<<
>>

Изменчивость в природных популяциях; ее значение для адаптации


Изменчивость вносится в популяцию в результате мутационного процесса (или иммиграции). С возникновением изменчивости общий набор генотипов может значительно увеличиться в результате рекомбинации (некоторые авторы считают это главным преимуществом полового размножения по сравнению с бесполым; см.
разд. 3.7), но эта генетическая изменчивость полностью ограничена изменчивостью аллелей, которые могут участвовать в рекомбинации. Дарвин считал, что естественный отбор ограничивает эту изменчивость до уровня адаптивного подмножества, а основная теорема Фишера также подразумевает эволюцию, ведущую от большей изменчивости к меньшей. Исходя из этого, следует ожидать, что популяции эволюционируют в направлении гомозиготного дикого типа и мало отклоняются от этого адаптивного оптимума. Между тем в природных популяциях существует значительная изменчивость, т. е. генетический полиморфизм, и экогенетики потратили немало времени и усилий, чтобы собрать соответствующие фактические данные.
Существуют две главные группы доказательств генетического полиморфизма. Прямое наблюдение полиморфизма по признакам, генетическая детерминированность которых известна (например, мела- низм у бабочек, характер полос и цвет раковины у улиток, хромосомные аберрации у дрозофилы, группы крови у человека). Данные о структуре ферментов, полученные методом электрофореза. Замещения отдельных аминокислот в молекуле фермента могут изменить ее суммарный заряд в достаточной
Рис. 3.5. Горизонтальный гель-электрофорез.
Рис. 3.5. Горизонтальный гель-электрофорез.
Пластмассовую пластинку с гелем помещают в сосуд, содержащий соответствующий буфер. Го- могеиаты вносят в лунки, сделанные в геле, и пропускают через него электрический ток, под действием которого находящиеся в лунках белки мигрируют иа определенные расстояния, зависящие от их аминокислотного состава (см. текст).
Затем, используя специфичные красители, можно выявить определенные белки. Один и те же белки, выделенные из разных животных, могут слегка различаться по аминокислотному составу н поэтому мигрируют иа разные расстояния [36].


степени, чтобы изменить скорость перемещения молекулы в электрическом поле. Это позволяет сравнивать сходные молекулы, выделенные из разных особей, и оценивать их изменчивость. Поскольку замещения в молекуле аминокислоты отражают замещения в молекуле нуклеиновой кислоты, они могут служить показателем генетической изменчивости. Этот метод и его объяснение иллюстрирует рис. 3.5. В табл. 3.3 приведены данные о полиморфизме и гетерозиготности у ряда видов, полученные методом электрофореза.
Таблица 3.3. Доля локусов, в которых наблюдалась изменчивость по ферментам, и доля локусов, в которых была обнаружена гетерознготность (по данным Шоррокса [36]).

Вид

Число
популя
ций

Число
локусов

Доля
полиморфных локусов

Гетерози- готность на I локус

Человек

I

71

0,28

0,067

Мышь

4

41

0,29

0,091

Гольян

I

24

0,25

0,068

Морская звезда (Nearch- aster aciculosus)

2

24

0,71

0,213

Мечехвост (Limulus ро- Iyphemus)

4

25

0,25

0,061

Drosophila pseudoobscura

10

24

0,43

0,128

Drosophila willistoni

10

20

0,81

0,175


Как результаты наблюдений, так и электрофоретические данные позволяют считать, что в популяциях существует значительный полиморфизм и что он, по-видимому, относительно стабилен. Ho и классический дарвинизм, и неодарвинизм предсказывают разрушение изменчивости, и в связи с этим между теоретической популяционной генетикой и экогенетикой возникло некоторое напряжение.
Существует две возможности справиться с этим парадоксом. Балансовая теория утверждает, что естественный отбор может стабилизировать изменчивость, если существуют гетерози- готность и расщепление генов (Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, не мог этого предвидеть). Так называемый уравновешивающий отбор может быть обусловлен: а) преимуществом гетерозигот — гетерозигота, обладающая превосходством (Waalt;Wahgt;Waa), будет, по определению, способствовать сохранению гомозигот; б) отбором, зависящим от частоты; в этом случае приспособленность является функцией частоты генов, так что по мере возрастания частоты данного гена его приспособленность снижается и отбор начинает благоприятствовать другому гену до тех пор, пока частота последнего не возрастет и не произойдет обратное. Такая ситуация может быть создана хищником, всегда выедающим особей с более обычными генотипами. Подобное же действие может оказать выбор брачного партнера; так, например, самки дрозофилы, если им предоставляется возможность выбирать брачного партнера, чаще, по-видимому, спариваются с самцами, обладающими редкими признаками; в) изменениями в давлении отбора в пространстве (различным генотипам благоприятствуют условия в

разных частях местообитания, как это показано на рис. 3.6) и во времени (например, циклические изменения метеорологических условий, благоприятствуют одному генотипу в одно время года и другому — в другое).




Бесполосые, %
Рис. 3.6. Как известно, полиморфизм по окраске раковины у наземной улитки Cepaea nemoralis вызывается измеиеинем давления отбора в разных местообитаниях. Этих моллюсков поедают дрозды, которые находят их, пользуясь зрением. Светлые полосатые раковины трудно заметить среди низкой растительности (трава R и зеленые изгороди Н). В темном лесу (IF) труднее всего увидеть раковины без полос, с однородной темной окраской. (Luria et al., A. View of Life, Benjamin Publ. Co., 1981. Классическое оригинальное исследование полосатости раковины у Cepaea /принадлежит Кейну и Шеппарду [4].)

start="2" type="1"> Согласно неоклассической теории, отбор либо имеет место, и тогда он является направляющим, либо он отсутствует, и тогда аллели селективно нейтральны. Предполагается, что полиморфизм по белкам в большинстве случаев относится к последнему типу. Известно, например, что в молекуле белка лишь относительно небольшая часть имеет существенное значение для его функции, а остальная служит «наполнителем». Замещения аминокислот в этом наполнителе не влияют на функцию белка, но изменяют заряд молекулы.
Разногласия в этих вопросах все еще существуют. Частично проблема заключается в нашей неспособности доказать негативное утверждение: если мы неспособны продемонстрировать наличие отбора, это не означает, что он отсутствует. Ведь найдено же адаптивное объяснение для изменчивости белков в случаях, в которых, как прежде считалось, она отсутствует. Показано, например, что изменчивость фермента алкогольдегидроге- назы у Drosophila melanogaster оказывает влияние на каталитическую активность, устойчивость к нагреванию, субстратную специфичность и удельную активность этого фермента. Поэтому возможность равновесия, обусловленного пространственной или временной изменчивостью, например, температуры или наличия подходящего субстрата, представляется достаточно реальной. Вместе с тем обнаружение нескольких случаев, связанных с уравновешивающим отбором, нельзя считать доказательством его всеобщности. Для решения этой проблемы необходимо провести подробное исследование на большом числе локусов с учетом как экологических, так и генетических факторов. 
<< | >>
Источник: Кейлоу П.. Принципы эволюции. 1986

Еще по теме Изменчивость в природных популяциях; ее значение для адаптации:

  1. 11.7. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ
  2. Встречаемость мутаций в природных популяциях
  3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГНЕЗДОВЫХ ПОСТРОЕК И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
  4. Генетическая изменчивость популяций
  5. ИЗУЧЕНИЕ АДАПТАЦИЙ КАК ОДИН ИЗ ПУТЕЙ МОНИТОРИНГА ЗА СОСТОЯНИЕМ ПОПУЛЯЦИЙ
  6. ТРАНСФОРМАЦИЯ ВОДНЫХ МАСС И МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ ПОПУЛЯЦИИ
  7. Глава 12 Популяции в стрессовой среде обитания. Адаптации
  8. Значение менделизма для теории эволюции
  9. Значение земноводных для человека
  10. Значение хордовых животных для человека
  11. Значение эволюционного учения для охраны среды
  12. ЗНАЧЕНИЕ КАЧЕСТВА КОРМОВ ДЛЯ НОРМАЛЬНОЙ ЗИМОВКИ
  13. ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
  14. 2.11.3. Значение работ ЭТОАОГОВ для оценки рассудочной деятельности животных
  15. Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора
  16. Значение эмбриологических данных для изучения эволюции подчеркивал еще Дарвин
  17. Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации
  18. 3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
  19. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
  20. Адаптации на благо группы и адаптации групп