<<
>>

Отдел Pinophyta — соснововидные, или хвойные КЛАСС PINOPSIDA — ХВОЙНЫЕ

  Геологическая история этой наиболее многочисленной в настоящее время группы голосеменных растений начинается с нижнего карбона, но ее более древняя и примитивная ветвь — кордаи- ты — вымерла к концу триаса.
Более молодая ветвь — хвойные — возникла в верхнем карбоне, она достигла наивысшего расцвета в юре — мелу, а затем частично и ее представители стали «сходить со сцены». Сейчас хвойные представлены на нашей планете 7—8 семействами, многочисленными родами и видами, к тому же хвойные часто являются основными лесообразую- щими породами.

Подавляющее большинство хвойных — это растения древесные, хотя есть среди них кустарники (можжевельники) и даже мелкие кустарнички (виды из р. Dacrydium сем. Podocarpaceae), есть одно паразитное растение (р. Parasitaxus из сем. Podocarpaceae).

Листья подавляющего большинства хвойных, называемые хвоей, узколинейной или чешуевидной формы, однако это справедливо только для хвойных умеренного климата. Хвойные, формировавшиеся в условиях мягкого субтропического или тропического климата, к тому же более древние по своему происхождению, имеют листья отнюдь не хвоевидные. Чаще всего они широколанцетные, иногда с хорошо заметной главной жилкой (некоторые представители р. Podocarpus) или с многочисленными кажущимися более или менее параллельными жилками, но на самом деле нередко имеющими дихотомическое жилкование. Длина таких листьев может достигать 15—18 см, а ширина 6 см у некоторых агатисов (р. Agathis) и 35 и 9 см соответственно у некоторых подокарпусов (р. Podocarpus). Этим они напоминают скорее листья вымерших кордаитов, чем хорошо знакомую хвою сосен, елей или пихт.

Побеги хвойных бывают двух типов: удлиненные — ауксиблас- ты, и укороченные — брахибласты. Последние всегда появляются на ауксибластах в пазухах развивающихся на них либо зеленых листьев, либо чешуевидных, не окрашенных в зеленый цвет.

Укороченные побеги нарастают ежегодно в длину на миллиметры или даже доли миллиметров и несут на верхушке два листа и больше (хвоин). Подавляющее большинство хвойных вечнозеленые растения, однако два рода — лиственница и золотая лиственница сбрасывают на зиму со своих укороченных побегов нежную и мягкую хвою.

Генеративные органы хвойных — это пыльниковые шишки, или микростробилы, состоящие из оси и микроспорофиллов с микро- спорангиями, и семенные шишки, которые из-за несколько иного происхождения, чем мегастробилы цикадовых и гинкговых, не называют мегастробилами. Строение тех и других достаточно разнообразно в разных семействах.

Менее разнообразны по величине и форме пыльниковые шишки. Наиболее крупные они у ряда араукарий, у которых иногда достигают 25 см в длину при 4—5 см в диаметре. Такие крупные микростробилы скорее напоминают шишки цикадовых. У большинства же хвойных длина .микростробилов колеблется в пределах 1—3 см, а у некоторых кипарисовых составляет всего несколько миллиметров. Микроспорофиллы чаще всего имеют дорзивентральное строение и несут от 2 до 15—20 (у р. Agat- his из сем. Araucariaceae) микроспорангиев; по-видимому, у более древних хвойных микроспорангиев бывает больше, чем у более продвинутых, и число их колеблется. Однако бывают и щитковидные, имеющие радиальную симметрию микроспорофиллы в. сем. Тахасеае.

Микроспоры некоторых хвойных (семейства Pinaceae, Podo- саграсеае) несут воздушные мешки, однако в других семействах их нет. Воздушные мешки хвойных, унаследованные еще от кор- даитов, служат для распространения пыльцы — микроспор по воздуху, а также и при прорастании пыльцы на семязачатках. Дело в том, что семязачаток большинства хвойных перед опылением выделяет из микропиле капельку сахаристой, так называемой опылительной жидкости, подобно гинкговым и цикадовым. Попавшие на ее поверхность микроспоры благодаря воздушным мешкам, выполняющим роль поплавков, принимают всегда одно положение — направлены к нуцеллусу своим дистальным полюсом, откуда и будет происходить прорастание пыльцевой трубки.

Наличие пыльцевой трубки, а не гаустории отличает хвойные от цикадовых и гинкговых. Ее роль заключается в доставке подвижных мужских ядер — спермиев, а не сперматозоидов к архегонию. Благодаря этой новой детали в оплодотворении хвойных отпадает необходимость в архегониальной камере, отсутствующей у них. Поведение пыльцевой трубки у разных семейств хвойных несколько различно: у наиболее древнего и примитивного сем. Araucariaceae она сильно разрастается, ветвится, пронизывая всю семенную шишку, иногда заходя даже в ее осевую часть; у большинства же хвойных пыльцевая трубка проходит через нуцеллус и, проникая через шейку архегония, достигает яйцеклетки. Вслед за этим происходит оплодотворение ее (рис. 45).

Прорастание пыльцы, т. е. образование мужских гаметофи- тов, у хвойных обычно начинается еще в микроспорангии, где первое деление микроспоры дает крупную антеридиальную клетку и маленькую проталлиальную, претерпевающую затем еще несколько делений. Пыльца рассеивается в воздух, имея уже внутри оболочек несколько клеток. Однако существуют и исключения из этого правила в семействах тиссовых, кипарисовых и некоторых таксодиевых, у которых пыльца рассеивается в одноклеточном состоянии. Мужской гаметофит хвойных тоже различен у разных семейств. Так, у араукариевых и подокарповых он состоит из многих (от 8 до 40) проталлиальных клеток — собственно клеток мужского гаметофита; у тиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки совсем не образуются, а у сосновых образуются две быстро отмирающие проталлиальные клетки. Таким образом, мужской гаметофит, его ткань, у хвойных сильно редуцирован. Вторая клетка, образующаяся при первом делении микроспоры хвойных, носит название антеридиальной. Обычно она делится на генеративную клетку и клетку трубки. Генеративная клетка позднее дает клетку-ножку и сперматогенную клетку, из которой при делении возникают два подвижных мужских ядра — спермия. Клетка трубки более не делится и дает начало пыльцевой трубке. Если же при первом делении клетки микроспоры проталлиальные клетки не образуются, то клетка микроспоры, делясь, образует генеративную клетку и клетку ножки, дальнейшее же их развитие идет так же, как у хвойных, сохранивших проталлиальные клетки.

Семенные шишки хвойных весьма разнообразны по величине, форме и способу рассеивания семян. Общим для них является принцип строения шишки, имеющей осевую часть, на которой располагаются кроющие чешуи, а в их пазухах помещаются семенные чешуи, несущие сначала семязачатки, а позднее семена. Семенная чешуя не является гомологом мегаспорофилла, а представляет собой результат уплощения и редукции целого мегастробила, сидевшего у примитивных предков современных хвойных в пазухе кроющей чешуи. Таким образом, в семенной шишке хвойных видоизмененным мегастробилом является только семенная чешуя, а не вся семенная шишка. Кроющие чешуи в зрелой шишке могут быть хорошо выражены (например, у тсуги, пихт, лиственниц, некоторых подокарповых), иногда даже значительно превышают семенную (например, у куннингамии) или могут срастаться с семенной в зрелом состоянии (у многих таксодиевых, у араукариевых), или становиться незаметными, исчезая в зрелой шишке (как у елей). Семенные чешуи у большинства хвойных более или менее деревенеют к моменту созревания шишки и служат защитой для семян. Однако у хвойных уже давно существует другое направление в эволюции семенных чешуй и распространения семян — появление приспособлений к распространению семян птицами и животными. В семействах тиссовых, подокарповых и головчатотиссовых семенная чешуя становится к моменту созревания семян сочной, мясистой и ярко окрашенной, имитируя плод цветковых. Сходное явление наблюдается и в семействе кипарисовых у рода можжевельник, где семенные чешуи становятся мясистыми, сладкими и окрашиваются в синий или красно-коричневый цвет.

Семязачатки хвойных отличаются от таковых цикадовых и гинкговых более простым (упрощенным) строением. Семязачатки покрыты интегументом, под которым располагается мегаспорангий — нуцеллус. Из возникшей в нем мегаспоры, внутри ее оболочки, развивается женский гаметофит — первичный эндосперм, в верхней части которого образуются архегонии. Число их различно: у более примитивных хвойных их может быть до 25 (сем.

Araucariaceae) и даже до нескольких сотен, у кипариса, например, до 200. У наиболее хорошо известного семейства сосновых архегониев обычно 2. Строение архегониев хвойных упрощено по сравнению с архегониями папоротникообразных — исчезли клетки брюшка, число клеток шейки невелико и варьирует от 16 у пихты до 2 у тсуги. Главное же отличие семязачатка хвойных от семязачатков цикадовых и гинкговых — это отсутствие архегониальной камеры, которая стала ненужной при наличии пыльцевой трубки, доставляющей спермий к яйцеклетке (рис. 45).

После оплодотворения яйцеклетки начинается развитие семени. Интегумент становится более или менее твердым, образуя семенную кожуру, у некоторых хвойных даже деревянистую (у сибирской сосны, у пинии). Нуцеллус сморщивается до тонкой бумажистой пленки; женский гаметофит, наоборот, наполняется питательными веществами и разрастается. А из зиготы возникает зародыш спорофита, в котором хорошо различимы семядоли, подсемядольное колено, зародышевый корешок и подвесок.

Современные хвойные занимают в природе очень существенное место, ибо, часто являясь основными лесообразующими породами как в северном, так и в южном полушариях, покрывают большие пространства и обусловливают распространение других высших растений и животных, обитающих в этих условиях.

В жизни человека и в его хозяйстве хвойные также играют очень большую роль. Они дают строительный и поделочный материал, различные смолы и скипидар, бальзамы, служат источником витаминов для человека и домашних животных, лекарственных веществ, фитонцидов, сырьем для химической промышленности. Очень широко хвойные используются в озеленении городов, образовании ветро- и снегозащитных изгородей. 

<< | >>
Источник: Е. В. Сергиевская. Систематика высших растений. Практический курс. 1998

Еще по теме Отдел Pinophyta — соснововидные, или хвойные КЛАСС PINOPSIDA — ХВОЙНЫЕ:

  1. Класс Хвойные (Pinopsida)
  2. Продукты хвойных растений Живица — ценнейший продукт хвойных растений
  3. Янтарь — окаменевшая смола древних хвойных деревьев
  4. В. я. ЧАСТУХИН, М. А. НИКОЛАЕВСКАЯ. БИОЛОГИЯ ПОЧВ Исследования по распаду растительных остатковв хвойных лесах, 1948
  5. Общая характеристика голосеменных(Pinophyta, или Gymnospermae)
  6. КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ, ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫ
  7. КЛАСС РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ, ИЛИ ТУРБЕЛЛЯРИ
  8. Класс Саговниковые, или Цикадопсиды (Cecadopsida)
  9. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES Характеристика класса и система
  10. Отдел: Агроземы