<<
>>

Классификация адаптаций

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу. Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптив- ные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенци-альные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутаци-онный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (моби-лизационного) резерва наследственной из-менчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых при-способлений (С.М. Гершензон). Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. Ю). При преадаптивном пути возникно-вения адаптаций нередко с успехом исполь-зуются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом неко-торые сложные приспособления могут воз-никать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адапта-циями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорож-дением. При возникновении адаптаций комби- нативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпи-стаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под дейст-вием многих генов проявляется градуиро- ванно (полимерия). Во всех случаях созда-ется реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбина- тивный путь формирования адаптаций, ви-димо, наиболее распространенный в приро-де. Постадактивный путь возникнове-ния адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом опреде-ляющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посред-ством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное со-стояние (что весьма вероятно) они включа-ются в скрытый резерв наследственной из-менчивости. Эти гены сохраняются в гено-фонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между таки-ми генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых призна-ков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством исполь-зования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эво-люции с усилением функции дыхания жа-берные дуги становятся частью системы на-гнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти. При классификации адаптаций с не-скольких позиций любая адаптация, про-смотренная одновременно в свете различ-ных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл.
11.1). Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Ho, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организ-мов приобретает неизмеримо большее зна-чение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сель-ское хозяйство, микробиология, промысло-вое хозяйство и т. п.). Адаптации в разных средах. По при-надлежности к аспектам среда адаптации бывают различными. Любой результат есте-ственного отбора связан с тем или иным из-менением биотической среды, которая в со-ответствии с уровнями организации живого (см. гл. 4) может быть подразделена на ге-нотипическую, онтогенетическую, популя- ционно-видовую и биоценотическую. Под-разделения среды отличаются и специфиче-скими адаптациями. Таблица 11.1. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969) Для генотипической среды характер-ны целостность генотипа особи и взаимо-действие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности домини-рования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконст- руирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел I). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? He слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серин? На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органел- лы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого. Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом — упорядо-ченными во времени и пространстве про-цессами реализации наследственной инфор-мации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на дру-гих уровнях, мы встречаем коадапта- ции — взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиоло- го-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д. Популяционно-видовая среда прояв-ляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К попу-ляционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозигот- ность, мобилизационный резерв наследст-венной изменчивости, определенная плот-ность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции — взаимопри- способления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и дете- 160 ныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Чрезвычайно разнообразны t способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия). Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоце- нотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мульти-функциональности (см. гл. 16). Это и по-нятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогео- ценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкрет-ные ценозы. Видовой состав биоценоза, оп-ределяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естест-венного отбора на популяции приводит к из-менениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений. Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характер-ные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изме-нения в кровеносной, дыхательной и нерв-ной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у выс-ших растений, обеспечивающие проникно-вение их в новые адаптивные зоны. Перво-начально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адап тивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие сис-темы органов. Существуют и другие подходы к классификации адаптаций. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,— более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений. Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза 11.4.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006

Еще по теме Классификация адаптаций:

  1. Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации
  2. Адаптации на благо группы и адаптации групп
  3. Механизм возникновения адаптаций
  4. 11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
  5. Стрессовая среда обитания и адаптации
  6. ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНИ ЗВЕРЕЙ
  7. Роль внешней среды в формировании адаптаций
  8. 9.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К НЫРЯНИЮ
  9. 18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
  10. Способность к адаптации
  11. Стресс и адаптация
  12. Глава 3 АДАПТАЦИЯ
  13. Примеры адаптаций