<<
>>

Координации (филетические корреляции)

Организм — целостная система. Его интегрированность выше, чем интегрированность надорганизменных систем—популяций и биоценозов. К сожалению ввести количественную меру интегрированности до сих пор не удалось. Приходится опираться на интуитивные оценки, основанные на соображении, которое еще в первой половине XIX в. высказал великий русский эмбриолог К. М. фон Бэр: целостность организма тем выше, чем сильнее он дифференцирован. Дифференцированность организма возрастает в ходе филогенеза. Один из современников Дарвина, Милн Эдвардс сформулировал правило, согласно которому в процессе прогрессивной эволюции организмы дифференцируются, а их части специализируются.

Подсистемы организма более или менее автономны, т. е. частично независимы друг от друга. Это, в частности, выражается в их морфологической обособленности, которая прослеживается от органелл внутри клетки до органов и систем органов многоклеточного организма. Эта автономность позволяет рассматривать принципы и типы функциональной эволюции. Однако, поскольку подсистемы организмов связаны в единое целое, необходимо рассмотреть и связи между ними. Эти связи не исчерпываются функциональными взаимодействиями. Их описывает раздел теории филогенеза, называемый теорией координаций или филетических корреляций (в отличие от онтогенетических корреляций).

Различают три основные типа координаций, т. е. взаимосвязанных филогенетических изменений подсистем организма: биологические, обусловленные экологическими условиями существования организма, топографические, обусловленные пространственными соотношениями, «упаковкой» органов, и динамические — функциональные связи подсистем.

Примером биологических координаций может служить укорочение передних конечностей и увеличение хвоста при переходе к двуногому передвижению. У двуногих динозавров, кенгуру, тушканчиков передние ноги, утратив функцию локомоции уменьшаются, а хвост, служащий противовесом центру тяжести тела, несколько смещенному вперед, относительно опоры на грунт—удлиняется или утолщается (жирнохвостые тушканчики). По-видимому, только австралопитеки, изначально не имевшие хвоста, перешли не просто к двуногой локомоции, а к прямохождению, что позволило нашим предкам сохранить руки и стать людьми.

Другим примером биологической координации может служить удлинение ног, шеи и клюва у цапель, аистов, журавлей и ряда куликов. Добывание пищи на мелководье или в высокой траве требуют удлинения ног, а чтобы достать добычу не приседая, нужны длинные шея и клюв. У фламинго, фильтрующих мелкую добычу, клюв остался коротким при длинной шее. У птицы-секретаря Sagittarius serpentarius, по-видимому, единственного представителя дневных хищников, охотящегося пешком и имеющего длинные ноги, шея и клюв остались короткими. Этот специализированный охотник на змей и ящериц должен «кусать», а не клевать, извивающуюся жертву, придавленную ногами.

Приведенные координации и исключения из них свидетельствуют не только о том, что экологические условия определяют взаимосвязанные изменения частей тела, но и о том, что биологические координации не очень прочны. Изменение соотношения организации и среды приводит к тому, что координация либо не возникает, либо утрачивается. В то же время, до тех пор пока она существует, она определяет направление эволюции каждого из координированных органов, т. е. ограничивает число потенциально возможных направлений эволюции мультифункциональной системы.

Топографические координации—пространственные связи между частями организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтогенетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онтогенеза определяют пространственное расположение основных органов. Так, у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны. У амниот, обладающих разрежающим насосом легочного дыхания наружная форма легких соответствует форме грудной полости. Однако у змей в связи с тем, что тело стало длинным и тонким билатеральность легких нарушена. Одно легкое располагается позади другого. Плавательный пузырь костистых рыб располагается всегда над пищеварительной системой,

между ней и позвоночником, ближе к центру тяжести рыбы, что облегчает сохранение рыбой положения брюхом вниз. Однако, эта координация несовершенна. Мощная спинная мускулатура находится выше плавательного пузыря. Мертвая рыба плавает брюхом вверх. Показательно, что эта координация эволюировала в процессе формирования костных рыб. Шмальгаузен (1964) показал, что плавательный пузырь высших рыб гомологичен правому легкому примитивных костных рыб. Парные легкие позвоночных возникли как вентральные выросты задних (пятых) жаберных щелей. Это положение, как и связь через гортань с дном глотки, сохранились у всех наземных позвоночных и у двоякодышащих рыб. Однако, в таком положении легкие были еще ниже центра тяжести. Поэтому они перемещались вокруг пищеварительного тракта ближе к спине. Левое легкое, смещавшееся впереди правого, оказалось зажатым между стенкой брюшной полости и правым легким. Оно редуцировалось, а правое стало гидростатическим органом.

Приведенные примеры демонстрируют, во-первых, относительную лабильность топографических координаций. У большинства амниот била- теральность легких сохраняется, а у змей нарушается. Во-вторых, то что координации эволюционируют, что видно и на примере легких змей, и на примере легких рыб. В-третьих, что довольно трудно разграничить биологические координации (рыба должна плавать спиной вверх), топографические координации (дорзальное положение плавательного пузыря) и динамические — функциональные координации — плавательный пузырь — гидростатический орган, обеспечивающий нулевую плавучесть тела рыбы при данном давлении (на данной глубине). Акулы, не имеющие плавательного пузыря и лишь частично компенсирующие его отсутствие жировыми телами, вынуждены всегда плыть, чтобы не утонуть. Масса их тела больше архимедовой силы.

Динамические координации наиболее сложны и многообразны. Примеры их многочисленны. Собственно любую функциональную связь подсистем организма надо рассматривать как динамическую координацию. Например, известна связь уровня сложности ассоциативных центров мозга: коры больших полушарий у млекопитающих и полосатых тел у птиц с уровнем снабжения мозга артериальной кровью. У рептилий, за исключением крокодилов (см. ниже), благодаря неполному разделению желудочков сердца и, тем самым, неполному разделению малого и большого кругов кровообращения, в мозг, как и в другие части тела поступает смешанная артериально-венозная кровь. Высшие отделы центральной нервной системы развиты у них слабо. У гомойотермных животных с полным разделением малого и большого кругов кровообращения мозг снабжается артериальной кровью. Это и обеспечило увеличение относительного объема их головного мозга, прежде всего, за счет высших ассоциативных его отделов.

Более простым, и потому лучше изученным примером динамической координации может служить степень развития жевательной мускулатуры и гребней черепа у млекопитающих.

У хищных нижняя челюсть совершает, главным образом, вертикальные движения, обеспечивающие резание или раздавливание добычи, разгрызание костей и т. п. Этому соотв тству- ет форма челюстного сустава, слабое развитие крыловидных мышц и ямок на черепе для их прикрепления, зато сильно развиты мышцы, приводящие нижнюю челюсть, m. masseter и т. temporalis, соответственно увеличены гребни костей крыши черепа и скуловые дуги. Особенно развиты височные мышцы, разрастающиеся вверх до сагиттального гребня черепа, причем, чем мощнее челюсти, тем выше этот гребень. У копытных развиты горизонтальные движения нижней челюсти, обеспечивающие перетирание растительной пищи. Суставная ямка длинная и уплощенная. Сильно развиты крыловидные мышцы.

Многие системы динамических координаций какой-либо своей частью непосредственно связаны с внешней средой. Таковы, например, пищеварительная система, системы анализаторов—слуховая, зрительная, осязательная, опорно-двигательная система и др. В то же время, другие компоненты таких систем связаны с внешней средой лишь опосредованно. Первичные и вторичные центры мозга — компоненты слухового анализатора воспринимают нервные импульсы, а не звуковые колебания воздуха. Этот факт привел к двум на первый взгляд противоречивым подходам к анализу координационных систем. Морфологи пытались различать эктосоматиче- ские и энтосоматические органы (термины А. Н. Северцова, 1939) или органы внешней и внутренней среды (термины Захваткина, 1953). Физиолог Анохин (1968) предложил рассматривать рефлекторную дугу, как авторегу- ляторный цикл, замкнутый через компоненты внешней среды, где прямая связь осуществляется органами — эффекторами, обратная — рецепторами, а управляющим блоком является центральная нервная система. Нетрудно заметить, что в схеме Анохина есть такое же деление на подсистемы непосредственно и опосредованно взаимодействующ е с окружающей средой. Смысл подобного подхода состоит в том, что эктосоматические органы меняются под непосредственным действием естественного отбора, а энтосоматические — эволюционируют в результате коррелятивных связей с эк- тосоматическими.

Однако, во многих случаях подобное деление затруднительно. Например у рыб, амфибий и рептилий в желудок часто поступает еще живая добыча. У жвачных парнокопытных переработка целлюлозы с помощью симбиотической микрофлоры происходит в сложном желудке, а у лошадей — в слепой кишке. Многочисленными исследованиями показано, что весь пищеварительный тракт растительноядных млекопитающих от ротовой полости до толстой кишки включительно, очень точно приспособлен к тому типу

растительности, которой они питаются. Какие части тракта считать экто-, а какие энтосоматическими, сказать трудно. Поэтому энтосоматическими, в строгом смысле, видимо, следует считать лишь интегрирующие системы организма: нервную, гормональную, кровеносную и лимфатическую, а у растений — гормональную и транспортную.

Вместе с тем, взаимосвязанность, координированность перестроек звеньев динамических координаций в ответ на отбор по функции любого из этих звеньев очевидна. Изменение состава и (или) степени переработки пищи в ротовой полости и желудке приводит к изменению количества и состава желчи, транспорта нутриентов через стенку кишечника в кровь и многим другим изменениям физиологии пищеварения. Другим важным аспектом динамических координаций является сложность их организации. Эти системы не линейная последовательность звеньев цепи, а сложно ветвящиеся системы, часто организованные иерархически. Для того чтобы проиллюстрировать первое, достаточно напомнить о том, что пищеварительная система функционально связана с кровеносной, с печенью и другими органами, а гормоны продуцируют не только лангрегансовы островки поджелудочной железы, но и клетки кишечного эпителия.

Иерархическая организация динамических координаций отчетливо проявляется в системах типа анализаторов. Зрительные, слуховые и другие центры коры головного мозга получают информацию не только от соответствующих органов чувств, но и от других отделов мозга. Это позволяет точно анализировать поступающую информацию. С эволюционной точки зрения это означает, что координации с иерархической организацией могут перестраиваться не только от периферии к центру, но и от центра к периферии. Изменение организации высших ассоциативных центров мозга, вызванное другими их функциями, может стимулировать изменение первичных центров. Так, у спаниелей нейронные поля высших ассоциативных центров обоняния развиты сильнее, чем, например, у ротвейлеров. Поэтому спаниелей широко применяют для обнаружения наркотиков и в службе спасения.

Считается, что динамические координации прочнее биологических и топографических. Связи между звеньями координационной системы прочнее, чем между звеньями разных систем. Это обусловливает автономность их эволюции, выражающуюся в явлении гетеробатмии (Тахтаджан, 1966)—разноуровневое™ организации особей данного таксона. В англоязычной литературе это явление называют мозаичностью эволюции. Если на звенья данной координации действует, главным образом, стабилизирующий отбор, темпы ее эволюции оказываются более медленными, чем другой системы, адаптирующейся к изменившимся условиям под действием движущего отбора. Например, у археоптерикса челюстные кости несли зубы, на крыльях еще сохранялись свободные пальцы с когтями. Вместе с тем эта птица была покрыта перьями и могла летать. Долгое время счи

талось, что длинный, как у рептилий хвост археоптерикса, состоявший из многих позвонков, но одетый двумя рядами крупных перьев, также примитивный признак, подчеркивающий гетеробатмию этой формы. Однако теперь выяснилось, что археоптерикс принадлежит к вымершему таксону Enantiomorpha — длиннохвостых птиц, эволюировавшему параллельно с Ornithura — короткохвостыми настоящими птицами.

Тахтаджан (1966) показал, что на ранних этапах филогенеза таксона, когда он адаптируется к новой среде обитания, гетеробатмия усиливается, так как системы, обеспечивающие адаптацию к новым условиям, эволюционируют быстро, а системы, сохраняющие свое адаптивное значение—медленно. Эта автономность эволюции подсистем организма снижает его интегрированность, но повышает пластичность организации. По мере эволюции в новых условиях гетеробатмия постепенно утрачивается, так как постепенно темпы эволюции продвинутых систем замедляются, а отставшие системы адаптируются к измененным условиям своего функционирования.

Поскольку родственные таксоны в процессе дивергенции приспосабливаются к разным условиям существования, гетеробатмия у них развивается неодинаково. Это часто приводит к перекресту специализации. Признаки примитивные у одного таксона у другого оказываются эволюционно продвинутыми и наоборот. Например, бесхвостые амфибии передвигаются прыжками. Чем прочнее конечности и их пояса, связанные с позвоночником, тем лучше. Таз опирается на крестцовый позвонок, а передние конечности на грудину и лопатку. У ряда палеарктических семейств, таких как жерлянки Discoglossidae, чесночницы Pelobatidae, квакши Hylidae и части жаб Bufonidae грудные кости правой и левой стороны несросшиеся—примитивный признак, но отростки крестцового позвонка расширены—продвинутый признак. Напротив, у лягушек Ranidae, части жаб и ряда тропических семейств грудина сросшаяся, а крестцовый позвонок несет тонкие цилиндрические поперечные отростки. JI. П. Татаринов (1976) отметил, что примитивные тероморфные рептилии фтинозухии по строению неба сопоставимы с горгононсами, по строению базиптеригоидного сочленения—с дейноцефа- лами, по строению нижней челюсти—со скалопозаврами и офиакодонтами, то есть с разными таксонами рептилий. Нетрудно заметить насколько перекрест специализации затрудняет реконструкцию филогенеза.

Поскольку связи внутри координационной системы прочнее, чем между системами, каждая такая система эволюционирует как единое целое. Если же этого не происходит, возникает дискоординация, снижающая приспособленность, часто имеющая значение эволюционного запрета, при котором система становится не способной к дальнейшей прогрессивной эволюции. Одним из наиболее известных примеров подобного запрета служит кровеносная система крокодилов (рис. 97). У ящериц и змей сердце трехкамерное, перегородка между желудочками неполная и сохраняются обе дуги аор-

Крокодил

кювьеров проток ^ H              кишечная              артерия

Рис. 97. Сердце и дуги аорты у крокодила и птиц (из Шмальгаузена, 1969)

ты, сливающиеся под позвоночником и несущие по всему телу смешанную кровь. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное и сохранилась лишь одна дуга аорты, у птиц — левая, у млекопитающих — правая. В результате все тело снабжается богатой кислородом артериальной кровью. У крокодилов сердце четырехкамерное, но сохранились обе дуги аорты, одна из которых несет артериальную кровь, а другая — венозную. Произошла дискоординация. В результате мозг снабжается артериальной кровью, скелетная мускулатура—смешанной, благодаря анастамозу между дугами, а внутренние органы — венозной. Крокодилы, несмотря на четырехкамер- ность сердца, не могут стать гомойотерными животными. He случайно их распространение ограничено тропиками.

Из вышесказанного следует, что координации являются фактором, интегрирующим организм в ходе филогенеза. Шмальгаузен (1969) подчеркнул, что самой общей динамической координацией является метаболизм. Связность звеньев координационной системы ускоряет эволюцию. Изменения в одном звене вызывают перестройку всей системы. В то же время координации накладывают жесткие ограничения на число возможных направлений эволюции своих звеньев, определяемые степенью их мультифункциональности. При переходе от передвижения с помощью конечностей, свойственного ящерицам, к ползанию при помощи изгибов тела, как у безногих ящериц и змей, число позвонков может только увеличиваться, но не уменьшаться. В крайнем выражении это ограничение становится эволюционным запретом, тогда как автономность координационных систем поддерживает пластичность организации.

В заключение следует отметить, что эволюция координаций представляет собой следствие эволюционной перестройки онтогенетических корреляций. Отбор идет по функциям, но как показано выше, непосредственным результатом его действия на организм, является эволюция онтогенеза. Если бы морфогенез не перестраивался под действием отбора, не происходили бы и координированные изменения подсистем организма.

<< | >>
Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Координации (филетические корреляции):

  1. Дивергентная и филетическая эволюция
  2. Эволюция онтогенетических корреляций
  3. Ритмы и корреляции в процессах развития
  4. Опорные разрезы и их корреляция
  5. 9.1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степенью родства и сходства условий среды
  6. Первичные формы филогенеза
  7. Целостность особей растений
  8. 13.1.3. Формы эволюции групп
  9. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе
  10. 13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
  11. АНДРОЦЕЙ
  12. 11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  13. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
  14. Соотношение размеров головной капсулы и ее придатков
  15. Метод корреляционных функций