<<
>>

4.2. Амплификация в процессе развития

Джозеф Нидхем [9] различал в онтогенезе три основных процесса: I) рост — увеличение объема и веса; 2) развитие — диф- ференцировка и возрастание сложности организации (морфогенез); 3) созревание — прекращение развития и роста и наступление репродуктивных процессов.

Джулиан Хаксли [7] изучал, каким образом второй из этих процессов взаимодействует с первым, направляя и регулируя изменения размеров органов и соотнося их друг с другом и с изменениями величины организма в целом. Такие взаимоотношения часто описываются простым математическим уравнением

где У — размеры данной части, X—размеры другой части или организма в целом, а и (5 — константы (но ср. Смит [11]).

н

где 6 = lgp. Эти соотношения известны под названием алломет- рических зависимостей, где а — константа аллометрии:              если

аgt;1, то У увеличивается в размерах быстрее, чем X, если же аlt;1, то наоборот, если а= I, то X и У растут пропорционально одна другой, и этот особый случай называют изометрией. Соответствующие примеры приведены на рис. 4.2. Эти зависимости могут отражать лежащие в их основе морфогенетические ограничения, и (или) скейлинг-эффект, и (или) конкуренцию между отдельными частями организма за ограниченные ресурсы, поступающие с пищей [I I].

Нидхем [9] указывал, что как в принципе, так и практически относительные скорости и сроки наступления трех выделенных им фундаментальных процессов можно изменять и что такие регулировки оказывают глубокое влияние на конечный результат развития. Можно, например, экспериментально ускорить диффе- ренцировку по отношению к росту и получить карликов (экспериментальная карликовость). У некоторых беспозвоночных можно подавить размножение и получить великанов (паразиты

нередко кастрируют своих хозяев, что приводит к тому же результату).

Если возможно искусственно разделить рост и развитие, то можно предполагать, что такая гетерохрония играет важную роль в эволюции. Мелкие мутации могли бы оказывать некоторое влияние на скорости и сроки роста органов и тканей, но сильно воздействовать на конечный результат — иными словами, небольшие изменения в а и (или) b могут иметь очень важные последствия для организации и морфологии взрослого организма.


Рис. 4.2. Примеры аллометрии в теории (Л) и на практике (Б)Вес организма, Ig (X)              Вес              тела,              кг

Рис. 4.2. Примеры аллометрии в теории (Л) и на практике (Б). Построенные в логарифмическом масштабе графики зависимости размеров одного органа (Y) от другого нли от размеров организма в целом (X) часто имеют вид прямых. Если наклон этих прямых равен единице, то зависимость называют изометрической (для сравнения иа рис. Б она изображена пунктиром); в этом случае XhY увеличиваются в размерах с одинаковыми скоростями. Зависимость между весом кишечника и общим весом тела у млекопитающих и птнц примерно нзометричиа. Если наклон больше единицы, то зависимость положительно алло- метричиа и размеры Y увеличиваются быстрее, чем размеры X (например, данные по крысам).

Когда наклон меньше единицы, то зависимость отрицательно аллометричиа и Y увеличивается медленнее, чем X (например, данные по собакам).

Такие графики можно строить для особей, принадлежащих к одному виду (например, данные по собакам и крысам), или для особей, принадлежащих к нескольким разным видам (например, данные по млекопитающим н птицам).

Рис. 4.3. Система классификации возможных эволюционных сдвигов в развитии.

Рис. 4.3. Система классификации возможных эволюционных сдвигов в развитии.

По оси абсцисс — время развития или размеры, по оси ординат — морфологические изменения. Объяснение см. в тексте.

Олберч и др. [2] систематизировали возможные способы возникновения таких регулировок по отношению к некой временнбй компоненте, определяющей инициацию развития, возраст и начало созревания (т. е. 3-й процесс из триады Нидхема). На рис. 4.3 эта система представлена графически. В каждом квадрате заключена некая траектория развития, т. е. некий показатель формы в зависимости от размеров или возраста. (Если используются размеры, то эти графики можно рассматривать как эквиваленты зависимостей, которые исследовал Хаксли.) Сплошными линиями изображены траектории предков, а прерывистыми — потомков. Вертикальная линия «Старт» указывает начало развития, а линия «Стоп» — его прекращение. При всех изменениях в верхнем ряду развитие замедляется или урезывается по сравнению с развитием предков, так что зрелость наступает на более ранней стадии развития. Этот процесс называется педоморфозом. При всех изменениях в нижнем ряду развитие, напротив, ускоряется или удлиняется, и это носит название пераморфоза. В этих случаях потомки проходят через предковые стадии на более раннем этапе развития, т. е. имеет место рекапитуляция предковых форм.

Можно привести примеры каждого из этих процессов. Ретардация/неотения. Классическими примерами служат некоторые амфибии (хвостатые), у которых взрослые особи сохраняют жабры и другие личиночные органы. Взрослая форма выглядит поэтому как личинка и обитает в воде. Прогенез. Самцы некоторых ракообразных достигают половой зрелости в то время, когда их общие размеры невелики. Эти миниатюрные самцы «паразитируют» на самках, которые гораздо крупнее (иногда на несколько порядков). Предварение смещения (predisplacement). У мутаитных «ползающих» (screeper) кур кости ног дифференцируются позднее, чем у нормальных цыплят, но дальнейший их рост происходит с обычной скоростью. Время вылупления также не изменяется, а поэтому у вылупляющихся цыплят ноги короткие. Акселерация. У некоторых сравнительно молодых видов аммонитов рост лопастных линий на раковинах ускорен по сравнению с предковыми видами. Однако в этом замешаны и другие процессы, так что в дальнейшем данный пример будет рассмотрен более подробно. Гиперморфоэ. Гигантские по сравнению с другими видами размеры ныне вымершего оленя Megaloceros giganteus достигались, возможно, за счет продолжения роста и задержки размножения. Задержка смещения (postdisplacement). Этот процесс вместе с предварением смещения, возможно, участвует в регуляции типов полосатости у зебры. Бард [3] считает, что у зародыша имеется единственный механизм, создающий вертикальные полосы. В зависимости от того, на какой стадии роста он вступает в действие, полосы на голове будут шире (процесс начинается раньше — предварение смещения) или уже (процесс начинается позднее — задержка смещения) и расположение полос может быть весьма разнообразным. Наблюдается несколько типов полосатости, которые можно объяснить инициацией процесса образования полос в течение третьей (Equus burchelli),, четвертой (E. zebra) или пятой (E. grevyi) недель развития.

He следует, однако, ожидать, что нам всегда удастся наблюдать «в чистом виде» описанные выше изменения; в сущности,

Рис. 4.4. Участие нескольких морфогенетических явлений в эволюции аммонитов

Рис. 4.4. Участие нескольких морфогенетических явлений в эволюции аммонитов [8]. Изображены лопастные линии предковых (I) и происходящих от иих видов (2—5). Самая древияя часть лопастной линии — небольшой участок справа. Более подробные объяснения см. в тексте.

более вероятно возникновение морфологических изменений в результате сочетания различных морфогенетических явлений. Хорошим примером служит аллометрическая зависимость между длиной лопастной линии и общими размерами тела у аммонитов, о которой уже говорилось выше и которая представлена на рис. 4.4. Здесь наклон кривых для потомков круче, чем для предков (рис. 4.4,/), так что дифференцировка этих лопастных линий у более молодых видов ускорена по сравнению с предко- выми видами. Ho, кроме того, в филогенезе этой группы наблюдается выраженное увеличение общих размеров, и у потомков продолжается аллометрический рост лопастных линий, выходящий далеко за пределы размеров взрослых особей у предковых видов (гиперморфоз). Наконец, траектории видов- потомков располагаются выше, чем траектории предковых видов, так что потомки с самого начала уже обладают известным преимуществом, возможно, в результате какого-то предварения смещения.

Итак, все приведенные выше примеры показывают, каким образом изменения процессов развития могут оказывать существенное воздействие на дефинитивную морфологию взрослого организма. В принципе это может быть достигнуто при помощи мелких изменений в скоростях нескольких ключевых процессов, т. е. путем мелких генетических изменений. В этом и заключается амплификация в процессе развития. 

<< | >>
Источник: Кейлоу П.. Принципы эволюции. 1986

Еще по теме 4.2. Амплификация в процессе развития:

  1. Ритмы и корреляции в процессах развития
  2. Токсический процесс
  3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫВ ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
  4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
  5. 11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
  6. Первые исследования окислительных процессов
  7. Принцип обратимости микробиологических процессов
  8. Рост и ростовые процессы
  9. Процессы регуляции в клетке
  10. ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ
  11. Эволюционный синтез как процесс
  12. Влияние геологической истории на болотообразовательный процесс
  13. Оиенка продукционного процесса
  14. Глава 14 Причины направленности эволюционного процесса
  15. 9-2. Аспекты процесса эволюции