<<
>>

Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция — сложное явление. Принято различать интерференцию или прямую конкуренцию за ограниченные ресурсы, и эксплуатацию или косвенную конкуренцию, при которой один из видов обладает явным преимуществом в эксплуатации ресурса, тогда как его конкуренты вынуждены довольствоваться худшими условиями или худшими ресурсами.

Оба типа конкуренции отчетливо выявляются только в эксперименте. Общеизвестное правило конкурентного исключения, согласно которому два вида не могут занимать одну экологическую нишу, было сформулировано Г. Ф. Гаузе (1934) на основе модельных экспериментов по конкуренции Paramecium caudata и P. aurelia за ограниченный пищевой ресурс — клетки дрожжей.

Примером эксплуатационных отношений могут служить известные опыты Парка (Park, 1954) по совместному содержанию двух видов мучных хрущей Tribodium castaneum и Tr. confusum. При низкой температуре и влажности преимущество имеет Tr. confusum. Он вытесняет через элиминацию конкурирующий вид. При высокой температуре и влажности, напротив, Tr. castaneum вытесняет Tr. confusum. Аналогично, в смешанных посевах злаков в зависимости от абиотических условий в конкуренции выигрывает то один, то другой вид (рис. 34).

В естественных биогеоценозах межвидовая конкуренция ярче проявляется при нарушении сложившейся исторически структуры сообществ. Примером могут служить последствия вселения морской миноги Petromison marinus в Великие озера США. В оз. Онтарио этот вид обитал, по-видимому, с очень давних времен; в озера Эри, Гурон, Мичиган и Верхнее, расположенные выше Ниагарского водопада, он проник только после реконструкции в 1922 г. Уэллендского канала, обходящего водопад. Морская минога из озера

Урожай в одновидовых посевах

alt="" />Урожай в смешанных посевах

Сдвиг от аутэкологического оптимума к синэкологическому

Рис. 34. Урожай злаков в смешанных посевах в зависимости от обеспеченности влагой (из Работнова, 1987)

Онтарио представляет собой мелкую озерную форму около 38 см длиной, тогда как в море эти круглоротые достигают 90 см.

Минога—хищник, присасывающийся к своей жертве и перемалывающий зубами на языке и ротовой воронке ее ткани. Мелкая рыба гибнет после первого нападения. Крупная рыба выдерживает 2—3 нападения. Миноги очень плодовиты. Они откладывают в разных водоемах 40—60 тыс. икринок, что обусловлено сложным развитием с метаморфозом. Результатом внедрения в Великие озера явился взрывной рост численности миног, получивших новую обильную пищевую базу. Одновременно миноги расселялись по системе озер. В 1927 г. 2 миноги пойманы в оз. Эри, в 1936 г. 4 миноги пойманы в оз. Мичиган, в 1937 г. отмечен нерест миног в речках, впадающих в оз. Гурон, в 1945 г. миноги появились в оз. Верхнем. В1961 г. в оз. Верхнем выловлено 70 тыс. миног, что не подорвало их численность.

Хищничество миноги отразилось на промысле рыбы в Великих озерах, однако отразилось неравномерно. В оз. Гурон промысел озерного гольца Salvelinus sp. и сига Coregonus sp. постепенно сокращался до 1948 г. Затем промысел сига стал увеличиваться и в 1950 г. превысил уровень 1935 г. и продолжал нарастать, тогда как промысел гольца стабилизировался на низком уровне (табл. 7). Принимая равномерность истребления миногами и гольцов и сигов, рост численности последнего можно объяснить только выигрышем его в конкуренции с гольцами. Плодовитость сига составляет 10—75 тыс. икринок. Он начинает размножаться в возрасте 3—4 лет. Плодовитость гольца 5—15 тыс. икринок, а половая зрелость наступает примерно в семилетнем возрасте. Пищевая база сига несколько шире,

Год Продуктивность озерного гольца в озере Мичиган, тыс. фунтов Продуктивность озерного гольца в озере Гурон, тыс. фунтов Продуктивность сига в озере Гурон, тыс. фунтов
1935 4873 4255 1936
1936 4763 4314 1499
1937 4988 3901 1664
1938 4906 3800 1587
1939 5660 3203 1390
1940 6266 2726 1098
1941 6787 2823 926
1942 6484 2197 782
1943 6860 1609 603
1944 6498 1140 537
1945 5437 862 367
1946 3974 731 428
1947 2425 377 456
1948 1197 344 929
1949 398 1320
1950 415 2701
1951 552 3592
1952 588 5559
1953 344 6479

Таблица 7
чем у гольца.

Гольцы, в основном, рыбоядные хищники, а более мелкие сиги отчасти бентофаги, отчасти рыбоядные хищники.

Из сказанного видно, что два фактора: большая плодовитость и более широкий спектр пищевых ресурсов, обусловили выигрыш сига по отношению к гольцу под действием пресса хищника. Другими словами, до внедрения миноги голец побеждал в эксплуатационной конкуренции, а после внедрения миноги более конкурентоспособным оказался сиг.

Среди растений эксплуатационная конкуренция выявляется, главным образом, в экспериментах. Например, по данным А. В. Соколова (1947) (цит. по Работнову, 1987), при опыте в вегетационных сосудах, монокультуры давали более высокий урожай (г/сосуд), чем попарные смеси. Костер безо- стый41,7, овсяница красная 40,0, овсяница луговая 37,2, ежа сборная 34,9. Попарное выращивание этих злаков дало следующие результаты (табл. 8).

Таблица 8

Изменения урожая (г/сосуд) ежи сборной в зависимости от совместного произрастания с различными злаками (по Соколову, 1947)

Травосмеси

Общий урожая

Урожай сборной ежи

Урожай второго компонента

Ежа+костер безостый

40,5

12,7

27,8

Ежа+овсяница луговая

38,6

16,7

21,9

Ежа+овсяница красная

36,2

29,3

6,9

Дополнительные факторы могут ухудшить конкурентоспособность. Так, в опыте Гровса и Вильямса (Groves, Williams, 1975, цит. по Работнову, 1987) сорняк Chondrilla juncea проигрывал в конкуренции с райграссом сильнее, если этот сорняк был заражен ржавчинным грибом Puccinia chondrilleana. Следует, однако, отметить, вслед за Т. А. Работновым (1987), что результаты многих экспериментов по совместному произрастанию свидетельствуют об отсутствии конкуренции между культивируемыми растениями и, даже, о взаимном или одностороннем их положительном влиянии друг на друга.

Из приведенных примеров следует, что конкуренция за ограниченные ресурсы в сложившихся биоценозах, в целом, должна проявляться слабее, чем в эксперименте. Одной из причин этого является обусловленное отчасти экологическими причинами (конкуренцией), отчасти причинами эволюционными (коадаптивная эволюция) расхождения по использованию ресурсов. Другой причиной, как это видно из примеров с рыбным промыслом в Великих озерах США и поражением хондриллы ржавчиной — влияние других компонентов экологической ниши. Множественное воздействие факторов среды, каждый из которых в той или иной степени воздействует на популяцию, стабилизируют ее существование. Вероятно, можно говорить о биогеоценотическом контроле состояния популяций, дополняющем их собственный гомеостаз. Косвенным подтверждением сказанному могут служить успешные вторжения видов на новые территории при их интродукции или случайном заносе. Кролики в Австралии, домовый воробей в Северной Америке, зверобой пронзеннолистный в США, опунция в Австралии, ондатра

в Евразии и многие аналогичные примеры показывают, что быстрое распространение и высокая численность иммигрантов обусловлены отсутствием сформировавшегося исторически комплекса врагов и конкурентов, то есть биогеоценотического контроля численности интродуцентов.

В сложившихся экосистемах чаще наблюдается разделение ограниченных ресурсов между конкурирующими видами. Примером может служить разделение пищевых ресурсов между муравьями-зоонекрофагами в песках пустыни Каракумы (Длусский, 1981) (рис. 35).

Следствием интерференции между видами обычно является их пространственная несовместимость в сложившихся сообществах, или расхождение по разным нишам близких экологически и частично симпатричных видов. В Приморье доказано конкурентное исключение волка амурским тигром (Громов, Матюшкин, 1974). По наблюдениям Горохова (1973) в бассейне р. Баку (р. Малиновка) до 60-х годов XX в. тигров не было, а волк был многочисленен. С восстановлением популяции тигров численность волков стала быстро сокращаться. Зимой 1970/71 г. на обследованной территории постоянно обитало 7—8 тигров, а следов волков не было найдено. Показано, что некоторые виды мягких кораллов выделяют в окружающую воду токсины. Так, Gambusina affinis выделяет дитерпен FN-45, который высокотоксичен для других кораллов и, таким образом, освобождает себе жизненное пространство. Аналогично, Palytoa toxica выделяет белок па- литоксин, связывающий у других обитателей рифа Na+ K+ АТФазу, что

Рис. 35. Сравнительные размеры трех основных видов дневных зоонекрофагов песчаной пустыни и частотное распределение их добычи по весовым классам (в %) (из Длусского, 1981)

приводит их к гибели. Токсические вещества выделяют многие грибы, бактерии, водоросли и высшие растения. Во многих случаях эти вещества служат и для защиты от поедания.

Большое внимание многие исследователи уделяют аллелопатии — химическим взаимодействиям высших растений, осуществляемым через летучие вещества, выделяемые листьями и через выделения корней. Однако, Т. А. Работнов (1987), проанализировавший результаты многих работ на эту тему, высказался скептически об их доказательности. Действительно, вещества, выделяемые корнями в естественных биогеоценозах, быстро разлагаются почвенными грибами и бактериями, сорбируются на частичках почвы и, по-видимому, быстро теряют биологическую активность.

Один из немногих надежно доказанных случаев интерференции среди высших растений структура чаппараля в Калифорнии (США)—кустарника белолистного шалфея Saliva leucophylla, выделяющего через листья большое количество терпенов. В результате, вокруг куртины шалфея образуется круг голой земли, лишенный травянистой растительности, диаметром около 3 м, затем следует полоса угнетенной растительности, шириной в 2—6 м, и дальше не угнетенные злаки, главным образом, овсюг, костер, несколько видов овсяниц, аистник. Следует отметить, что все эти виды злаков происходят из старого света и распространились в Калифорнии в результате пастбищной дигрессии прерии. Может быть, столь явный результат интерференции обусловлен отсутствием коадаптации между аборигенным шалфеем и видами-интродуцентами. 

<< | >>
Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Межвидовая конкуренция:

  1. Межвидовые отношения
  2. Конкуренция
  3. Внутривидовая конкуренция
  4. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
  5. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ
  6. Конкуренция. 
  7. Конкуренция между видами
  8. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ РЫБ И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ
  9. Конкуренция
  10. Глава III ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
  11. Методы изучения конкуренции
  12. Хольцер об избежании конкуренции
  13. Конкуренция между особями одного вида