похожие на сперматозоиды современных цикадовых. Такое «укрытое» прорастание мужского гаметофита примитивных голосеменных было тоже шагом вперед, но предпосылки к этому явлению имеются уже у некоторых плауновых. Напомним, что у отдельных видов селягинелл микроспоры тоже попадали в раскрывшийся мегаспорангий и в нем прорастали. Таким образом, и эта, ранее наметившаяся, тенденция получила свое развитие у голосеменных.

Мегаспора семенных папоротников прорастала внутри мегаспорангия — нуцеллуса, образуя женский гаметофит с несколькими архегониями. Здесь же, под защитой семязачатка, соверша-

4 Е. В. Сергиевская

лось оплодотворение яйцеклетки, а дальнейшее развитие спорофита проходило, вероятно, уже на земле и без периода покоя, характерного для семени семенных растений. Поэтому настоящего семени они еще не образовали и их нередко называют семя- зачатковыми растениями, а не семенными.

Таким образом, собственно принципиально новым образованием в строении и функции семязачатка семенных папоротников является наличие интегумента. Но это только на первый взгляд, ибо, по всей видимости, он образовался из сросшихся и ставших стерильными мегаспорангиев у предков неизвестных нам ископаемых растений, окружавших один фертильный мегаспорангий — нуцеллус. Об этом говорит и многокамерность интегумента у семенных папоротников, и проводящие пучки, которые подходят к этим камерам, и наличие сходных много-

Рис. 42. Строение семенных папоротников.

а — реконструкция Medullosa noei; б — общий вид листа Callimatotheca hoeningkausii со спороно- сящими и вегетирующими сегментами; в — микроспорофилл С. hoeningkausii: /— редуцированная часть листового сегмента, 2— микроспорангии; г — часть листа Lyginopteris с семязачатками; д —

камерных интегументов у других, уже вымерших голосеменных, например у беннеттиТов, и даже современных «живых ископаемых» — У цикадовых. Таким образом, семязачаток, впоследствии дающий семя,— это видоизмененный мегасинангий папоротникообразных предков семенных папоротников. И здесь, пожалуй, уместно вспомнить лежащие по кругу (как в интегументе голосеменных!) спорангии древних папоротников из мараттиевых. У кристенсении они располагались именно так и срастались в синангий. Единственно, чего нет у этого папоротника, так это расположенного в центре спорангия, который бы соответствовал фертильному мегаспорангию семенных папоротников.

семязачаток с купудой; е — разрез семязачатка: /— нуцеллус, 2— балдахйн, 3— нуцеллярная колонка, 4— пыльцевая камера, 5— интегумент, б— купула, 7— проводящие пучки, 8— железки, 9—

мегаспора.

Таким образом, возникновение семязачатка и семязачатковых растений — прямое следствие и продолжение развития разноспоровых растений, и современные голосеменные растения являются одновременно и разнрспоровыми растениями.

В дальнейшем строение семязачатка меняется: исчезает или срастается с интегументом купула, исчезают камеры интегумента и сложная конфигурация пыльцевой камеры; по-видимому, упрощается и сам гаметофит, прежде всего в результате уменьшения числа архегониев и даже их исчезновения.

Претерпевают изменения и мегаспорофиллы голосеменных. Листовидные у семенных папоротников уже у цикадовых по форме они начинают приближаться к чешуевидным и концентрироваться в стробилы или шишки, более удобные для созревания, защиты, а затем и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек, очень характерных для хвойных.

Микроспорофиллы и микроспорангии голосеменных растений тоже претерпевают значительные изменения. У тех же семенных папоротников микроспорангии были в довольно большом числе, как и у обычных папоротников, и располагались на сильно редуцированных листовых сегментах, причем иногда часть листа явно была вегетирующей, с развитыми сегментами, а часть — спороносящей (рис. 42, б, в), напоминая, таким образом, уже знакомые нам примеры среди равноспоровых папоротников (семейства Ophioglossaceae, Osmundaceae, Schizaeaceae). У беннет- титовых они еще крупнее, перистые, несущие большое количество микроспорангиев; у цикадовых микроспорофиллы становятся чешуевидными, концентрируются в микростробилы, но несут большое число беспорядочно разбросанных на нижней стороне микроспорангиев. У кордаитов число микроспорангиев значительно уменьшается, а микроспорофиллы тоже собраны в микростробилы значительно меньших размеров, чем у цикадовых. Хвойные все характеризуются наличием микростробилов (пыльниковых шишек), на оси которых располагаются многочисленные микроспорофиллы с микроспорангиями на них. Но при этом явно прослеживается тенденция к сокращению числа микроспорангиев на микроспорофилле и становление их определенного числа. Уменьшаются также в процессе эволюции хвойных размеры микростробилов.

Микроспоры древнейших голосеменных, таких, как беннетти- товые, цикадовые, гинкговые, имеют лодочковидную форму и несут одну глубокую борозду, приспособлений же к распространению ветром не имеют. Но уже у кордаитовых образуется вокруг клетки микроспоры воздушный мешок. У большинства хвойных на микроспорах имеются воздушные мешки, способствующие полету и правильному их положению при прорастании.

Мужские гаметофиты голосеменных весьма редуцированы и уже не имеют антеридиев. При прорастании пыльцы, или микро

споры, образуются большее или меньшее количество проталлиаль- ных клеток и генеративная клетка, дающая впоследствии спер- матогенную клетку. У наиболее примитивных голосеменных (цикадовых и гинкговых) из этой клетки образуются сперматозоиды, а у более продвинутых (хвойных) — подвижные мужские ядра — спермин, и клетка трубки. Последняя у примитивных голосеменных выполняет роль гаустории при мужском гаметофите (у цикадовых и гинкговых), а у более продвинутых (хвойных) образует пыльцевую трубку. Таким образом, в процессе эволюции мужских гаметофнтов теряются гаустория, через которую питается мужской гаметофит, и настоящие сперматозоиды, какие мы видели у папоротников. Пыльцевая же трубка хвойных служит уже не для питания мужского гаметофита, а для транспортировки спермиев к яйцеклетке.

Современные голосеменные в подавляющем большинстве растения крупные,- древесные, реже кустарниковые, иногда очень мелкие кустарнички, едва превышающие по размерам мхи,— таковы некоторые представители сем. Podocarpaceae из южного полушария. Пожалуй, исключение составляют цикадовые, многолетние растения с толстым колоннообразным и почти всегда не ветвящимся стволом, а иногда и клубневидным, частично погруженным в почву «и напоминающим стебли папоротников. Среди цикадовых есть также эпифитные растения и крайне мелкие, длина стеблей у которых не превышает 25 см. Среди особой группы голосеменных — оболочкосеменных — есть кустарнички и лианы, а жизненную форму Welwitschia mirabilis трактуют как «взрослый проросток». Это своеобразное растение не имеет аналогов своей жизненной формы среди растительного мира нашей планеты. Есть среди голосеменных и одно паразитическое растение из сем. Podocarpaceae.

Листья современных голосеменных весьма различны. При этом больше всего различаются листья самых примитивных ныне существующих голосеменных, таких, как цикадовые и гинкговые, и обособленная группа оболочкосеменных. Наибольшее сходство с папоротникообразными предками имеют цикадовые и гинкговые. Для цикадовых характерны очень крупные, жесткие перистые листья, очень похожие на листья вымерших беннеттитов и в какой-то степени напоминающие перистые листья некоторых папоротников. У единственного представителя гинкговых — Ginkgo biloba, нежные веерообразные листья с дихотомическим жилкованием, как у большинства папоротников, очень напоминают сильно увеличенные сегменты листа папоротника Adiantum. У ныне живущих хвойных листья уже резко отличаются от листьев папоротников и большей частью хвоевидны. Однако у вымерших примитивных хвойных из сем. Lebachiaceae листья хотя и были относительно некрупными, но несли дихотомическое жилкование и нередко были вильчатыми или зубчатыми на верхушке (Рис. 43).

Рнс. 43. Листья хвойных из вымершего семейства Lebachiaceae.

Таким образом, сходство листьев папоротникообразных и голосеменных явно прослеживается, а у самого древнего и примитивного семейства хвойных Araucariaceae крупные листовидные листья ряда видов имеют дихотомическое жилкование. В дальнейшем у хвойных наблюдается постепенное мельчание листьев и выработка хвоевидных или чешуевидных листьев или хвои, а у оболочкосеменных больший «разнобой» в признаках листа: есть растения с редуцированными листьями (р. Ephedra), с листьями, почти не отличными от листьев цветковых с перистым жилкованием (р. Gnetum), и, наконец, с колоссальными ремневидными и растущими в течение всей долгой жизни растения листьями,(р. Welwitschia), неповторимые во флоре Земли. В этой своеобразной группе подметить черты сходства с папоротниками очень трудно. У большинства голосеменных листья вечнозеленые, исключение составляют Ginkgo biloba и некоторые хвойные.

В настоящее время голосеменные широко распространены на земном шаре. Есть они в тропической, субтропической, умеренной зоне, поднимаются высоко в горы и доходят до лесотундры на севере. Представители хвойных часто бывают основными лесообразующими породами, поэтому их участие в образовании зеленого покрова нашей планеты велико. Велика их роль и в хозяйственной деятельности человека.

Возникли первые голосеменные растения, относящиеся к семенным папоротникам, еще в верхнем девоне, но их бурное развитие происходит в перми и особенно в мезозое, когда споровые

растения уже начинают угасать. В конце мезозоя, в меловом периоде, в свою очередь начинают угасать голосеменные. Некоторые из них совсем «сходят со сцены» (кордаиты, беннеттиты, кейтониевые, глоссоптериевые), некоторые же доживают до наших дней в виде «живых ископаемых» — это цикадовые, гинкговые и некоторые из хвойных. Однако многие хвойные в настоящее время широко представлены на Земле, играют немаловажную роль в жизни природы. И наконец, есть одна загадочная группа голосеменных, геологическая история которых неизвестна, и остается лишь гипотетически связывать их с уже вымершими голосеменными — это оболочкосеменные.

<< | >>
Источник: Е. В. Сергиевская. Систематика высших растений. Практический курс. 1998

Еще по теме GYMNOSPERMATOPHYTA — ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ:

  1. Т. А. Козлова, В. И. Сивоглазов. Голосеменные растения, 2003
  2. Общая характеристика голосеменных(Pinophyta, или Gymnospermae)
  3. 10-6. Система голосеменных Мейена. Грубая филогения
  4. РАСТЕНИЯ-ЧАСЫ, РАСТЕНИЯ-СИНОПТИКИ
  5. Продукты хвойных растений Живица — ценнейший продукт хвойных растений
  6. КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
  7. Системы цветковых растений
  8. География растений
  9. «ПЛАЧУЩИЕ» РАСТЕНИЯ
  10. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
  11. «Кровожадные» растения
  12. 1. Стимуляторы роста растений.
  13. РАСТЕНИЯ-ПИОНЕРЫ
  14. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
  15. Закладка и сушка растений.
  16. Комнатные растения
  17. РАСТЕНИЯ- «НЯНЬКИ »
  18. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ