<<
>>

Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии.
Постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов, детерминирующих развитие, превращаются в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в про-цессе эволюции он становится все более ав-тономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними. Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции (И.И. Шмаль- гаузен) . Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника Воронова (Ornithogalum woronowli) и безвременника веселого (Colchicum Iaetum) закладка зачатков цветков в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25—20 “С. Однако этот процесс может протекать и при значительных отклонениях температуры от оптимума. Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, образование хлорофилла у растений идет при коротких световых вспышках, а индукция цветения наступает при наличии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание). Механизм индивидуального разви-тия, зависимый от минимума интенсив-ности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авто- регуляторным механизмом развития (И.И. Шмальгаузен). При авторегуляторном развитии роль большинства изменений внешних условий Рис. 14.4. Пример автономизации онтогенеза — развитие легких в разных группах позвоночных: А — у аксолотля (Ambystoma)', Б — у чесночницы (Pelobates); В — у жабы (би/о); Г — у ящерицы (Lacerta). I—IIl — стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы диффе- ренцировка идет до начала функционирования (по. AA Машковцеву, 1936) сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда отбор эволюционно-длительное время бывает направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях. В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной за-меной внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легких у позвоночных (рис. 14.4). У аксолотля респираторная часть легкого развивается после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала атмосферного дыхания. У личинок лягушек до начала воздушного дьхания имеет место первичная фрагментация ткани легкого.
У более приспособленных к назем-ным условиям жаб до периода воздушного дыхания респираторная структура развива-ется еще сильнее, чем у лягушек. У репти-лий и млекопитающих легочные структуры формируются еще на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования. Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной ус-тойчивости, и это служит важным приспо-соблением к нивелировке влияний случай-ных и кратковременных изменений факто-ров среды. Есть принципиальные различия в онтогенетическом развитии крупных групп организмов. Так, онтогенез членистоногих, моллюсков и кольчатых червей идет по детерминированному типу, когда судьба каждой клетки (включая число будущих делений) начиная с первых бластомеров, жестко предопределена структурными генами. При регуляторном типе онтогенеза у хордовых такого предопределения нет, развитие на каждом этапе регулируется небольшим числом «пусковых» регуляторных генов (Н.Н. Воронцов). Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной информации. Такое развитие называется самонастраивающимся (И.И. Шмальгаузен). Оно, с одной стороны,— результат, а с другой — основа авто-номизации онтогенеза и стабилизации его морфогенетических процессов. Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостазЯвления гомеостаза хорошо изучены у животных, и их значение для обеспечения нормального онтогенеза велико. У растений также выражен гомеостаз. Лабильность отдельно взятого звена в цепи сложньх процессов развития (в том числе на молекулярном уровне) не приводит к преобразованию или заметному нарушению деятельности всей системы в целом. Например, при нару Гомеостаз — способность биологических систем поддерживать постоянство. Длительное поддержание в процессе эволюции гомеостаза — гомеорез (К- Уоддингтон). Рис. 14.5. Эпигенетический ландшафт. Шарик на вершине — клетка, долины — возможные пути развития в онтогенезе — креоды (по К- Уоддингтону, 1966; из Р. Рэфф и Т. Коффен, 1986) Сплошная стрелка — возникающие в среде возмущения, прерывистая — путь развития клетки. В результате отбора один из креодов получает преимущество — канал углубляется (в чреде поколений), происходит канализация развития шении фосфорного и азотного питания у растений «срабатывают» альтернативные пути синтеза, ведущие к устранению отри-цательных последствий минерального голо-дания. Подобные примеры, которых можно привести много, показывают значение регу-ляции в онтогенезе. Конкретные пути эволюции регуляторных механизмов в большинстве групп пока изучены недостаточно, однако, сам факт эволюции этих механизмов не вызывает сомнения. Напомним, что усиление регуляции онтогенеза — важный принцип эволюции на всех уровнях. По одной из гипотез (К Уодцингтон), фенотип может быть представлен в виде эпигенетической траектории, ведущей от яйца до взрослого организма. Ho это не «прямой как стрела» путь развития, а сложнейший процесс, на который влияют как внутренние факторы (в первую очередь взаимодействие генов и их комплексов, ге- ногормонов, а также взаимодействие разви-вающихся частей организма), так и разно-образные внешние факторы (рис. 14.5). Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траек-торий, определяющих появление тех или иных конкретных дефинитивных морфофи-зиологических признаков и свойств. Эти траектории не независимы друг от друга. хотя каждая и обладает определенной степенью автономности и канализованности. Канализованная траектория, которая «при-тягивает» близлежащие траектории, назы-вается креодом (К Уодцингтон). Развитие в креоде можно представить в виде мяча, движущегося вниз по наклонной поверхности. Средовые и генетические (мутации) воздействия стремятся отклонить мяч от прямолинейной траектории. Ho степень отклонения у разных организмов окажется неодинаковой ввиду различий в числе возможных каналов. Поэтому не всякое средовое влияние в состоянии перевести движения мячика в соседний канал, где существует генетический потенциал в «менее предпочтительном» вцде. Возможен отбор канала такого развития, особенно при ам-плификации соответствующих мутаций. Взаимодействие креодов, сложность и глубина которого только начинают прояс-няться, ведет к канализации (автономиза- ции) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом — естествен-ный отбор, выступающий в виде канализи-рующего отбора, который определяет воз-никновение «стандартного» фенотипа в са-мых разнообразных, колеблющихся условиях внутренней и внешней среды. Автономизация и регуляция онтогенеза -— разные, хотя и тесно взаимосвязанные феномены эволюции. Они могли возникнуть Рис. 14.6. Пример анаболии. Развитие грудных плавников морского петуха (Trigla Iucerna); А — крупный малек с плавниками типичного для бычков строения (все лучи соединены перепонкой); Б — более крупный малек, у которого наметилось обособление трех первых лучей; В — взрослая рыба с тремя пальцеобразными придатками в передней части плавника (по А.Н. Северцову, 1939) в ходе эволюционного процесса лишь пото-му, что существует возможность наследст-венных изменений процессов онтогенеза. Эти наследственные изменения онтогенеза, по существу, являются элементарным эво-люционным материалом (см. гл. 8, 9) и слу-жат основой перестройки филогенеза любо-го масштаба 14.6.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006

Еще по теме Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза:

  1. Главные направления эволюции
  2. Глава 12 Главные направления эволюционного процесса
  3. Эволюция онтогенеза
  4. Эволюция онтогенез
  5. Эволюция стадий онтогенеза
  6. Отбор как главный созидательный фактор эволюции
  7. Общие представления об онтогенезе разных организмов и специфика его эволюции
  8. Раздел V НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ
  9. Глава 8 ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
  10. Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ, 1977
  11. 15.4. ОСОБЕННОСТИ ГИГИЕНЫ ПТИЦЫ РАЗНЫХ ВИДОВ И НАПРАВЛЕНИЙ ПРОДУКТИВНОСТИ 15.4.1. КУРЫ ЯИЧНОГО НАПРАВЛЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ
  12. 17* Процесс приспособления — не главный
  13. Эмбрионизация онтогенеза
  14. Главная особенность изучения микроэволюции
  15. ГЛАВНОЕ — HE ИСПУГАТЬСЯ
  16. §1. Понятие онтогенеза
  17. 1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ